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范文一：生物入侵研究

经济全球化与生物入侵

马涛复旦大学环境科学与工程系

山东土蜂遭洋蜂围剿濒临灭绝

近三四十年，山东土生土长的中华蜜蜂种群急剧衰亡，目前仅存 2000群上下其衰亡与外来蜂种意大利蜂直接有关，更重要的是养蜂人的经济趋利性如中华蜜蜂灭绝，泰山的植被将减少三分之一

大闸蟹，不受欢迎的客人

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英国泰晤士河上百万只大闸蟹泛滥成灾《生物入侵》杂志的论文指出:就象当年灰松鼠的入侵将英国红松鼠逼至绝种一样，中华绒螫蟹会捕食在英国海域受保护的白螫小龙虾和三文鱼卵, 将对英国的海洋生物构成威胁大闸蟹是中国特有的蟹种，是如何远渡重洋“入侵” 欧洲的呢？

大闸蟹，不受欢迎的客人

在100多年前清朝五口通商时期，荷兰人的商船从上海将中国的茶叶和瓷器运到欧洲。大闸蟹卵和蟹苗随着压舱水到了欧洲。由于荷兰等地的水系在温度、盐度方面与中国长江水系很接近，大闸蟹也就在欧洲繁衍生息形成了种群大闸蟹生性凶猛，和它共处一河的各种鱼虾大都成为它的美餐。而且大闸蟹喜欢用锋利的蟹钳把河道里的水草割断，水草数量的减少会降低河流自净能力，大量断掉的水草一旦腐烂，又会加剧河流污染

大闸蟹，不受欢迎的客人

大闸蟹已经被国际自然保护联盟列入100种最有破坏力的入侵物种之一在英国，正在上演“中国大闸蟹”大战“北美小龙虾”

什么是外来种？

狭义的外来种：被人类有意或无意地带到了其自然演化区域以外的物种广义的外来种：只要是进入一个生态系统的新物种就是外来种。它包括自然入侵的物种、无意引进的物种、有意引进的物种以及基因工程获得的物种或变种和人工培育的杂种

伴随人类迁移的物种迁移

人类也曾经是外来种：在10多万年前，人类从非洲到了欧洲和亚洲；4万~6万年前在澳大利亚出现；约1.5万~2万年前进入美洲人类迁移伴随着物种迁移：人类的迁移经过之处，总要携带一些外地的物种。例如，第一批到美洲的亚洲人带来了狗，玻利尼西亚人航海时携带着猪、芋头、甘薯和其它至少30种物种（包括老鼠、蜥蜴这些“偷渡者”）

伴随人类迁移的物种迁移

亚洲、非洲和其他地区的移民也把本国的物种带到他们在欧洲、澳大利亚和美洲的新家园由于航海工具的日益完善，贸易也随之发展。到了哥伦布的航海旅行时代，贸易活动更加频繁，从而彻底打开了物种流动的大门蒸气轮船为人类的海上活动带来了便利，也为物种的迁移提供了新途径。在 1820~1930 年间，有 5000 多万欧洲人移民到遥远的海

滨，携带了大量动植物

中国悠久的引种历史

公元前4世纪，由数段民间通道相连接，形成“蜀—身毒（即印度）道”。这条古道从成都经云南的腾冲，通过缅甸北部到达印度。原产非洲的酸豆在上述范围内广泛栽培和归化，至今在云南的元江河谷还有巨大的酸豆个体在中国西北部，汉代时的“丝绸之路”从渭河流域通过中亚各国，与土耳其东部相连接。公元前100多年，汉朝使者张骞和他的助手从中亚带回葡萄、紫苜蓿、石榴等经济植物的种子北宋期间，在中国通往东南亚的主要港口泉州和广州，首次记载了芦荟。它原产于非洲东北部，在华南的沿海地区已经归化

什么是生物入侵？

生物在人类活动及全球气候变化的影响下，从原产地进入到一个新的栖息地，并通过定居、建群和扩散而逐渐占领该栖息地，从而对当地土著生物和生态系统造成负面影响的一种生态现象

国际贸易成为生物入侵的便利途径

各国检疫部门在进口的产品、木质包装和铺垫材料以及旅客行李物品的检疫中，截获不少有潜在威胁的外来物种，其中包括病菌、害虫及杂草等在1640-1977年间，入侵美国的外来昆虫和螨类一半以上来自西欧。近30年来，由于与亚洲贸易和人口流动的增加，来自亚洲的生物入侵明显上升以中国为例，随着粮食、饲料、棉花、羊毛、草皮和其他经济植物的种子进口带入的有害杂草来自30多个国家

国际贸易成为生物入侵的便利途径

根据农业部最新统计资料显示:目前至少有 380种外来植物、40种外来动物、23种外来微生物入侵中国这些外来入侵物种，除小部分是源于风、水等作为媒介由周边地区自然传入外，绝大部分是伴随着国际贸易活动传入的

生物入侵的危害

——破坏生态环境

导致生物多样性的丧失破坏生态系统的结构和功能

生物入侵的危害

——威胁人类健康

有害生物危害人类健康和农业生物的安全，给人类带来灾难，如疯牛病、口蹄疫、禽流感、艾滋病、SARS等豚草现分布在东北、华北、华东、华中地区的15个省市。豚草所产生的花粉随风飘移，可使某些人发生过敏性疾病，如过敏性哮喘、鼻炎等

生物入侵的危害

——危害经济发展

直接经济损失

检疫、控制和消灭过程

潜在经济损失

农作物减产；林木受损；影响畜牧渔业生存和产量

外来入侵物种每年给我国造成的直接和间接经济损失达 1300亿元

我国遭受生物入侵的状况

涉及区域广：所有省、市、自治区均发现入侵种，自然保护区中也或多或少能找到入侵种涉及生态系统多：几乎

在所有的生态系统中，如森林、农田、湿地、草原到城市居民区都可见到。涉及门类多：从脊椎动物（哺乳类、鸟类、两栖爬行类、鱼类）、无脊椎动物（昆虫、甲壳类、软体动物）、植物，到细菌、病毒都能够找到例证危害严重：外来入侵种已经成为当前生态退化和生物多样性丧失的重要原因，特别是对于水域生态系统和南方热带、亚热带地区，已经上升为第一位重要的影响因素。同时，也对人类健康造成了极大威胁，给农业、林业、水产等生产部门带来了严重经济损失

我国遭受生物入侵的状况

中国是遭受外来生物入侵最严重的国家之一目前入侵中国的外来物种有 400多种，在国际自然保护联盟公布的全球100种最具威胁的外来生物中，中国有 50余种

国家环保总局公布16种外来入侵物种

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紫茎泽兰薇甘菊空心莲子草豚草毒麦互花米草飞机草凤眼莲

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假高粱蔗扁蛾湿地松粉蚧强大小蠹美国白蛾非洲大蜗牛福寿螺牛蛙

接天莲叶无穷碧

凤眼莲

危害：

?排斥土著植物 ?影响鱼类等水生生物 ?堵塞航道 ?滋生蚊虫 ?影响景观

凤眼莲

凤眼莲在中国的分布

凤眼莲

奉贤

凤眼莲

东海农场

昆明滇池

为虫子立法

2009年10月1日,《浙江省松材线虫病防治条例》正式实施

生物入侵对我国的危害

在广东，薇甘菊大片覆盖香蕉、荔枝、龙眼及一些灌木和乔木，致使这些植物难以进行正常的光合作用而死亡上海郊区，加拿大一枝黄花形成优势群落，致使其它植物难以生长互花米草对崇明东滩国际重要湿地的生物多样性造成影响 20世纪90年代初，在福建和厦门的一些海湾出现了一种原产于美洲的海洋贝类-——沙筛贝，目前这些海域的浮筏、桩柱等所有养殖设施表面几乎都被它占据，当地原有数量很大的藤壶、牡蛎等都被排挤

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生物入侵对我国的危害

20世纪60年代在滇池草海曾有16种高等植物，但随着凤眼莲的大肆疯长，使大多数本地水生植物失去生存空间而死亡，到90年代只剩下3种高等植物。水生植物的灭绝和水质的恶化影响了水生动物的生存，由60年代的68种减少了一半，鱼类从15种减至5种中国北方从日本引进的虾夷马粪海胆，从养殖笼中逃逸到海域环境中，咬断海底大型海藻根部，破坏海藻床，同时与当地的光棘球海胆争夺食物和生存空间，对土著海胆构成了严重威胁在云南与四川交界的泸沽湖，上世纪80年代误引了肉食性、毫无经济价值的麦穗鱼。麦穗鱼在湖中形成优势种群，大量吞食裂腹鱼，使该湖三种

特有经济鱼类濒于灭绝

生物入侵对我国的危害

水花生对水稻、小麦、玉米、红苕和莴苣5种作物全生育期引致的产量损失分别达45%、36%、19%、63%和47% 云南、浙江、福建、上海等省市每年都要人工打捞凤眼莲，仅浙江温州市1999年用于人工打捞水葫芦的费用就有 1000万元，而水葫芦带来的农业灌溉、粮食运输、水产养殖、旅游等方面的经济损失更大美洲斑潜蝇最早于1993年在海南发现，到1998年已在全国 21个省市区发生面积达130万公顷以上，它寄生22个科的 110种植物。目前在我国每年防治斑潜蝇的成本高达4亿元

外来种如何才能成为入侵种？

进入新环境的外来物种的自身特点这个环境是否容易被这个物种入侵

外来入侵种的特点

生态适应能力强

喜旱莲子草入侵玉米地

水花生入侵河道

外来入侵种的特点

繁殖能力强

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同时有性和无性繁殖繁殖世代短繁殖体多

外来入侵种的特点

凤眼莲兼有性和无性两种繁殖方式，每个花穗包含有300～500粒种子，还可通过匍匐枝无性繁殖，在30℃时，5天可形成一株新的植株

外来入侵种的特点

? 传播能力强

风和流水传播 ? 鸟类或其他动物远距离传播 ? 人类活动无意传播 ? 被人类有意地传播

4~5年生的紫茎泽兰通常有15-20个生殖枝，每个枝条平均有1252个花序，每个花序平均含花71.2个。一亩紫茎泽兰一年可生产出4.63亿粒种子。种子小的和尘土一样，1000 粒只有0.05克重，生有冠毛，可随风飞扬，同时根状茎可进行营养繁殖，加强了传播及侵占能力

被入侵生态系统的特点

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具有足够的可利用资源缺乏自然控制机制

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凤眼莲的原产地南美洲有200多种天敌昆虫在湿地松粉蚧原产地，捕食这种粉蚧的瓢虫达 30 多种

人类进入的频率高

中国为什么容易被外来种入侵？

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面积大，生态系统类型丰富气候条件多样引种历史长经济和贸易发展迅速

被入侵生态系统的特点

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重要的港口、口岸附近，铁路、公路两侧人为干扰严重的森林、草场物种多样性较低、生境较为简单的岛屿、水域、牧场受突发性的自然干扰如火灾、洪水和干旱等破坏后的生态环境温暖湿润、气候条件好的地区

生物入侵途径

有意引入

植物引种；动物引种；食用目的引入；作为宠物引入；植物园、动物园的引入等

无意引入

交通工具、国际农产品及货物、进口货物包装材料、旅游者带入、船舶压舱水等

自然入侵

通过风力、水流、气流等自然传入；海洋垃圾的漂移；随禽兽鱼类的迁移传入等

有意引入

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作为牧草或饲料作为观赏植物作为药用植物作为改善环境植物作为食物作为麻类作物作为宠物作为水产养殖品种异地放生植物园、动物园、野生动物园、水族馆和海洋馆的引入

有意引入——作为牧草或饲料

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作为牧草或饲料引进而造成入侵的例子很多，如水花生、凤眼莲、紫苜蓿等我国畜牧业长期过度放牧，草场退化，加大了各地对新的优质速生牧草的需求，这给国外草种公司向中国倾销草种提供了一个极好时机现在开展的新牧草实验多是测试国外草种公司提供的品种，其中一些草种已成为危险的外来入侵种 20世纪50年代后，南方许多地方将水花生作猪饲料引种扩散，后逸为野生，已成为蔬菜、甘薯等作物田及柑橘园的主要害草

有意引入——作为观赏植物

对奇花异草的追求，促使人们不断地引进外地的或国外的花草品种。其中一些从花园中逃逸，成为危险的外来入侵种，如加拿大一枝黄花、圆叶牵牛、马缨丹、含羞草、红花酢酱草、韭莲、荆豆、蜘蛛兰等水族馆和家庭水族箱的普及使一些外来水生植物成为入侵种 ? 原产美国的水盾草，现已经出现在浙江的河流中 ? 从亚得里亚海引到法国水族馆的绿藻，在当地海洋生态系统中形成优势种群，使本地海洋植物大量消亡 ? 马缨丹原产热带美洲,1645年间由荷兰人引入台湾, 作为观赏植物栽培，现已在中国热带及南亚热带地区蔓延，排挤当地植物，堵塞道路

有意引入——作为药用植物

我国传统中医药所采用的超过12000多种生物绝大部分为中国原产，也有部分为外来物种，其中一些已经成为入侵种，如肥皂草、含羞草决明、决明、土人参、望江南、垂序商陆、洋金花、澳洲茄等

有意引入——作为改善环境植物

为解决生态环境退化、植被破坏和水域污染等问题，人们引入了一些外来物种作为生态工程种，但是一些后来成为入侵种，典型的案例有互花米草和凤眼莲等互花米草的案例

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1979年南京大学从美国东海岸引进 1980年在福建沿海等地试种，之后扩种到江苏、上海、浙江等地引种的目的是为保滩护岸、改良土壤、改善海滩生态环境，曾获国际生态工程学会的大奖上海曾在九段沙和崇明东滩人工种植现在这个物种成为著名的恶性外来种

互花米草

互花米草在中国的分布

有意引入——城市景观建设和园林绿化

城市景观建设和园林绿化中为增加多样性，大量使用了外来种，常常造成当地生态系统和景观的彻底改变草坪业的例子

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全国城市大面积兴建草坪（高尔夫球场、足球场、公园绿地

等），推动了草坪业的迅速发展，使草坪草种子的需求量急剧增加，而目前使用的草种主要是国外的草坪品种除结缕草种子外，其他草种几乎全部依赖进口现在已经有一些种类形成入侵现象，如地毯草等我国幅员辽阔，种质资源丰富，在本地草种选种方面有很大的潜力，但不受重视

有意引入——作为食物

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美食是我国传统文化的一部分，对食品多样性的讲究是世界其他民族无法比拟的人们为了追求食品的色、香、味、新、奇，大量引种食用植物和动物，也会造成生物入侵，如作为蔬菜引进的番杏、尾穗苋、落葵；作为水果引进的番石榴、鸡蛋果、作为产生“凉粉”原料的假酸浆以及作为食用动物的大瓶螺、褐云玛瑙螺等大瓶螺的案例：

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1981年由一位巴西籍华人引入到广东，目的是作为养殖食用 1984年以后，大瓶螺在广东、福建、云南等地广为养殖，并被释放到野外大瓶螺适应和繁殖能力强，食量大且食物种类繁多。散布很快，破坏蔬菜和水生农作物

有意引入——作为宠物

一些动物作为宠物而在城市中广泛养殖，生存能力较强的一些鹦鹉，如小葵花凤头鹦鹉和虹彩吸蜜鹦鹉，在当地野化后，数量大增，过度利用结果实的灌木，或者过度采食嫩叶，危害当地植被巴西龟已经是全球性的外来入侵种，目前在我国从北到南的几乎所有的宠物市场上都能见到巴西龟的出售。虽然我国还没有报道关于巴西龟的危害，但这已经被世界自然保护联盟（IUCN）列为世界最危险的100个入侵种之一，同时巴西龟也是疾病传播的媒介台湾引进南美洲产“宠物鼠”，也曾引起疾病传播的恐惧

有意引入——作为水产养殖品种

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水产养殖业引入了一些外来物种，如克氏原螯虾、罗氏沼虾、虹鳟鱼、欧洲鳗、匙吻鲟以及一些食肉性鱼类我国 “四大家鱼”被引进到西北和西南部高海拔水域后，这些物种以及带入的小型杂鱼产生了生态问题

鳙鱼在云南杞麓湖和星云湖的养殖，导致当地大头鲤数量急剧减少，现在不得不依靠人工培育中国上世纪40年代早期从日本引进克氏原螯虾开展人工养殖。雌性克氏原螯虾自己孵化卵，一旦池塘投放了原种，克氏原螯虾即可实现自我维持收获时逃逸的个体在堤坝上挖洞生存下来。到下个季节，又形成繁殖种群，以残留的农作物和其他食物为生

克氏原螯虾

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有意引入——异地放生

在中国、越南、马来西亚、泰国、韩国和柬埔寨，人们因放生捕获的动物，特别是鸟类、鱼类、乌龟而做的善事会受到尊敬在放生的鸟类中，有6%是外来的；多数鱼类

、龟鳖类更是在国外捕获用来圈养的物种，而这些物种有可能具有入侵性我国南方有食野生动物的恶习，另外野生动物作为宠物和中医药成分也被利用，非法野生动物贸易十分猖獗。如何处理没收的野生动物常常成为令人担忧和头疼的问题

有意引入——植物园、动物园的引入

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我国已有外来植物从植物园逃逸归化，形成入侵的事例动物园虽然还没有报道有入侵问题，但也有一些物种在野外自然繁殖，如八哥已经在北京形成了自然种群现在各地时兴建立野生动物园，大量物种被散放到自然区域中，如不加强管理措施，防止动物园、植物园、鸟园和野生动物园外来物种的逃逸（其中可能会携带外来的野生生物疾病），这些潜在的外来入侵种源可能会带来灾难性生态入侵

无意引入

? ? ? ? ? ? ? ? ? 随人类交通工具带入船只携带随进口农产品和货物带入海洋垃圾野化的家养动物旅游者带入通过周边地区自然传入随人类的建设过程传入军队的转移

Shipping containers waiting for inspection Wood packing materials

无意引入——随交通工具带入

许多外来物种随着交通路线进入和蔓延，加上公路和铁路周围植被通常遭到破坏而退化，因此这些地方通常是外来物种最早或经常出现的地方如豚草多发生于铁路公路两侧，最初是随火车从朝鲜传入的新疆的褐家鼠和黄胸鼠也是通过铁路从内地传入

无意引入——船只携带

由于受到外界环境的限制，许多海洋生物仅能生活在局部海域，成为该海域的地方种或本地种很多种类的转移与人类的船只携带

压舱水一般来自船舶的始发港或途径的沿岸水域。许多细菌和动植物被吸入并转移到下一个停靠的港口。国外的洞刺角刺藻等被带到了中国沿海，引发了赤潮的频频发生营固着生活的生物（如藤壶）等附着在船只上被带入新的领域。例如食肉性的红螺1947年自日本海迁移到黑海，10年间几乎将黑海塔乌塔海滩的牡蛎完全消灭船上装载的生物繁殖体有时可能被丢弃，或在船沉没后逸出，随浪冲出海岸。东海和南海一些无人小岛上生长的芦荟等，便可能是早年海船上的弃物

无意引入——海洋垃圾

随着废弃的塑料物和其他人造垃圾漂浮的海洋生物正向南极洲和一些热带岛屿进犯，对当地的物种造成威胁这些垃圾使向亚热带地区扩散的生物增加了1倍，在高纬度地区甚至增加了2倍多与像椰子或木材之类的自然漂浮物相比，海洋生物更喜欢附在塑料容器等不易被降解的垃圾上漂浮，借助这些载体，它们几乎可以漂浮到世界的任何地方

无意

引入——军队转移

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麻疹是由早期十六世纪西班牙征服者从欧洲携带到美洲梅毒可能是由欧洲军队从美洲携带到欧洲牛瘟在中亚草原是本地种，通过战争期间被部队用做食物的牛携带传入欧洲意大利军队1887年入侵埃塞俄比亚，将牛瘟传入非洲

国际关注

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《生物多样性公约》（内罗毕，1992）《联合国海洋法公约》（Montego海湾，1982）《国际重要湿地特别是水禽栖息地公约》(Ramsar, 1971年) 《野生动物迁徙物种公约》（波恩，1979）《非航海用国际水道法公约》（纽约，1997）《国际植物保护公约》（罗马， 1951，1997年修订）《亚洲和太平洋区域植物保护协议》（罗马，1956）《实施卫生和植物卫生措施协定》（Marakech，1995）《国际卫生条例》（日内瓦，1982）（1969年第22届世界卫生大会上被采纳，并于 1973年第26届世界卫生大会和1981年第34届世界卫生大会上经修订）《IUCN预防外来入侵物种所造成的生物多样性丧失指南》（2000）《通过控制和管理船只压舱水尽量减少有害水生生物和病原体转移的指南》（决议 A.868 （29）1997，国际海事组织）《21世纪议程--联合国环境发展大会》（Rio，1992）《引入和转移海洋生物的实践法规》（ICES/EIFAC 1994）《责任制渔业行为法则》（FAO，1995）《生物防治物种进口和释放的行为法则》（FAO，1995）《预防引入外来入侵物种》。决议A-32-9，国际民用航空组织（ICAO）（1998）《保护海洋环境不受陆地活动影响的全球行动计划》（UNEP，1995）

我国面临的生物入侵风险

逐年增多的对外开放口岸与交通业发展扩大了入侵种的通道

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对外开放口岸的增多加速了我国对外贸易，但也为外来种的进入增加了机会 2007年我国有258个对外开放口岸，是1987年的2倍进出海港的货物已从1985年的3.1亿万吨上升到2006年的56.0亿万吨，潜在的入侵种很可能通过货运输入我国国际游客也可能有意或无意带来外来物种。中国国际游客的数量在2006年已达到了2221万，是1995年的4倍 1990-2006年间被我国口岸截获的有害外来危险性动植物总数增长约10倍

我国面临的生物入侵风险

迅速发展的交通运输业为外来入侵种在全国范围内的扩散提供了便利

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道路的改善和交通工具的增加使得货物运输量增长很快由于跨省的动植物检疫系统不完善，外来入侵物种通过国内交通传入其它地区的机率很大

我国面临的生物入侵风险

我国大型工程建设与外来物种的扩散与入侵

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近年来我国因建设大坝、高速公路、铁路、桥梁等而造成的生态系统的破坏日

益严重。三峡大坝、南水北调、青藏铁路等大型工程，可能为生物入侵提供有利条件在三峡库区内有55种入侵生物,其中包括水葫芦和水花生南水北调工程可能为水生和半水生植物的扩散提供便捷通道。例如，已经遍及南方各地的水花生有可能通过运河扩散到我国中部和北部。最近调查发现，该草已入侵黄河北岸地区

外来入侵种的控制方法

人工防治、机械防治替代控制化学防治生物防治综合治理

一种生态控制方法，其核心是根据植物群落演替的自身规律，用有经济或生态价值的本地植物取代外来入侵植物具有效果迅速、使用方便、易于大面积推广应用等特点从外来有害生物的原产地引进食性专一的天敌，将有害生物的种群密度控制在生态和经济危害阈值之内将以上技术融合起来，发挥各自优势，弥补各自不足，达到综合控制入侵生物的目的

生物入侵的防范和控制

立法与管理

近年来虽然我国已开始重视外来种入侵问题并相继采取了一些措施，但并没有专门针对外来种的法规或条例立法时应充分考虑到入侵种传入的各个环节，针对每一传入途径制定相应的法制管理对策。尤其是对生物引种、交通运输、国际贸易、旅游等加强立法监管由于外来入侵生物威胁到社会的方方面面，仅靠个别部门是不够的，应成立包括农业、林业、环保、海洋、贸易、检疫、卫生、国防、司法、教育、科研等国家各主管部门在内的管理协调委员会，从国家安全的战略高度全面管理外来种

生物入侵的防范和控制

公众参与和教育

防止生物入侵，需要全社会共同努力，应充分调动公众的积极性，提高全社会防范意识，使全社会参与到防止生物入侵的行动中向旅游者提供有关信息和行为建议，使他们了解人类旅游与生物入侵的关系，防止旅游带来新的入侵种在检验检疫、生物引种、交通运输、国际贸易、旅游等重点行业的职工中，进行针对性的教育、培训工作对外来种容易侵入的地区，如岛屿、湖泊、自然保护区等地的工作人员加强入侵种防范意识，提高他们对早期生物入侵的警惕性

生物入侵的防范和控制

风险评估与预防

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对于生物引种，在引入前应进行充分、科学的风险评估预测，谨慎引种。不仅要看经济利益，还要注重生态效应；不仅要考虑区域利益，更要顾及全国性后果引入后应加强监测，释放后应不断跟踪，如发现问题应及时采取有效对策，避免造成大面积危害加强边境海关检疫和阻截作用，阻止新的入侵种入境加强对入境的各种交通工具如列车、

汽车、轮船和旅游者携带的行李以及各种货物的检疫工作，防止无意带入外来生物

生物入侵的防范和控制

已入侵物种的控制

目前国家针对已有外来入侵种尚未制定具体的预防、控制和管理条例，各地在防治时缺乏必要的技术指导和协调，虽然投入了大量的人力和资金，但对很多入侵种的防效并不理想国家有关部门应针对重大入侵生物，组成全国性的专家指导委员会，指导所有侵入地区迅速采取控制对策地区之间的行动应协调一致，清除入侵种后，要定期复查，防止重新入侵入侵植物清除后的裸地应适时种植本地植物，促进本地群落生态系统尽早恢复到自然状态

生物入侵的防范和控制

科学研究与科学对策

加强对生物入侵的研究，明确入侵种类、分布、机制，评价入侵种带来的生态危害，研究控制对策和具体技术在研究外来种的同时，应充分研究、了解本地生物种类，在诸如退耕还林还草工作中减少引进，尽可能利用本地种，发挥本地种的作用

课后推荐

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《经济全球化与生态安全》，科学出版社《生物入侵：管理篇》，科学出版社中国生物入侵网（http://www.bioinvasion.org.cn/）

下次讨论课安排（4月27号）

围绕以下主题，选择一个小题目，谈谈自己的观点。课前在网站提交讨论发言稿（字数不限，到网站下载模板）。

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经济全球化及其环境影响（光华西辅楼505教室）全球十大环境问题（光华西辅楼505教室）越境环境问题（光华西辅楼505教室）污染产业转移（光华西辅楼506教室）经济全球化下的生物多样性保护（光华西辅楼506教室）经济全球化与生物入侵（光华西辅楼506教室）

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现场按主题分小组讨论20-30分钟，然后派代表上台发言（每位限时5分钟）发言名额有限，请提前向我报名（matao@fudan.edu.cn）讨论课成绩将包括上交作业、参加讨论和上台发言三部分

课程网站登录不成功可以打电话： 55664914 或发电子邮件：fudanhexin@fudan.edu.cn

范文二：中国生物入侵

生物多样性 2012, 20 (5): 581–611 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2012.31148 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net 近十年中国生物入侵研究进展

鞠瑞亭1, 2 李慧1 石正人3 李博1*

1 (复旦大学生物多样性和生态工程教育部重点实验室、长江河口湿地生态系统野外科学观测研究站, 上海 200433)

2 (上海市园林科学研究所植物保护研究部, 上海 200232)

3 (台湾大学昆虫学系暨研究所, 台北 10617)

摘要: 生物入侵已对入侵区的生态环境、社会经济和人类健康造成了严重的威胁, 成为了21世纪五大全球性环境问题之一。本文回顾了2000年以来, 中国生物入侵研究领域尤其是入侵种的多样性与格局、入侵机制及生态学效应、管理与控制等方面所取得的重要进展, 讨论了需进一步加强研究的领域, 以期为进一步拓展该领域研究的广度和深度、为我国的生物入侵预警预防和科学治理提供参考。据初步研究, 中国的入侵种数量已达529种, 其中陆生植物、陆生无脊椎动物和微生物为主要入侵类群; 原产地以北美洲和南美洲为主; 经济发达和气候温暖湿润的东部和南部省份入侵态势明显较西部和北部省份严重; 随着中国经济的进一步发展, 生物入侵问题将可能更加严峻。外来种的成功入侵是其内禀优势、资源机遇和人为干扰共同作用的结果; 其中, 表型可塑性、适应性进化、天敌释放、种间互利或偏利共生和新化感作用等因素对入侵起到了关键作用。生物入侵已对中国土著生态系统的生物多样性和生态系统服务功能造成了严重影响, 打破了生态系统的固有平衡, 危害或威胁到中国的农林牧渔业生产、交通航运、环境、人类健康和公共设施安全。针对生物入侵的管理与控制, 中国加强了包括检测监测、风险分析、生物防治、扩散阻断、根治灭除和生态恢复等技术体系的研究和实施, 并初步控制了一些重要入侵种的扩张。中国生物入侵需要在全境性科学考察、生物入侵的遗传学、基因组学、生态系统影响、全球变化和管理与控制技术创新等领域进一步加强跨领域的交叉合作和系统研究。关键词: 生物入侵, 中国, 管理与控制, 多样性, 生态学效应, 入侵机制

Progress of biological invasions research in China over the last decade Ruiting Ju1,2, Hui Li1, Chengjen Shih3, Bo Li1*

1 Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Coastal Ecosystems Research Station of the Yangtze River Estuary and Institute of Biodiversity Science, Fudan University, Shanghai 200433 2 Department of Plant Protection, Shanghai Institute of Landscape Gardening Science, Shanghai 200232 3 Department and Institute of Entomology, Taiwan University, Taipei 10617

Abstract: As one of the five major global environmental problems, invasive species have posed serious threats to native ecosystems, public health, and regional economies. Although much progress has been made in the field of biological invasions research in China over the last decade, there are still large knowledge gaps. This paper reviews progress in the field of biological invasions research since 2000 as it relates to China, covering the diversity, colonization and immigration patterns of invasive species, mechanisms and ecological effects of biological invasions, and management and control of invasive species. In China, 529 invasive alien species have been identified, which originated primarily from South and North America, and the major taxa included terrestrial plants, terrestrial invertebrates, and microorganisms. We found a higher prevalence of invasive species in the eastern and southern provinces, compared to the western and northern provinces in China. This pattern is likely due to the differences in the level of economic development and environmental suitability between the two regions. Moreover, with further economic development, China may face more serious biological invasions in the future. These invasions of alien species are largely the

—————————————————— 收稿日期: 2012-07-26; 接受日期: 2012-08-13

基金项目: 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB119200)、国家自然科学基金(30930019)、上海市科委基础研究重点项目(10JC1414100, 10JC1400700)和上海市优秀学科带头人计划项目(12xd1400500) ?

通讯作者 Author for correspondence. E-mail: bool@fudan.edu.cn

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combined results of the interactions between the intrinsic traits of these species along with resource

opportunities and disturbances by human beings. Many mechanisms are responsible for successful invasions of alien species, but phenotypic plasticity, adaptive evolution, enemy release, interspecific mutualism or commensalism, and new allelochemicals may be primary causative factors. Biological invasions in China have caused serious impacts on native ecosystems, including biodiversity and ecosystem services, alteration of biogeochemical cycles, threats to agricultural and forestry production, traffic and shipping, environmental safety, and public facilities. China has also made progress in the detection and monitoring of invasive species, risk analysis, biological control, radical elimination, and ecological restoration of degraded ecosystems. We suggest several issues that need to be addressed in invasive species research in the future, including territory-wide inventories, evolutionary ecology and genomics, direct and indirect ecosystem-level consequences, interactions between major components of global change and biological invasions, and management and control technologies.

Key words: biological invasions, China, control and management, diversity; ecological effects, invasion mechanisms

自“动物生态学之父”Charles Elton的The Ecology of Invasion by Animals and Plants一书出版以来(Elton, 1958), 全球对外来种(alien species)入侵的关注度与日俱增。一方面, 受人类干扰后的多数生态系统的抗入侵能力弱, 大量现有入侵种扩散和暴发趋势严重(Py?ek et al., 2010), 生态系统的完整性受到了极大的破坏; 另一方面, 全球化进程使得众多新的外来种传入速度进一步加快(Weber et al., 2008), 新的生物入侵风险不断加大, 社会经济发展不断面临新的威胁。在此背景下, 外来种与土著种在几乎所有生态系统中普遍混生, 我们在从事生产活动时, 已无法排除外来种的干扰(Lockwood et al., 2007)。鉴于生物入侵(biological invasions)对入侵区的生态环境、社会经济和人类健康造成了严重的威胁, 这一问题得到了各国政府、国际组织、社会公众和科学界的广泛重视, 已成为21世纪五大全球性环境问题之一(Millennium Ecosystem Assessment, 2005)。近10余年, 全球科学家在生物入侵的基础和应用研究中投入了巨大的努力, 并取得了丰硕的成果, 这不仅为我们遏制现有入侵种的进一步蔓延提供了依据, 而且也为我们将来抵御新的生物入侵提供了有效的措施。

中国是一个农业大国, 生产性人口规模巨大, 高强度的生产和经济活动给外来种的传入和散布创造了有利条件; 同时, 中国又是一个生物多样性大国, 景观、气候、生态系统类型的多样性, 造成了外来种很容易在我国领土上长期定殖; 更为重要的是, 近30年来中国经济始终处在高速发展期, 与

世界各国和地区的物品和人员交流不断增多, 进一步加剧了外来种入侵中国的数量和频率(李博和马克平, 2010), 由此造成了我国当前入侵种的数量相当庞大, 影响也日趋严重。出于国家公共安全的整体需求, 我国科学家从20世纪90年代开始, 逐渐重视生物入侵研究。

我们高兴地看到, 虽然中国的生物入侵研究起步较晚, 但受到各级政府对这一问题的高度重视, 近10多年来, 中国在这一领域的研究已取得了巨大进步, 获得了诸多的重要研究进展, 在国际生物入侵舞台上也有了一定的学术地位。2008年以来, 我国科学家出版了《入侵生物学》(万方浩等, 2011a)、《生物入侵: 预警篇》(万方浩等, 2010)、《生物入侵: 检测与监测篇》(万方浩等, 2011b)、《生物入侵: 生物防治篇》(万方浩等, 2008a)、《生物入侵: 管理篇》(万方浩等, 2008b)等一系列专著。这些专著的出版, 以及近年来我国科学家在生物入侵领域内获得的诸多研究进展, 标志着中国的生物入侵研究已形成了较为全面和丰富的研究体系。当前, 具有区域特色的生物入侵研究模式和入侵生物学学科框架已逐渐形成(万方浩等, 2011c)。

同时, 我们很欣喜地发现, 在我国科技界的共同努力下, 截至2010年, 中国的生物入侵科学论文数量已在发展中国家排名第二(Nu?ez & Pauchard, 2010), 并进入全球前10名的行列(万方浩等, 2011a, c), 尤其是对一些重要入侵种的研究已取得众多国际认可的喜人进展(李博和马克平, 2010), 相关成果不仅为国际入侵生物学研究提供了基础资料, 也为

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中国国家生物安全管理与控制策略的构建提供了重要依据。可以预见, 中国的生物入侵研究将会以更快的速度发展, 并逐渐接近世界先进水平。为总

结本世纪以来中国生物入侵研究取得的主要成就, 我们对2000年以来中国科学家在入侵种的多样性与格局、入侵机制及生态学效应、生物入侵的管理与控制等方面的主要成就进行了综述, 并对该领域的进一步研究方向提出了建议, 以拓展中国生物入侵研究的广度和深度, 为生物入侵的预警预防和科学治理提供参考。

1 生物入侵的格局与趋势

1.1 入侵种的多样性与格局

采用文献调研、实地考察与专家咨询相结合的方式, 中国学者先后对境内的陆生、水生和海洋生态系统中入侵的陆生植物、陆生无脊椎动物、微生物、水生无脊椎动物、水生植物、鱼类、哺乳类、两栖爬行类和鸟类物种的种类进行了调查, 并从这些入侵种的分类地位、起源地、传入途径和时间、入侵生境和空间分布等角度分析了入侵的格局, 据此预测了中国外来种进一步入侵的趋势。

(1)数量: 查明我国外来入侵种共529种, 其中植物、动物、微生物分别为270种(Weber et al., 2008)、198种和61种, 物种数最多的类群为陆生植物、陆生无脊椎动物和微生物(图1)(万方浩等, 2009; 徐海根和强胜, 2011)。值得注意的是, 最近的研究发现, 中国的外来陆生草本植物总数就多达800种, 只是其中65%的物种其入侵性尚不明确(杨博等, 2010)。因此, 推测我国境内入侵种的实际数量可能远大于目前已列入编目的数量。

(2)分类学: 中国的入侵植物来自48科177属, 其中双子叶和单子叶植物分别约占79.6%和20.4%。大陆地区最常见的入侵种来自菊科、禾本科和十字花科; 而台湾地区则多来自苋科、旋花科和柳叶菜科, 两地均未发现蕨类植物或其近缘种入侵(Wu et al., 2004; Weber et al., 2008)。在入侵动物中, 鞘翅目(29种)、同翅目(19种)、双翅目(13种)和鳞翅目(8种)的农林害虫种类最多, 其他入侵动物类群还涉及鱼类、两栖类、爬行类、哺乳类、鸟类, 以及海鞘类、螨类、虾、藤壶、蛞蝓、蜗牛、蛤、贝、螺、苔虫、线虫、海胆、盘管虫、粘体虫等(万方浩等, 2009)。在入侵微生物中, 植物病原真菌是最大的类

图1 中国入侵物种各类群的比例(万方浩等, 2009)。1: 陆生

植物; 2: 陆生无脊椎动物; 3: 微生物; 4: 水生无脊椎动物; 5: 水生植物; 6: 鱼类; 7: 哺乳类; 8: 两栖爬行类; 9: 鸟类。 Fig. 1 Percentages of invasive alien species of different taxa in China. 1, terrestrial plants; 2, terrestrial invertebrates; 3, microbes; 4, aquatic invertebrates; 5, aquatic plants; 6, fish; 7, mammals; 8, amphibians and reptiles; 9, birds.

群, 约占44.3%; 植物和养殖鱼虾类的病毒次之, 约占36.1%; 另外有19.6%的微生物为植物病原细菌(徐海根和强胜, 2011)。

(3)来源: 大陆地区绝大多数的入侵种来自北美洲(黄顶成和张润志, 2011); 而台湾、香港、澳门绝大多数的外来种多来自南美洲(Wu et al., 2004; 王发国等, 2004; 李一农等, 2007)。北美洲之所以成为中国大陆入侵种的主要输入地, 可能是因为北美同中国大陆有着较为相似的气候环境, 绝大多数来自该地区的物种传入中国后能很快适应新的生境条件, 在较短的时间内就能成功定殖; 同时, 中国作为北美的最大贸易伙伴国之一, 频繁的贸易和人员交流使外来种传入中国大陆的机会相对较多(Weber et al., 2008)。港澳台地区主要入侵种来自南美洲, 则主要是因为这些地区同南美洲的气候与生境类型具有更高的相似性。

(4)传入途径: 中国95%以上的入侵种是人为引入或带入的, 它们或作为牧草、饲料、工业材料、药用植物、蔬菜、草坪、养殖、观赏、生物防治等目的而被有意引进, 或是随引进的原木、苗木、花钵、土壤而被无意传入。其中, 大陆约有50%的外来植物和25%的外来动物是有意引入的, 有76.3%的入侵动物是由于检疫疏漏, 随贸易品或运输工具

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而无意传入的(徐海根等, 2004); 台湾有约60%的外来植物是无意传入的, 而另外40%的外来植物则是作为园艺品种、药用植物或畜牧饲料而引入, 但其中仍有50%的植物其实际的农业使用价值未知(Wu et al., 2004)。

(5)传入和成灾时间: 自16世纪以来, 中国外来生物入侵的时间可划分为3个阶段(万方浩等, 2009): 第一阶段为缓慢增长阶段(16–19世纪), 这一阶段由于对外交流较少, 传入的外来种数量不到100种; 第二阶段为快速增长阶段(19–20世纪中前期), 这期间由于外国列强陆续侵入中国, 导致外来种传入的数量急剧增加; 第三阶段为暴发成灾阶段(20世纪后期至今), 此阶段中国经济飞速发展, 国内产业结构不断调整, 各类商品和物品的流通十分频繁, 外来种的扩张速度和暴发机会加大, 许多检疫性有害生物也随之入侵。从外来种开始传入到暴发成灾的时间长度来看, 入侵植物传入后暴发成灾的时间相对较长, 一般在50年左右; 而入侵昆虫和微生物暴发成灾的时间相对较短, 一般在10年左右(万方浩等, 2009)。

(6)生境: 外来种在我国入侵的生态系统包括农田、森林、灌丛、草原、河流和湖泊等湿地、海洋、岛屿、城市和自然保护区等各种类型, 其中有超过80%的入侵种出现在农田、森林和植物园等人工干扰频繁的生境中(徐海根和强胜, 2011; Lu & Ma, 2005)。

(7)空间分布格局: 全国入侵种(如植物)的密度呈现出东部和南部省(市、区)高、西部和北部省(市、区)低的空间格局(吴晓雯等, 2006; Weber et al., 2008)。其中, 广东、福建、江苏、云南、台湾等5个省的重要入侵种数量在200种以上; 而宁夏、青海、甘肃等3个省(自治区)的重要入侵种数量总共不到70种(万方浩等, 2009)。该格局与我国土著物种多样性、气候适宜性、人口和交通密度、人类活动强度和经济发展水平的空间分布格局基本一致(Liu et al., 2005); 但入侵种数量和各省面积没有显著相关性(Weber et al., 2008)。最近, Huang等(2012)利用中国2008年以前发现的166种农林入侵物种为对象, 从“首发地”(first detection location)的角度进一步分析发现, 辽宁、北京、天津、河北、山东、江苏、上海、浙江、福建、广东、广西和海南等12个省(直辖市、自治区)的土地面积仅占全国的15.6%, 而入

侵物种首发地所占比例却高达74.6%。这更加系统地说明了入侵种传入中国后在沿海经济发达省区首先登陆的趋势明显强于内陆省区。

(8)入侵种的传播和扩散: 入侵种的传播和扩散是入侵种产生危害和影响的最重要过程。我国对一些破坏性较大的入侵种的扩散过程开展了研究, 相关成果为我们认识外来种入侵后为什么产生巨大生态影响和入侵种的管理和控制提供了依据(Wang & Wang, 2006; Sang et al., 2010)。如对于紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的研究发现, 该入侵植物的扩散路线是沿着道路和河流展开的, 由此确定了对其防控重点(Lu & Ma, 2005; Zhu et al., 2007)。同时, 入侵物种的潜在分布区预测也取得了一定进步, 并在国家入侵物种防控和管理政策的制定中得到了成功应用。 1.2 入侵趋势预测

与美国的入侵植物区系比较研究发现, 中国木本入侵种的比例明显比美国低, 未来将可能面临更多木本植物的入侵; 道路密度与入侵物种密度呈正相关; 与美国相比, 中国无论是道路密度还是入侵物种密度均较低; 而美国入侵植物的丰富度相当于中国的2倍, 因此, 中国生物入侵形势还有进一步恶化的风险(Weber & Li, 2008)。最近, Lin等(2011)通过对全球91个经济体的生物多样性水平、入侵种数量和经济发展水平的分析表明, 入侵种数量与各经济体的经济发展水平呈正相关。自20世纪70年代以来, 中国经济的迅速发展被证明是生物入侵强度加大的主要驱动力(Lin et al., 2007; Ding et al., 2008); 同时, 近年来中国快速兴起的城市化进程也推动了入侵种的区域性扩张(Wang et al., 2011; 鞠瑞亭和李博, 2012)。因此, 随着中国经济的进一步发展, 推测我国生物入侵的趋势还将更加严峻, 国家相关部门应采取更加严格和系统的管理措施, 防止新的生物入侵(Ding et al., 2008; Weber & Li, 2008)。

2 外来种入侵的机制

面对日趋严重的生物入侵问题, 科学家们一直致力于回答为什么有些外来种能在原产地以外的分布区成功入侵, 并在被入侵生态系统中“反客为主”而成为优势种(Cox, 2004)。为了解释这个问题, 近50年来学术界提出了近30种不同的假说(Catford et al., 2009)。这些假说在一定程度上确实解释了外

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来种入侵存在一定的规律; 但同时我们发现, 任何单一假说都很难解释普遍存在的生物入侵现象(Moles et al., 2008), 而常常需要联合多种相互关联的机制才能解释(Blumenthal, 2005), 甚至外来种入侵的机制往往就是因种而异的。近10年来, 我国学者在一些重要外来种的入侵机制研究方面取得了诸多进展, 并根据其中的一些关键机制提出了较多新的入侵假说。在此, 我们以中国农林和湿地生态系统中重要入侵种为对象, 着重探讨我国境内外来种入侵的一般机制。

2.1 外来种的成功入侵是其内禀优势、资源机遇与人类干扰共同作用的结果

尽管试图以一个统一的“理想特征”(ideal character)来归纳外来种成功入侵的机制很困难, 但无可争议的是, 成功入侵的外来种必然具备其独特的内禀优势, 这一观点得到了学术界的广泛认同, 由此形成了入侵的“内禀优势假说”(inherent superiority hypothesis)(Hufbauer & Torchin, 2007)。该假说认为, 外来种在传播和扩散的过程中, 某些内禀的优势特征(如形态、生理、生态、遗传和行为等)决定了其入侵行为的产生。这可能是因为相对于土著种, 具有内禀优势的外来种在进化中获得了更多的变异, 从而具有耐受更广泛的环境条件、利用更多资源类型并抵抗大量潜在天敌控制的能力或性状, 最终在竞争中获得了优势。

在我国成功入侵的外来种, 大都可以部分地用“内禀优势假说”来解释。例如, B型烟粉虱(Bemisia tabaci B-biotype)的成功入侵受其寄主广泛(Li et al., 2011)、繁殖能力大、抗药性强(褚栋等, 2004)、对逆境环境具有极强适应性(Cui et al., 2008; Wan et al., 2009; Yu et al., 2012a, b)等独特的内禀优势驱动。相对于土著近缘种拟松材线虫(Bursaphelenchus mucronatus), 松材线虫(B. xylophilus)具有更高的繁殖潜能, 对环境也有更强的生态和生理适应能力, 故在入侵过程中较快地替代前者(Cheng et al., 2008a)。稻水象甲(Lissorhoptrus oryzophilus)在原产地北美, 两种色型(深色和浅色型)的雌雄虫均十分常见; 但在入侵地中国, 能营孤雌生殖、具有非常显著的生殖优势的深色型雌虫占优势(Jiang et al., 2006, 2007, 2008), 这是该害虫在中国迅速扩张的原因之一。红火蚁(Solenopsis invicta)能迅速入侵的重要原因之一是其繁殖潜力极大, 一头蚁后每天可

产卵1,500–5,000枚, 蚁后寿命可达6–7年(Chen et al., 2011)。入侵我国城市生态系统的悬铃木方翅网蝽(Corythucha ciliata), 具有个体发育时间短(世代发育周期20–24 d)、种群扩繁速度快(我国长江流域每年可发生5代, 比原产地多2–3代)、生殖能力强(单雌平均产卵量达280枚)等生物学特性(鞠瑞亭和李博, 2010; Ju et al., 2011a); 对新入侵区内的高温具有较强的适应性, 高温胁迫对其种群的存活和繁殖影响小(Ju et al., 2011b); 同时, 该物种虽属寒冷敏感型(chill-susceptible)昆虫(Ju et al., 2010), 但因其具有快速冷锻炼(rapid cold hardening, RCH)的生理调节功能, 可使越冬耐寒性明显提高(Ju et al., 2011c), 这些生态和生理优势是该虫能在不同温度带快速入侵的内在因素之一。大豆疫霉菌(Phytophthora sojae)对我国控制植物疫病的主要药剂甲霜灵(Metalaxyl)可产生极强的抗药性, 突变菌株(Mtr)的抗性水平可达野生型单游动孢子菌株的870倍以上(Cui et al., 2010)。致病性相关基因对寄主信号分子转录应对反应的加快是该病菌与寄主适应的主要机制之一, 在其克服寄主的抗病性中起着重要作用(Chen et al., 2007c; Wang et al., 2009, 2010)。因此, 现有药剂对大豆疫霉控害效果有限, 使其入侵能力得到了表达, 这在一定程度上促进了该病害的广泛流行(Wu et al., 2010; Wang et al., 2011)。

“内禀优势假说”虽然充分肯定了外来种本身的内禀优势在入侵中的作用, 并且在统计意义上来讲, 它可以较好地解释绝大多数外来种的入侵性; 但必须注意到, 在入侵形成的过程中, 除了外来种本身需具备入侵的特性外, 资源的可利用性亦应起到关键作用。如果不考虑资源问题, 单依靠物种的内禀特征, 还是无法解释外来种为什么只在特定地区、特定生态系统中发生入侵的现象。也就是说, 内禀优势通常只表明外来物种的入侵潜力, 但如果没有相应资源条件与之匹配, 这些特征就无法在入侵的过程中得到表现。事实上, 外来种被引入到一个新的生态系统中, 资源的可利用性决定了其在生态系统中的适合度和丰富度, 如果系统中的营养、空间和时间生态位恰好符合入侵的条件, 则外来种容易形成入侵, 也就是说, 群落的可入侵性与可利用资源的多少紧密相关。据此理论, Davis等(2000)在对大量案例的整合分析基础上, 提出了“资源机遇

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假说”(resource opportunity hypothesis), 该假说认为, 在大尺度的空间范围内, 可利用资源是决定生态系统可入侵性的关键因素, 群落一旦具有入侵种必需的生态资源, 包括营养、食物、水分、光照、土壤等, 而且这些生态资源大多没有被土著种有效利用, 事实上也就是必须存在空余生态位, 这种场景恰好遇上外来种的繁殖体, 便会发生生物入侵。例如, 稻水象甲在我国浙江稻区的入侵成功, 便证明了“资源机遇假说”的正确性。在浙江, 生境和食料条件是影响稻水象甲种群数量扩张的关键因子, 浙江水稻产区稻田边的山坡为稻水象甲的越冬提供了庇护, 而田埂上生长的杂草则为该虫提供了较好的早期食源和产卵环境(Jiang et al., 2004a, b; Shi et al., 2008), 杂草的存在可能起到了桥梁寄主的作用。另外一个更加鲜明的实例是椰心叶甲(Brontispa longissima), 该虫自2002年被发现传入我国以后, 华南地区的气候条件同原产地印度尼西亚和巴巴亚新几内亚极为相似, 都属于跨热带和亚热带的高温高湿地区, 而椰心叶甲恰好偏喜这种环境, 适宜的气候条件为椰心叶甲的繁殖扩散提供了先决条件(陆永跃和曾玲, 2004)。同时, 我国南方地区丰富的棕榈科植物资源, 为该虫的繁衍提供了数量巨大的食物来源(鞠瑞亭等, 2005); 而棕榈科植物上食叶害虫极少, 生态位空缺造成了该外来种一旦传入, 即会占据并充分利用充足的资源生态位(覃伟权等, 2010)。此外, 椰心叶甲主要生活在棕榈科植物心叶内, 其外围有紧密的成熟剑叶包裹, 稳定的微环境为椰心叶甲的取食、生存和种群发展提供了有利条件(陆永跃和曾玲, 2004)。以上原因共同促进了椰心叶甲在我国南方地区的成功入侵。

实际上, 我们认为, 最近有关气候变暖推动生物入侵形势严峻化的推测, 主要是因为温度这一“资源机遇”的作用。鉴于昆虫属于变温动物, 相对于其他生物, 其对温度的敏感性更强, 因此成为研究气候变暖与生物入侵相互关系较为适合的对象。Huang等(2011)发现, 1900–2005年中国大陆入侵昆虫定居速度与气温升高呈显著的正相关性, 大气温度每升高1 °C, 入侵昆虫的数量每10年就增加5种。这预示着全球变暖直接影响了外来昆虫的入侵, 在制定入侵物种控制策略和政策的过程中, 我们需要充分考虑到气候变暖的重要影响。

“资源机遇假说”还很好地解释了有些近缘外来

种在入侵后为什么会相互共存或取代。譬如, 美洲斑潜蝇(Liriomyza sativae)、南美斑潜蝇(L. huidobrensis)和三叶斑潜蝇(L. trifolii)是3种先后入侵中国的近缘种害虫, 主要危害蔬菜、花卉植物。在三叶斑潜蝇传入以前, 美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇种群已在我国共存11年, 种间竞争和取代现象并不明显。自2005年三叶斑潜蝇入侵东南沿海省份后, 原先占优势的美洲斑潜蝇种群现已明显减少, 在许多地区, 前者已取代后者成为入侵区内的优势种群(相君成等, 2012)。美洲斑潜蝇和南美斑潜蝇的长期共存, 主要是它们对环境的适应性存在差异, 相对较高的温度有利于美洲斑潜蝇种群的增长, 而相对较低的温度则有利于南美斑潜蝇的增殖(Huang & Kang, 2007), 这种差异导致两种斑潜蝇在不同的季节出现, 难以形成竞争, 因此, 热适应性分化是导致两种斑潜蝇在中国种群长期共存的主要原因(Zhao & Kang, 2000; Kang et al., 2009)。三叶斑潜蝇近年之所以取代美洲斑潜蝇, 主要是两种斑潜蝇均喜在较温暖的低海拔地区生存, 地理生态位基本重叠, 易形成竞争, 而在竞争中, 三叶斑潜蝇较美洲斑潜蝇具备更好的高温逆境耐受能力, 这导致在夏季种群竞争时, 前者比后者更占优势(相君成等, 2012)。

上面介绍了物种本身特性、资源可利用性在促进外来种入侵的过程中的作用。为了更全面地揭示入侵的成因, 人为干扰这一人类的主观作用还必须被充分考虑。譬如, 互花米草(Spartina alterniflora)的入侵, 除了自身优势以外, 很大程度上是因为我国海岸带盐沼生态系统中土著高等植物的多样性低、人类活动干扰频繁和环境的变化等有利于其生长和繁殖(Li et al., 2009); 尤其是长江河口频繁出现的咸水侵入和我国东海岸的高强度围垦更是助推了该入侵种的定居和扩张(Wang et al., 2006)。水葫芦(Eichhornia crassipes)种子萌发和个体生长与水体中磷、氮含量密切相关, 因此, 水葫芦更易入侵人类干扰后富营养化严重的水体(Chen et al., 2010b)。Ascunce等(2011)使用微卫星标记和基因比对技术, 对全球75个地区2,144个红火蚁种群的入侵源地进行判别的研究发现, 几乎所有新入侵区的红火蚁种群都源自美国南部; 其中, 最早入侵中国大陆的广东吴川种群在遗传学上与美国德克萨斯州种群最为接近, 该州是美国南部红火蚁疫区中对中国出口贸易最大的州, 因此推测贸易活动是红火

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蚁入侵中国的一个重要原因(Yang et al., 2012)。人类干扰还间接推动了新入侵种迅速取代先前入侵的近缘种, 如Q型烟粉虱(B. tabaci Q-biotype)自2003年入侵中国以后(Chu et al., 2006), 近年来在许多地区取代B型烟粉虱成为优势种群(Chu et al., 2010a, b; Teng et al., 2010), 此现象可能与农事活动中化学农药的频繁使用等因素有密切关系(Luo et al., 2010; Pan et al., 2011)。总的来说, 干扰的作用一方面可能为先锋入侵种的奠基提供了途径和机会; 另一方面更为外来种传入后提供了空余生态位机遇, 使外来种在与土著种的竞争中, 更有可能接触到和利用到现有的资源, 或通过干扰消灭了竞争者, 从而直接或间接地帮助了外来种的入侵。 2.2 表型可塑性和适应性进化

表型可塑性(phenotypic plasticity)是同一基因型对环境变化表现出的形态、生理和行为上的适应性响应特征, 它是生物对环境的一种适应, 反映了通过遗传同化作用于入侵种的自然选择过程, 并最终使得新的表型得到稳定表达, 从而使外来种迅速适应入侵地的环境。事实上, 这种可塑性特征属于生物有机体内禀优势的一个方面。多个入侵实例表明, 表型可塑性强的外来种通常更容易形成入侵(Richards et al., 2005)。例如, 互花米草在与土著种芦苇的竞争中, 其极强的竞争优势正是表型可塑性差异的结果(Zhao et al., 2010)。互花米草在淹水和高盐度环境中, 相比于土著植物芦苇, 对土壤氮利用表现出更强的优势(Wang et al., 2006; Zhao et al., 2010), 其光合作用能力也较芦苇更强(赵广琦等, 2005), 因此表现出明显的入侵能力。

外来种能否成功入侵不仅取决于自身的生物学特征, 同时也与其在原产地的进化历史、引种过程及其与土著生态系统的相互作用等密切相关。因此, 外来种的入侵性可能并不是天生的, 一些物种的入侵性是引入后才获得的, 即进化而来的(冯玉龙等, 2009)。这种进化主要由环境压力、奠基者效应(founder effect)、遗传漂变(genetic drift)以及杂交(hybridization)等作用所引起(Bossdorf et al., 2005), 因而属于适应性进化。外来种入侵一个新的生态系统以后, 因在入侵地缺少天敌尤其是专化性天敌, 此时进化会使外来种降低对天敌的防御能力, 并把原来用于防御的资源用于生长、繁殖等过程, 从而提高竞争能力、促进入侵(冯玉龙等, 2009)。然而, 过

去我们并不清楚资源再分配是如何使入侵种提高竞争能力的, 相关文献仅关注入侵种是否降低了对天敌的防御能力、是否提高了竞争能力, 而忽略了二者之间的内在联系。以紫茎泽兰等为研究对象而得出的“氮分配的进化假说”(hypothesis of the evolution of nitrogen allocation)(Feng et al., 2009, 2011)认为, 天敌逃逸可使外来入侵植物降低叶氮向防御的分配, 同时增加氮向光合作用的分配, 这不仅提高了叶片的光合能力和光合氮利用效率, 还提高了光合能量利用效率, 缩短了叶片建成成本(construction cost)的偿还时间, 这种独特的快速偿还型能量利用策略验证了入侵植物的氮分配进化优势(Feng et al., 2007a, c, 2008, 2009; Feng, 2008a, b; Feng & Fu, 2008)。

遗传变异(genetic variation)为外来种的适应性进化提供了生物学基础; 但研究发现, 由于小种群效应, 入侵地种群的遗传多样性往往会小于原产地种群。然而, 不同来源个体的多次入侵事件能增加种群的遗传变异, 种间杂交和基因渐渗(introgres- sion)也会导致外来种基因组的快速改变, 增加入侵种群的遗传变异, 并引起一系列适应性进化特征。例如, 松材线虫在中国的入侵过程中, 由奠基者和遗传漂变引起的瓶颈效应并不明显, 中国的入侵虫源来自多个国家, 不同来源种群的多次大量入侵, 导致其入侵种群拥有了丰富的遗传变异, 入侵过程中保持较高的遗传多样性是该线虫成功入侵的遗传学机制之一(Cheng et al., 2008b; Xie et al., 2009), 并对该物种的适应性进化和入侵行为的产生具有重要的意义。

表型可塑性和遗传变异是生物适应异质生境的两种重要对策。值得注意的是, 这两种对策在外来种入侵的过程中虽然并不相互矛盾, 但二者对成功入侵的相对重要性一直是入侵生态学争论的焦点之一(施雯等, 2010)。最近有学者对紫茎泽兰的研究发现, 表型可塑性和遗传分化共同促进了其入侵, 由于受地理距离和海拔因素的影响, 入侵中国的紫茎泽兰产生了一定程度的遗传分化, 形成了不同的地理种群, 这些地理种群表现出多样化的表型可塑性性状, 丰富的遗传多样性和较高的表型可塑性使紫茎泽兰快速适应了新的环境, 从而形成了广泛的入侵(Gui et al., 2008, 2009; Wan et al., 2010)。然而, 针对喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)

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的研究则发现, 表型可塑性而非遗传变异是其成功入侵的机制(Pan et al., 2006; Geng et al., 2007a; Jia et al., 2010; Gao et al., 2011)。围绕喜旱莲子草在不同水分异质生境下的适应对策, 采用同质园实验、分子标记和野外调查等方法研究发现, 在野外和同质园交互移植条件下, 不同生境的喜旱莲子草表现出极显著的表型趋异, 但在单独的同质园条件下, 这种差异不复存在; 分子标记分析发现, 尽管所研究的90个“个体”采自不同生境和地点, 但大多数个体具有相同的ISSR基因型(Geng et al., 2006, 2007a, b)。由此可见, 表型变异主要是对不同生长条件产生的可塑性反应的结果。对于喜旱莲子草而言, 在入侵不同生境过程中表型可塑性的作用可能比遗传变异更为重要(Li & Ye, 2006)。然而, 在许多其他入侵种的扩散过程中, 若其具有较强的表型可塑性, 则可弥补遗传多样性低所产生的不足, 减少种群对生态型分化的依赖, 从而适应异质的生境(耿宇鹏等, 2004)。例如, 入侵中国的水葫芦虽然遗传多样性较低, 几乎所有种群的基因型是相同的, 但水葫芦无性系分株呈现出较高的多样性和表型可塑性, 这可能是其成功入侵的机制之一(Li et al., 2006; Ren & Zhang, 2007)。甚至, 如前一节中的多个实例, 许多外来种因其本身固有的内禀优势很强, 它们的入侵具有环境特异性, 其生态位幅度足以维持在被入侵生境中的建群需求, 这些外来种因此既不需要表型可塑性, 也不需要遗传多样性。事实上, 从生物入侵的整体角度来看, 迄今为止, 人们还不能把所有外来种入侵的机制都用表型可塑性和遗传分化来统一解释。因此, 表型可塑性和遗传变异对入侵的相对重要性, 甚至各自间的独立重要性也是因种而异的。 2.3 天敌释放

在前面的章节中, 我们在描述“资源机遇”的作用时, 需要考虑的是, 这个假说在描述外来种入侵的机制时还存在一定的缺陷。这主要是因为该假说在提出时, 未能考虑到土著生态系统中其他物种对外来种的寄生或取食。为了更好地解释物种入侵的机制, 利用“资源机遇假说”时, 还必须联合其他假说。“天敌释放假说”(enemy release hypothesis)正是可以与之结合的最佳匹配。该假说认为, 外来种之所以能在入侵地迅速扩张, 是由于脱离了原产地自然天敌的控制作用所致。“天敌释放假说”的理论依

据主要有以下3点: (1)自然天敌是外来种种群的重要调控因子; (2)本地天敌对土著种的控制作用大于对外来种的控制作用; (3)外来种可以利用在入侵地天敌调控作用降低的条件促进种群增殖(万方浩等, 2011a)。

最近, 我们在研究互花米草入侵长江口崇明东滩盐沼生态系统时有趣地发现, 互花米草的入侵正是“天敌释放假说”的最好例证。在原产地北美, 一种叫光蝉(Prokelisia marginata)的昆虫能有效控制互花米草向周边区域的扩散, 两种茎秆钻孔的飞蝇(Chaetopsis aenea和C. apicalis)幼虫对互花米草生长也有一定的限制作用; 病原微生物麦角菌(Claviceps purprea)能够感染互花米草的花部, 在种子内形成菌核, 降低种子的产生(Gray et al., 1991);互花米草在引入中国时, 这些原产地的天敌均未能一起传入。虽然我们在崇明东滩发现了一种叫素毒蛾(Laelia coenosa)的广食性土著昆虫能够取食互花米草, 但其本身就是芦苇(Phragmites australis)等多种本地植物的重要害虫, 初步观察发现, 素毒蛾取食芦苇的能力要大于互花米草, 这可能恰好证明了入侵地的广谱性天敌对土著植物芦苇的控制作用大于对外来植物互花米草的控制作用, 从而有助于互花米草的入侵。另外有一个美国白蛾(Hyphantria cunea)生物防治的实例则可以证明, 合理利用“天敌释放假说”, 可以从相反的角度挖掘本土天敌资源, 控制外来种的入侵。美国白蛾于1979年传入中国以后, 我国科学家发现并利用土著天敌昆虫白蛾周氏啮小蜂(Chouioia cunea)成功控制了该虫的进一步扩散, 在以利用该天敌控制为主, 联合其他措施的共同防控下, 目前上海、大连、青岛、烟台等几个疫点的美国白蛾已被根治(杨忠岐和张永安, 2007)。此例说明入侵地如果能发现高效率的土著天敌, 对外来种的控制效果好, 被入侵地的天敌调控作用增强可以降低入侵种种群的扩张速度。 2.4 种间互利或偏利共生

生态系统中一个物种的存在往往会依赖于与其他物种的共生。与那些不依赖于其他生物就能独立完成生活史的物种相比, 需要共生生物的物种在入侵地成功建群的难度更大。因此, 缺乏互利共生(mutualism)的生物可能会阻碍外来种的入侵; 也就是说, 如果一个外来种被引入时, 与其共生的互利生物没有被一同引入, 这个物种在入侵地就很难定

第5期鞠瑞亭等: 近十年中国生物入侵研究进展 589

殖; 相反, 一个外来种在传播的过程中, 如果一同带入了与之互利共生的物种, 则可以帮助其成功入侵。例如, 红脂大小蠹(Dendroctonus valens)与其伴生菌的共生入侵促进了其在吕梁山区的建群就验证了这一推论(Lu et al., 2007b, 2009, 2010)。研究表明, 一种叫长梗细帚霉(Leptographium procerum)的真菌是由红脂大小蠹携带从美国传入中国, 长梗细帚霉在中国形成了独特的单倍型, 相对于美国单倍型和中美共有单倍型, 这些中国独特单倍型提高了红脂大小蠹在寄主油松(Pinus tabuliformis)上与土著种的竞争能力, 还显著诱导了油松产生红脂大小蠹聚集信息素三蒈烯(3-carene)来协助该害虫的聚集。这一结果衍生出真菌独特单倍型促进虫菌共生入侵的新假说。更有趣的是, 在此基础上提出的“返入侵假说”认为, 在一些原产地的次生性害虫/伴生菌, 在新的入侵地发生变异后, 如再返回到原产地, 也会成为可以危害健康寄主树木的有害生物(Lu et al., 2011)。

然而, 大部分外来种在传播的过程中, 极少有机会携带原产地的共生生物, 但它们在新传入地区通常会遇到比原产地更好的共生体(如传粉者、共生菌等), 外来种与土著种之间新建立的共生关系亦能提高其入侵能力(Richardson et al., 2000)。例如, B型烟粉虱与土著的植物双生病毒之间由于存在互利共生关系, 它可有效获得、携带和传播双生病毒, 导致植株发病(Liu et al., 2009, 2010); 而当B型烟粉虱取食这些感病的植株以后, 与取食未感病植株的种群相比, 生殖力提高了11–17倍, 成虫寿命延长了5–6倍, 经8周后, 感病植株上种群数量提高了2–13倍, 这些增加的个体同样都是携带病毒的。显然, 媒介昆虫B型烟粉虱的大量增加促进了病毒病的流行, 而病毒的流行又更加有利于B型烟粉虱的增殖, 从而使其种群能更迅速扩张(Jiu et al., 2007)。对紫茎泽兰的研究发现, 改变土壤细菌群落是其入侵过程的一个重要组成部分。土壤微生物群落可能在该外来植物与本地植物的关系中起到了重要的“桥梁”作用, 紫茎泽兰可以通过改变重度入侵地土壤微生物群落结构阻碍本地植物的生长和更新(Yu et al., 2005)。对加拿大一枝黄花(Solidago canad- ensis)的研究也发现, 与之共生的土著菌根真菌的多样性是促进其入侵的关键(Jin et al., 2004; Zhang et al., 2009)。根据对崇明东滩不同围垦历史的被入侵生态系统的观察, 加拿大一枝黄花的入侵时间影

响了菌根真菌与植物的互生关系, 即该物种根际菌根真菌多样性与其入侵时间之间呈线性正相关, 而菌根真菌多样性又反作用于入侵的过程, 进一步推动了加拿大一枝黄花的繁殖和扩散(董梅等, 2006)。这一结论既有助于我们认识该外来植物成功入侵的机制, 也回答了生态学中的一个基本问题, 即土壤中菌根真菌群落如何随地上部分植物群落的演替而变化。此外, 植物和固氮菌之间的共生关系对外来种的入侵亦十分重要, 许多“臭名昭著”的入侵植物, 如互花米草(Liao et al., 2008a; 张骁栋, 2012)、紫茎泽兰(Niu et al., 2007; Zhao et al., 2010)等都是固氮“高手”, 这种能力可能都和它们与固氮菌共生有密切关系。固氮能力使这些外来植物在与土著植物的竞争中, 获得了更多的营养资源, 从而产生了更多的生物量。

值得注意的是, 在外来种与土著种的共生过程中, 两者之间的利益的关系并非全是互利的。在有些物种共生互作的过程中, 外来种往往在从土著种那里获得有利于自身繁衍和扩张利益的同时, 却压缩了土著种繁衍和增殖的空间, 这种现象是一种典型的“偏利共生”(commensalism)表现。这方面, 一个极好的实例是B型烟粉虱与土著烟粉虱之间存在的被称为“非对称交配互作”(asymmetric mating interaction)的关系(Liu et al., 2007)。当B型烟粉虱到达新的地区与土著烟粉虱(B. tabaci)共存后, 虽然它们之间并不能完成交配, 但相互间发生的一系列求偶行为及作用, 使B型烟粉虱的交配频率迅速增加, 卵子受精率提高, 后代雌性个体比例由独处时的约60%增加到70–80%, 种群增长加快。与此同时, B型烟粉虱雄虫又频频向土著烟粉虱雌虫求偶, 干扰土著烟粉虱雌雄之间的交配, 使后者交配频率下降, 后代雌性比由独处时的约50%下降到20–40%, 降低其种群增长。由于B型烟粉虱与土著烟粉虱之间的这种求偶互作是对一方有利而对另一方有害, 故称这种现象为“非对称交配互作”(Liu et al., 2007)。这一现象揭示了动物(尤其是单–双倍体动物)入侵的一个重要的行为机制, 这种机制是入侵者的一种重要内在潜能, 当入侵者到达新地域与土著近缘生物共存产生互作, 激发这一潜能并迅速发挥作用, 驱动其入侵和对土著生物的取代过程。 2.5 化感作用

外来植物传入一个新的生态系统以后, 逃避了

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原产地的生物控制, 在较低的天敌压力下重新分配其资源, 导致生长和防御等方面的能量和物质发生二次重构(Wilsey & Polley, 2006)。由于与土著植物缺乏长期的协同进化关系, 外来植物的到来使得演替时间较长的土著植物群落种群间业已构建的化感平衡随之被打破(万方浩等, 2011a)。外来植物分泌的化感物质往往是土著植物无法短期适应的新毒素, 可抑制土著植物的生长, 而通常对外来植物自身或其伴生生物却无害。因此, 新化感物质会成为迅速排挤土著植物的“利器”, 从而有助于入侵植物种群的快速建成, 由此产生了入侵植物的“新武器假说”(novel weapon hypothesis)(Callaway & Ride- nour, 2004)。

尽管对“新武器假说”目前仍没有系统的认识, 但已经发现, 在一些重要外来入侵种中, 这种假说能解释某些入侵现象背后的机制。化感作用促进入侵可采用基于同质园实验的生物地理比较法, 即通过以近缘甚至同一伴生受体植物为对象, 比较入侵植物在原产地和入侵地化感作用强弱的变化, 最终推测化感在该入侵植物扩张中的贡献。这方面, 国外的经典研究案例有矢车菊(Gerbera jamesonii)和葱芥(Alliaria petiolata)等。中国从2000年之后逐渐开展了有关研究, 如发现互花米草在上海九段沙湿地, 通过分泌化感物质抑制土著植物海三棱藨草(Scirpus mariqueter)种子的萌发, 从而实现入侵(Liang et al., 2012)。以紫茎泽兰为对象的研究, 在入侵植物化感作用方面从不同入侵程度(重度、中度、轻度)证实了该外来植物化感作用对自身种群和伴生植物的两面性(Niu et al., 2007); 有关从紫茎泽兰中分离的3种主要化感物质的作用研究表明, 化感作用是紫茎泽兰与土著植物种群竞争中获得优势的重要策略(Yang et al., 2006, 2008, 2011; Niu et al., 2007)。此外, 在薇甘菊(Mikania micrantha)(Shao et al., 2005)、胜红蓟(Ageratum conyzoides)(Kong et al., 1999)、飞机草(Eupatorium odoratum)(凌冰等, 2003)、一年蓬(Erigeron annuus)(方芳等, 2005)、蟛蜞菊(Wedelia chinensis)(聂呈荣等, 2002)、三裂蟛蜞菊(W. trilobata)(张玉虎等, 2004)、豚草(Ambrosia artemisiifolia)(张风娟等, 2010)和三裂叶豚草(A. trifida)(王朋, 2008)等植物中也均发现了化感物质的存在; 但遗憾的是, 由于缺乏进一步的研究, 这些有限的例子至多能说明相关物种有化感作用, 却

很难说明化感作用与入侵性的关系。

事实上, 我们推测, 几乎所有的植物都会分泌化感物质, 甚至入侵植物在原产地也有化感作用。因此, 在研究化感作用对入侵成功的相对重要性时, 一个值得考虑的问题是, 入侵植物的化感物质是否在入侵后得到了增强, 化感物质分泌的增强是否有效地推动了入侵。与本地同属植物的化感作用比较发现, 喜旱莲子草与土著近缘种莲子草(A. sessilis)的化感作用几乎相当, 而后者在我国许多地区能与其他植物共存(余柳青等, 2007a)。这说明化感作用在入侵植物扩张过程中不一定得到了增强。那么, 对于成功入侵起作用的化感究竟需要多大量的他感物质才能有效地促进入侵, 乃至化感对入侵真正的实际作用, 可能还要结合其他的机制进行综合分析。同时, 考虑入侵植物化感作用的增强与否, 有必要结合其在原产地的表现进一步比较。

严格来讲, 入侵植物化感物质分泌的增强并非是对所有土著植物都能成为有“杀伤力”的“核武器”, 如在有些人为干扰小的稳定植物群落中, 土著植物可对新到来的外来植物分泌的化感物质产生超强的抵御力, 这也从另一个方面较好地解释了为什么稳定生态系统的抗入侵能力较强; 但这种现象究竟是因为未受干扰的生境中群落间化感平衡足够强大, 从而抵抗住了新化感的“进攻”, 降低了土著种对新化感的“敏感性”; 还是因为稳定的环境削弱了外来种的化感在新生境中的“进攻性”, 这一问题还需要深入研究。甚至, 一些入侵植物分泌的化感物质还有可能促进了土著植物的生长。例如, 在美国已发现, 乌桕(Sapoum sebiferum)入侵北美以后, 土著植物裂稃草(Schizachyrium scoparium)、黑柳(Salix nigra)和落羽杉(Taxodium distichum)在乌桕的化感作用下, 能够生长得更好(Keay et al., 2000; Conway et al., 2002)。Zhu等(2011)也发现, 紫茎泽兰分泌的化感物质只有在高浓度时才抑制其他植物的生长, 在低浓度时却能促进其他植物的生长; 而且, 土壤微生物可以降低紫茎泽兰化感物质的浓度, 起到“缓冲作用”。但这种情况中是否还存在化感作用之外的其他促进因素(如土壤营养增强、天敌减少等), 还有待进一步研究。

从已有外来种化感作用增强在成功入侵中的地位来看, 不同入侵种之间化感作用不一样, 其原因来自3个方面: (1)不同生态系统中, 土著植物对

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外来植物分泌的化感物质敏感性不同; (2)入侵植物产生的化感物质的量不一定比土著近缘种多; (3)入侵植物产生的化感物质在不同生境中的降解速度不一样(万方浩等, 2011a, c)。总地来看, 化感物质分泌强烈的植物主要集中在菊科、禾本科和十字花科中, 而这3个科恰好是中国入侵植物种类最多的分类群。因此, 对化感作用促进植物入侵的研究对象及其作用机制还值得深入拓展。

3 外来种入侵的生态学效应

外来种入侵的生态学效应深刻地影响着我们对外来种入侵后果的认识, 是制定管理决策的重要依据。可以说, 外来种入侵的生态学影响也是生态学家在本世纪所面临的又一项挑战(Pulliam & Yu, 2005)。近10年来, 我国学者针对境内生物入侵的形势, 从个体、种群、群落、生态系统等不同水平, 对其生态学效应进行了系统考量, 并集中研究了几种新近暴发的重要入侵种对湿地、农田、林地和水域等生态系统的影响, 发现和阐明了部分外来种入侵导致土著生态系统结构崩溃及功能丧失的生态学机制。相关成果为国家外来入侵种的管理与控制决策的制定提供了有力的依据。以下我们结合这些研究进展, 对中国外来种入侵的生态学效应进行概述。 3.1 对生物多样性、群落演替格局和生态系统服务功能的影响

近年来, 外来种入侵已严重影响到我国生物多样性资源, 局部改变了物种原有的空间分布格局, 甚至造成了一些土著种濒临灭绝。在生物入侵对生物多样性影响方面, 外来植物的入侵最为明显。例如, 加拿大一枝黄花的入侵导致上海地区多种土著物种局部消失(李博等, 2001)。互花米草入侵福建等地沿海滩涂, 导致红树林湿地生态系统遭到破坏, 红树林消失, 滩涂鱼虾蟹贝类以及其他生物生存环境改变, 原有的200多种生物减少到20多种(左平等, 2009)。互花米草入侵崇明东滩盐沼湿地后, 降低了土著植物芦苇和海三棱藨草的丰度(Wang et al., 2006), 甚至造成局部海三棱藨草的灭绝(Chen et al., 2004)。在崇明东滩, 该外来种的入侵, 打破了湿地中固有的自然植物群落的演替进程, 迅速向外排挤海三棱藨草群落, 加快了芦苇群落在高潮滩的定殖, 因而严重改变了湿地土著植被的空间分布格局(Li et al., 2009)。互花米草的入侵, 还改变了被入侵

生境中根际微生物功能群的多样性(Wang et al., 2007; Nie et al., 2009), 从而影响了整个生态系统的营养循环过程(Chen et al., 2007a, 2012)。此外, 它的入侵虽然对昆虫多样性指数没有显著影响, 但改变了昆虫群落结构, 互花米草单种群落中昆虫丰富度显著低于芦苇单种群落, 一些土著昆虫还发生了食性转移(Wu et al., 2009)。喜旱莲子草在池塘、湖泊、水库、沟渠、小溪、河道等富营养化的淡水生态系统中形成优势种后, 通过改变边沿带物理环境影响了伴生生物群落的组成, 降低了本地植物多样性(Pan et al., 2006; 余柳青等, 2007b)。其毯状结构还降低了水流速度, 增加泥沙沉积, 加剧植株冠层蒸腾作用, 使水生生境陆生化, 从而改变植物群落的演替方向和分布格局(潘晓云等, 2007)。紫茎泽兰通过抑制土著植物种子萌发和幼苗生长(王紫娟等, 2007; 张学文等, 2007a, b; 曹子林等, 2012), 竞争排挤和取代土著植物, 形成的单种优势群落破坏或改变了土著植物格局, 引起了一系列的生态学问题和难题(丁晖等, 2007; Niu et al., 2007; Liu et al., 2010)。豚草形成单优种群以后, 在入侵生境中土著种的丰富度指数、多样性指数均显著降低(魏守辉等, 2006; 邓旭等, 2010)。水葫芦入侵云南滇池后占据了草海湖2/3的水域面积, 导致鱼类数量锐减, 蚊蝇等病原菌媒介昆虫繁殖面积扩大, 水体中植物种类从1960年的16种减少到1990年的3种(Ding et al., 2001)。

与入侵植物相类似, 一些杂食性外来动物的入侵, 对土著生态系统动物多样性亦构成了一定威胁。例如, 红火蚁入侵我国以后, 捕食许多土著捕食性蚂蚁, 导致生态系统捕食者结构简单化, 土著蚂蚁种类和数量明显减少, 在红火蚁发生严重的深圳地区, 红火蚁正逐渐取代土著蚂蚁成为当地的优势种, 被入侵草坪和荒草地中土著蚂蚁的种类分别减少了6种和3种(吴碧球等, 2008; 宋侦东等, 2010); 被入侵的豆田中, 土著蚂蚁的种群密度降为原来的1/5(Huang et al., 2010)。克氏原螯虾(Procambarus clarkii)通过捕食本地水生动物, 对长江流域重要水产品中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)和青虾(Macrob- rachim nipponense)具有极大的杀伤力(武正军等, 2008); 还减少了本地其他水生动物的生存空间, 使斗鱼(Macropodus opercularis)、鳑鲏(Rhodeus sinensis)等野生鱼类消失(江舒等, 2007)。

592 生物多样性 Biodiversity Science 第20卷

有趣的是, 有些植食性动物入侵以后, 土著生态系统的生物多样性并不像植物入侵那样一直降低。譬如, 马尾松(Pinus massoniana)纯林和混交林被松材线虫危害后, 原有森林群落均未向灌丛方向退化, 生物多样性反而比危害前有较大幅度增加, 这说明松材线虫危害后, 随着时间的推移和植被的恢复, 整个群落能够朝更高、更稳定的方向演替和发展(吴蓉等, 2005)。松材线虫入侵加速松林演替过程中植被结构的变化也对林内鸟类多度和丰富度波动产生了影响, 波动的趋势是: 随着群落演替阶段的推进, 鸟类多样性先增加, 到演替顶极期下降, 但在随后更长时间内又会出现小的增长, 而后又下降(蒋科毅等, 2005)。

外来种入侵后, 破坏了土著生态系统的结构和功能, 使生态系统服务功能下降, 带来了一系列严重后果。例如, 长江口湿地是东亚–澳大利亚候鸟迁徙途径的重要停歇点, 互花米草入侵该湿地替代土著植被后, 改变了生态系统的食物链结构, 降低了湿地对候鸟保育的生态服务功能(Li et al., 2009), 导致鸟类栖息地丧失或破碎化(Jing et al., 2007), 目前互花米草群落中鸟的种类和数量都明显下降, 鸟类群落的结构发生了变化(Ma et al., 2009)。喜旱莲子草根系发达、地上部分繁茂, 通过竞争作用影响农作物、园艺作物和绿化植物的生长(喻大昭等, 2008), 影响局域生态系统的耕作服务功能和种植价值。水葫芦入侵后影响了生境水体质量, 改变了生态系统群落组成及河道景观, 降低了水体的生态净化功能和景观服务价值(高雷和李博, 2004)。

值得强调的是, 外来种入侵对生态系统服务功能的影响最值得关注的领域来自森林生态系统。森林在陆地生态系统中承担着如生物多样性维持、防风固沙、涵养水源、碳固定、保育土壤、营养积累、释放O2和净化大气环境等重要的生态服务功能。森林生态系统在全球碳循环中承担重要角色, 在温室气体排放中, 森林碳排放和吸收强烈影响生态系统的持续管理。我国目前森林外来种入侵形势严峻, 由此带来的生态影响巨大。以松材线虫为例, 根据国家林业局公布的资料, 该线虫可寄生57种松属植物, 目前其疫区已扩展到全国14个省份的192个县市, 累计致死松树5亿多株, 毁灭松林33万余ha。松树是我国重要的绿化造林树种, 总面积达3,300多万 ha, 每年可吸收CO2 1.2亿吨, 释放O2 7千万吨,

贮碳量2.3亿吨, 对维护国家生态安全和缓解气候变暖至关重要(贾治邦, 2009)①。如果松材线虫病继续扩散蔓延, 将对松林生态系统的生态服务功能造成毁灭性影响。

3.2 对生态系统化学性质和生物地球化学循环的影响

外来种入侵导致生境的化学性质发生改变, 又反作用于外来种与土著种的竞争, 促进生物入侵的进一步发生, 形成了入侵“正反馈”效应(Liao et al., 2008b)。如互花米草能截留海水中的硫元素, 提高单位面积植物组织的硫储量(Zhou et al., 2009), 其凋落物进入土壤增加了硫酸盐还原反应的底物, 提高了底泥中的溶氧度、氧化还原电位及硫化物的氧化度, 这些变化可能抑制了土著植物的生长, 进而促进了互花米草单物种群落的形成(陈中义等, 2005)。

外来种入侵可改变系统的生物地球化学循环过程。例如, 互花米草比海三棱藨草和芦苇具有更高的初级生产力, 其入侵后向生态系统输入更多的凋落物, 而这些凋落物的分解速率低于土著种, 因此增加了生态系统的碳库(Cheng et al., 2006; Liao et al., 2007), 该植物入侵后激活了土壤中固氮生物的活性, 显著增加了土壤氮浓度和氮库(Liao et al., 2008a), 进而影响了生态系统的碳氮循环。紫茎泽兰通过改变土壤微生物群落结构、改善土壤养分、增加入侵地土壤固氮菌的数量, 影响了生态系统的氮循环过程和速率(Xu et al., 2012)。

有些外来种入侵后, 土壤营养资源被极大消耗, 由此造成了土壤的可耕性受到破坏。例如, 豚草对土壤中水分和氮、磷消耗极大, 可造成土壤干旱贫瘠, 影响农作物的生长(常望霓等, 2011)。松材线虫病危害松林后, 土壤磷、全氮和有机质等营养元素均不同程度地减少, 影响到松林的生长和扩繁速度(黎镇湘等, 2005)。另外, 有些外来植物入侵后, 虽然改善了土壤的营养结构, 但这种改善反而更加有利于自身的生长。例如, 紫茎泽兰入侵后, 改变了入侵地土壤微生物群落结构和功能, 增加了土壤功能菌群数量、酶活力和土壤肥力, 从而更有利于自身生长, 这种“正反馈效应”形成了紫茎泽兰的一① 贾治邦 (2009) 贾治邦在全国松材线虫病防治工作会议上的讲话:

认清严峻形势, 采取有力措施, 坚决遏制松材线虫病扩散蔓延的势头. 2009年4月21日, 安徽黄山.

第5期鞠瑞亭等: 近十年中国生物入侵研究进展 593

个自我促进式的入侵模式(Niu et al., 2007; 戴莲等, 2012)。 3.3 其他影响

外来种入侵对经济活动的最大危害, 在于其对农、林、牧、渔业生产、交通航运等带来的直接破坏, 并由此造成了巨额的经济损失。据测算, 我国283种主要入侵种每年带来的直接和间接经济损失达144.5亿美元(Xu et al., 2006)。例如, 紫茎泽兰入侵后, 侵占大量农田、林地和草地, 不仅影响农林生产, 造成牧草减产甚至丧失放牧利用价值; 还因该植物富含有毒物质, 牲畜误食后引起中毒或死亡, 由此导致中国畜牧业损失达9.89亿元/年(Zhu et al., 2005)。水葫芦、喜旱莲子草等水生植物的肆意扩张, 覆盖湖泊和河流的广大区域, 减缓水流, 堵塞航道, 影响水上交通、灌溉和水电设施, 造成了严重的经济损失, 在2000年中国生物入侵造成的经济损失中, 水葫芦入侵占到了14–17%(杨凤辉等, 2002), 仅每年用于其人工打捞的费用就高达1亿元(Ding & Chu, 2005)。

相对于直接危害, 外来种入侵带来的间接危害则更加巨大。例如, 一些媒介昆虫的入侵, 间接造成了农作物病害的大暴发。Q型烟粉虱最近几年在我国多数省份成为棉花、蔬菜等农作物上的优势害虫(Chu et al., 2010a, b; Teng et al., 2010), 由其引起的番茄黄化曲叶病毒(TYLCV)在我国广大地区暴发成灾(Pan et al., 2011; Pan et al., 2012), 导致农作物大面积受害。松材线虫的入侵使其他有害生物易于从伤口感染松树, 间接造成了松树的大面积死亡(Zhao et al., 2003)。克氏原螯虾携带的病原体, 造成中华绒螯蟹和青虾发生疾病的交叉感染, 引起大规模的水产损失(Wang et al., 2005)。红火蚁的入侵使藿香蓟(Ageratum conyzoides)的密度明显增大(Huang et al., 2011); 而藿香蓟也是一种入侵植物, 由此形成了外来昆虫和外来植物的协同入侵产生复合损失。

外来种入侵除了导致严重的经济损失外, 关于其对人类健康、环境和公共设施安全带来的威胁也值得重视。例如, 豚草可产生大量的花粉, 引起过敏和哮喘等并发症, 在我国部分地区引发了居民的呼吸道疾病(Liang et al., 2010)。红火蚁通过捕食、筑巢等行为, 改变了土壤生态系统的结构和功能, 使土壤环境恶化; 叮咬人、畜, 造成重大健康隐患;

啃啮植物, 造成农业减产; 破坏公共设施, 造成公共财产损失和安全事故发生(曾玲等, 2005a, b)。克氏原螯虾在淡水江湖大坝周围, 一旦种群密度过高, 其所挖掘的洞穴可引起大坝漏水, 造成溃堤风险, 带来巨大的安全隐患(江舒等, 2007)。

4 主要入侵种的控制与管理

生物入侵之所以深受全球广泛重视, 不仅仅是因为它为科学家提供了研究生态学和进化问题的理想模式, 更为重要的是, 它正侵蚀着我们赖以生存的自然和人工生态系统。事实上, 从应用层面来看, 无论我们对生物入侵的研究如何深入, 其最终的成果都要面向实际应用, 所以有关入侵种的控制与管理显得尤为重要(万方浩等, 2008b; 李博和马克平, 2010)。也正由于此, 能否将现有的生物入侵研究成果转化成公众的知识、管理行动或政府决策的依据, 并最终找到对付其的方法, 是公众对生态学家的“完美期待”。因此, 有关生物入侵管理与控制的途径与方法成为联系生态学家、政策制定者和社会公众等各类群体间的转化生态学(translational ecology)命题(Schlesinger, 2010)。

为了应对日益严重的生物入侵形势, 中国一方面从政府管理入手, 强化了检验检疫、预警监测、应急处置等管理体系的建设, 如农业部、环保部、国家质检总局和国家林业局均设立有专门管理外来种入侵的机构。农业部针对全国85种重要农业入侵物种, 制定了预警监测和应急防控指南(张国良等, 2008); 环保部分别于2003年和2010年先后分两批发布了共36种入侵物种的清单; 国家质检总局定期发布口岸外来种入侵预警警报; 国家林业局制定了林业入侵物种应急控制预案。同时, 这些部门联手牵头, 组织全国不同领域专家, 正着手起草国家层面上的生物入侵中长期管理与防控计划及政策指南(万方浩等, 2008b)。另一方面, 我国科技界针对农林和湿地生态系统中重要入侵种, 着力加强了包括数据库、检测监测、风险预警、生物防治、扩散阻断等技术体系研究。这些工作主要包括: 对70余种重要入侵物种的适生区进行了定量风险预测(万方浩等, 2010), 开展了20种重大入侵物种和潜在入侵物种的快速检测分子基础、技术和方法研究, 并开发了多种快速检测与野外监测的试剂盒; 同时, 与管理部门联手, 对多种已形成严重危害的入侵

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种, 开展了根除和治理的统一行动, 相关成果为我国组建生物入侵的早期预警与狙击、应急控制、阻断与扑灭、可持续综合防御与控制等四大技术体系提供了方法和依据(万方浩等, 2011b)。下面我们以案例形式, 简要回顾我国一些重大入侵种管理与控制技术的进展。

(1)互花米草: 互花米草是我国东海岸盐沼中危害最为严重的外来入侵植物, 其面积从1985年的仅260 ha迅速扩张至2000年的11.2万 ha (An et al., 2007), 长江河口盐沼是该物种入侵的重灾区(Wang et al., 2006; Li et al., 2009)。为此, 2006年起, 上海市绿化和市容管理局(上海市林业局)与复旦大学等单位一直致力于互花米草在崇明东滩湿地的入侵控制, 提出了刈割、水文调控以及生物替代组成的综合控制途径。就刈割而言, 在花期对高潮滩和低潮滩中的互花米草分别进行4次和3次刈割, 可以取得有效的控制效果(Tang et al., 2010), 尤其是扬花期刈割能有效控制互花米草的有性繁殖和扩散(肖德荣等, 2011)。整个控制工程, 实际上包括了“围、割、淹、晒、种、调”6个过程, 几年的中试取得了很好的效果; 目前正在上海崇明东滩实施互花米草控制和鸟类栖息地恢复生态工程。上海市政府计划在崇明东滩投资近10亿元, 用于互花米草的持续治理, 其中, 围堰建设是六字互花米草治理技术方案中的关键工程, 2012年, 二期项目中的围堰总长已达4,000 m, 围区面积133.3 ha。

(2)喜旱莲子草: 机械或人工打捞、拔除等手段是控制喜旱莲子草的常用方法, 但这些物理方法的使用耗费的人力太大(Pan et al., 2009)。为了控制水生生境中的喜旱莲子草, 中国于1986年从南美洲引进莲草直胸跳甲(Agasicel hygrophila)开展以虫防草获得成功, 目前, 在福州、海口、温州和湘潭4个基地每年可生产这种跳甲8,805万到9,525万头, 利用该天敌对湖南岳阳和江永、湖北武昌、江西南昌、广东韶关、广西来宾等地的喜旱莲子草控制效率达47%以上(周忠实等, 2011a); 但有学者认为, 这种甲虫对陆生生境喜旱莲子草防效甚微, 这可能与陆生型喜旱莲子草茎木质化程度高导致跳甲化蛹困难(马瑞燕和王韧, 2004)、茎组织质量密度大不利于跳甲发育等有关(Pan et al., 2011)。刈割可能是陆生型喜旱莲子草的一种有效的人工控制方法; 但使用该法时, 刈割需频繁持久, 在刈割过程中, 应避免喜

旱莲子草根的破碎化, 万一出现碎根, 应及时清除出土壤并焚烧, 以减少营养繁殖体库(Jia et al., 2009)。此外, 在利用真菌感染除草的研究中, 已筛选出喜旱莲子草的高效生防菌蕉斑镰刀菌(Fusa- rium stoveri)的一些有效菌株, 但野外大规模应用效果仍有待评估(庄义庆, 2009)。

(3)紫茎泽兰: 紫茎泽兰入侵成功与否与入侵地生态系统的异质性相关, 受干扰的生境更易被紫茎泽兰入侵, 而稳定生态系统对紫茎泽兰的抵御能力较强, 因此恢复和保护土著生境的多样性是抵御紫茎泽兰入侵和扩张的有效途径之一(Wan et al., 2010)。紫茎泽兰具有明显的先锋植物特性, 极易形成单物种群落, 且土壤种子库持久, 一旦形成单优势群落, 进行植物替代的难度较大, 连根铲除后, 再利用生境植物替代和增加植物多样性的方法可防止其二次入侵(朱宏伟等, 2007; 赵林等, 2008)。在生物防治上, 从原产地引进天敌昆虫泽兰实蝇(Procecidochares utilis)和其他草食性昆虫对紫茎泽兰的生长有一定的控制作用, 但由于种种原因, 目前控草效果仍然有限(王文琪等, 2006)。在生防菌的筛选上, 我国现已分离到19个链格孢菌属(Alternaria spp.)的菌株, 其菌丝具有较强的致病力, 通过产生广谱触杀性毒素细交链孢菌酮酸(AAC-Toxin)可引起紫茎泽兰感染褐斑病, 应用前景广阔(Chen et al., 2007b)。最近, Niu等(2010)报道了紫茎泽兰的一些新天敌。他们发现, 东方行军蚁(Dorylus orientalis)能啃食紫茎泽兰根茎部表皮、皮层、韧皮部, 甚至木质部, 影响紫茎泽兰地上、地下器官物质和能量的交换, 短时间内就能导致大量植株死亡; 更为重要的是, 这种蚂蚁对紫茎泽兰还具有一定程度的选择性, 这一进展可能为我们开发紫茎泽兰新的生物防治替代品提供了重要基础。

(4)豚草: 2003年, 中国提出了“南紫北豚”的治理策略和口号, “南紫”为上面提到的紫茎泽兰, “北豚”即豚草。基于此需求, 我国农业科学家提出了豚草的生物防治、替代控制、化学防治一体化综合治理技术体系, 开创了国内入侵杂草综合治理的先河, 目前该体系已逐步在全国推广, 其中天敌昆虫的工厂化繁殖和释放已在湖南等南方省区取得成功(万方浩等, 2008a)。尤其值得强调的是, 有关豚草的生物防除技术是我国在杂草生防中获得的最好

第5期鞠瑞亭等: 近十年中国生物入侵研究进展 595

代表性成果之一, 其主要手段是从原产地引进专一性天敌和植物病原菌开展生物防治, 1987年开始, 我国先后引进了豚草条纹叶甲(Zygogramma suturalis)和豚草卷蛾(Epiblema strenuana)等天敌昆虫, 发现他们对豚草的生防效果较理想, 尤其是后者目前已在湖南、湖北和江苏等省成功定殖, 对豚草的控制起到了积极作用(万方浩等, 2008a)。有趣的是, 近年来, 我国又新发现了1种非有意引进的天敌昆虫——豚草广聚萤叶甲(Ophraella communa)也极具生防潜力(胡亚鹏和孟玲, 2007), 目前已对其控害有效性与安全性评估(Cao et al., 2011; Guo et al., 2011; Zhou et al., 2011)、生物生态学特性及扩繁技术(Zhou et al., 2010a, b, 2012a, b; Zhu et al., 2012)等进行了一系列研究。通过广聚萤叶甲和豚草卷蛾的联合控制, 在广西来宾和湖南汨罗释放区内, 豚草植株死亡率达98%以上, 且天敌迅速向邻近豚草发生区扩散, 两种天敌对扩散区豚草的控制率可达50%以上, 该技术已达到大面积推广应用的要求(周忠实等, 2011b, c)。在生防微生物的筛选上, 2005年以前, 我国就先后发现了6种真菌可感染豚草, 但其中只有少数病原菌严重发生时才能使豚草致死(万方浩等, 2008a)。最近新发现三裂叶豚草锈菌(Puccinia xanthii f. sp. ambrosiae-trifidae)侵染宿主三裂叶豚草的叶片, 可破坏细胞结构, 导致细胞内膜系统紊乱, 降低细胞器结构稳定性(曲波等, 2011), 但此病菌对普通豚草是否能构成有效的致病效果仍有待进一步研究。

(5)水葫芦: 目前全世界控制水葫芦的方法主要有通过人工或机械物理去除, 施用除草剂, 利用天敌和病原菌进行生物防治等3种方法。在中国, 物理去除和施用除草剂都不能起到良好效果(高雷和李博, 2004; Lu et al., 2007a)。考虑到生物防治可能是控制水葫芦的最有效的手段, 我国于1995年从南美引进了两种象虫(Neochetina eichhorniae和N. bruchi)用于水葫芦的治理(Ding et al., 2001), 取得了一定的成效, 但是要达到有效治理的目的不得不每年引入天敌(Lu et al., 2007a)。此外, 对入侵植物的开发与综合利用是对其管理的一个补充性措施, 研究表明, 水葫芦能有效吸收水体中的磷, 提高对铵态氮的去除效率(Chen et al., 2010b), 促进富营养化水体的硝化、反硝化过程(高岩等, 2012), 因此, 利用水葫芦来治理水体富营养化和污染可以起到

一定的控制效果。不过这种利用方式只能在严格限制的条件下进行, 否则二次入侵在所难免(Pan et al., 2011)。

(6)椰心叶甲: 针对椰心叶甲在海南省严重危害的局面, 中国热带农科院于2004年从越南引进了椰甲截脉姬小蜂(Asecodes hispinarum)及椰心叶甲啮小蜂(Tetrastichus brontispae), 经过安全性评估后(Lü et al., 2008), 目前已建立了这两种寄生蜂的生产基地, 日产蜂达190万头。此外, 还筛选并改良了椰心叶甲高效生防绿僵菌(Metarhizium spp.)2种和Bt菌株1种, 以此开发了3种植物源杀虫剂, 均已进入生产流程。在系统评价高效绿僵菌菌株对同域节肢动物类群的安全性基础上, 着重研究了Bt生防制剂、寄生蜂与绿僵菌的增效作用。在此基础上, 建立了寄生蜂与化学农药、绿僵菌及寄生蜂的协同应用技术体系, 该体系已在海南、广东、广西等地示范推广, 累计放蜂10亿头, 有效控制面积达2.6万 ha以上, 有效压缩了椰心叶甲的危害与扩张势头(彭正强等, 2008)。

(7)松材线虫: 松材线虫病的持续治理是国家林业局林业有害生物防治工作中重中之重的内容, 我国对松材线虫病的持续治理已近30年, 2002年国务院办公厅发布了《关于进一步加强松材线虫病预防和除治工作的通知》, 这是我国唯一受国务院重视的单个入侵种的治理文件。在国家的高度重视下, 我国学者在松材线虫的检测、检疫技术方面获得了重要进展, 以南京林业大学森林保护科研人员为主的团队开发了基于生物化学和分子生物学的一系列新型检测工具、技术和试剂盒, 与传统技术相比, 这些技术大大提高了检疫效率和准确性(陈凤毛等, 2007a, b)。在防治上, 我们目前应用的方法主要集中在化学防治、物理防治、生物防治、基因控制及生态控制等方面; 但总体上仍以化学防治为主。在生物防治方面虽然发现管氏肿腿蜂(Scleroderma guani)、花绒坚甲(Dastarcus longulus)和球孢白僵菌(Beauveria bassiana)等天敌昆虫及病原微生物对松材线虫传播媒介昆虫松褐天牛(Monochamus alternatus)具有一定的控制效果, 但大面积推广难度较大。在生态控制方面, 我国学者基于松材线虫的基础研究成果(Xie et al., 2009), 提出了通过生态系统的改造, 构建系统优化结构, 加强林分抚育, 增强树势, 提高系统自我控制松材线虫病的功能的

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思路; 据此利用乡土阔叶树种与松树的混交造林和林分改造手段达到了分散松材线虫的危害并抵御松材线虫自然传播的目的(张锴等, 2010)。总之, 我国松材线虫病的治理已取得明显的成效, 连续实现松材线虫病发生面积和病死树数量的“双下降”, 发生面积减少到6.7万 ha以内, 病死树数量控制在110万株以下(贾治邦, 2009)①。

(8)美国白蛾: 美国白蛾是我国重大检疫性入侵害虫, 对林业和园林绿化植物具有重大危害。我国林业科技人员从1984年开始, 结合前苏联等国家从美国白蛾原产地引进天敌进行生物防治没能成功的经验和教训, 立足调查和寻找本土天敌。经过21年的努力, 发现和筛选出美国白蛾的特优天敌——白蛾周氏啮小蜂, 基于对这种小蜂的行为学、生态学、生物学、解剖学及人工大量繁殖、放蜂防治技术的长期研究, 筛选出人工大量繁殖小蜂的替代寄主, 解决了小蜂大量繁殖的瓶颈问题; 通过放蜂防治试验, 取得了良好的防治效果(魏建荣等, 2004)。同时, 筛选出防治美国白蛾的高毒力核型多角体病毒(HcNPV)毒株, 并攻克了该病毒大量扩增和常年生产的技术难题, 做到了病毒的常年规模化生产, 保证大面积生产防治的需要(段彦丽等, 2009)。在这些基础上, 提出天敌昆虫和病原微生物的综合利用模式: 在美国白蛾幼虫期喷洒HcNPV病毒, 蛹期释放白蛾周氏啮小蜂, 达到既控制美国白蛾当代的危害, 又有效抑制其下代的种群数量, 取得长期持续控制美国白蛾的防治效果。以该项技术为主, 辅助监测、预测预报和适当的化学防治, 结合群防群治、联防联治的防控策略使用, 已完全控制了上海、大连、烟台和青岛的美国白蛾数量, 特别是上海利用该生物防治技术防治后, 已经连续11年没有再发现美国白蛾。由于该项生物防治技术利用的是土著天敌昆虫和病毒控害, 因而做到了既消灭害虫, 又保证了生态环境和人畜的安全, 也保护了生物多样性(杨忠岐和张永安, 2007)。

(9)马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata): 1993年5月, 马铃薯甲虫疫情在新疆突然暴发, 农业部、新疆有关部门以及中国科学院动物研究所等科研单位, 构建了“捕、诱、毒、饿、治”为一体的① 贾治邦 (2009) 贾治邦在全国松材线虫病防治工作会议上的讲话:

认清严峻形势, 采取有力措施, 坚决遏制松材线虫病扩散蔓延的势头. 2009年4月21日, 安徽黄山.

马铃薯甲虫封锁与控制技术体系, 实施了对马铃薯甲虫的应急封锁和长期控制。在明确了我国马铃薯甲虫发生区域以后, 科研人员人工合成了马铃薯甲虫的聚集信息素; 筛选出高引诱活性的寄主植物挥发物; 创制了马铃薯甲虫越冬地地膜覆盖技术; 提出了利用一年生天仙子(Hyoscyamus niger)作为诱集带的成虫消灭技术; 筛选并制定了有效的化学药剂封锁控制技术和大规模人工应急灭虫技术; 研发出具有自主知识产权的转抗虫基因的马铃薯(Solanum tuberosum)植株或品系。推广过程中发现, 秋翻可使马铃薯甲虫越冬死亡率达33.3–76.4%, 轮作可降低虫口基数29.4–84.3%, 推迟成虫发生期4.7 d; 筛选出的14种高效的环境友好药剂, 使用20 d后田间防效均达90.0%以上。在以上技术研究的基础上, 制定的马铃薯甲虫监测防控技术体系在我国马铃薯主要产区广泛推广, 从而有效控制了马铃薯甲虫的继续扩散(郭文超等, 2011)。法国马铃薯甲虫权威研究人士Jolivet(1991)曾预测, 该虫最迟将在2003年穿越中国, 到达日本海和北朝鲜的沿海地区。但事实上, 目前马铃薯甲虫疫情仍然被封锁和控制在新疆局部地区, 扩散前沿为新疆木垒县(张润志等, 2010)。

(10)苹果蠹蛾(Carpocapsa pomonella): 苹果蠹蛾1953年首次在中国新疆报道发现, 目前已入侵新疆、甘肃、宁夏、内蒙古、黑龙江和吉林6省(自治区)。2004年, 农业部开始在西北黄土高原、环渤海湾2个中国苹果优势产区建设总面积达133.3万 ha的苹果非疫区, 苹果蠹蛾的入侵严重威胁到这两大苹果非疫区的建设, 并对全国苹果产业的安全生产构成直接威胁(徐婧等, 2012)。中国科学院动物研究所联合各级农技推广部门在深入了解苹果蠹蛾繁殖、发育和重要行为过程的基础上, 重点研究并突破了该害虫的监测、检疫和无公害防治等关键技术, 集成了农业防治、化学防治、生物防治等技术(病毒、赤眼蜂等), 并开展了大范围推广应用, 为我国苹果、梨等重要水果的健康发展和消除以苹果蠹蛾为技术壁垒的国际贸易障碍提供了重要技术支撑(张润志等, 2012)。在监测技术方面, 我国自主研发了高效的苹果蠹蛾诱芯和板式、盆式、瓶式诱捕器(石磊等, 2009; 朱虹昱等, 2012a); 发现黑光灯极具监测与防治苹果蠹蛾的潜力(张润志等, 2012)。在防治技术方面, 提出了“消灭越冬代, 重防第1、第2代,

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控制第3、第4代”的防治策略(王兰等, 2011)。发现化学防治、迷向防治等措施对苹果蠹蛾成虫发生期的控制效果较好(徐婧等, 2012a, b); 初步证实国产迷向制剂对苹果蠹蛾具有较好防治效果(朱虹昱等, 2012b); 发现生物药剂甲维盐和高抗Bt联合应用具有速效性、持久性、环境友好等特征, 可作为苹果蠹蛾防治的首选药剂(杨建强等, 2011); 发现苹果蠹蛾颗粒体病毒张掖株(CypoGV-zy)具有作为生物农药工厂化生产的潜力(郑春寒等, 2011), 苹果蠹蛾颗粒体病毒株CpGV-CJ01并可作为延缓世界范围内CpGV抗性的候选菌株(申建茹等, 2012); 利用赤眼蜂防治苹果蠹蛾杏园蛀果减退率可达64%以上(王兰等, 2011)。以上技术从2010年开始, 在陕西、内蒙古、甘肃、新疆等省区进行了规模化示范, 累计设置监测点4,746个, 覆盖面积近22万 ha, 涉及主要高速公路、果品市场、果园等重点区域; 尤其在甘肃7市23个县(区)苹果产区开展示范后, 苹果蠹蛾发生面积较2006年减少了28%, 平均蛀果率减少了95%, 平均被害株率减少了93%(张润志等, 2012)。根据这些经验, 全国农技推广服务中心建立了全国范围内的苹果蠹蛾应急反应体系及非疫区管理制度, 进一步加强了公众宣传以及提高苹果非疫区外围的检疫和防治力度。以上措施成功阻止了苹果蠹蛾这一重大入侵害虫在我国的进一步扩散蔓延(王福祥等, 2012)。

(11)桔小实蝇(Bactrocera dorsalis): 桔小实蝇是华南、华东和西南地区的重要入侵害虫, 它的大面积暴发, 严重影响了我国南方水果安全生产和出口贸易。华南农业大学在该虫的检疫监测、预报预警和种群控制等方面开展了一系列研究, 在多方面充实了桔小实蝇持续控制的基础科学理论, 解决了多项决策和防治中的关键技术问题, 创建了种群持续控制技术体系。相关成果在我国南方的大范围应用, 有效遏制了桔小实蝇的猖獗危害, 显著提升了我国对桔小实蝇的整体防控水平和对重大外来实蝇的应急防控能力, 保护了中国南方果蔬的安全生产与贸易, 为保障我国的食品安全与生态安全做出了重大贡献(林进添, 2003; 任璐等, 2008)。在生物防治方面, 福建农林大学近年陆续引进或培养出阿里山潜蝇茧蜂(Fopius arisanus)、布氏潜蝇茧蜂(Biosteres vandenboschi)、长尾潜蝇茧蜂(Diachasm- imorpha longicaudata)和切割潜蝇茧蜂(Opius incisi)

等寄生蜂种群。寄主专一性检测表明, 这些寄生蜂只寄生实蝇科害虫, 与本地寄生蜂能形成生态位互补, 对桔小实蝇的种群控制效果较好, 目前其工厂化繁殖技术基本成熟, 已进入扩繁阶段(梁光红等, 2006; 李夕英等, 2012)。

(12)红火蚁: 红火蚁的防治需依靠大范围的统防统治才能达到效果。目前对该害虫的治理主要在监控的基础上以实施有效的药剂灭除为主。红火蚁传入台湾后, 为防止疫情在岛内的迅速扩展, 台湾当局集合顶尖昆虫专家, 于2004年11月成立了跨部门的红火蚁防治中心, 先后举办100余次防治宣传讲习班, 设置覆盖北台湾的近90,000个监测点, 开展了以化学防治为主的红火蚁扑灭行动。通过各界民众9年来的共同努力, 目前台湾的红火蚁疫情得到有效控制, 种群密度已下降到民众可接受范围内(石正人等, 2007)。大陆2004年发现红火蚁疫情以后, 农业部迅速启动应急预案, 组织力量开展全国性普查, 建立监测点2,553个, 制定的一系列红火蚁防控技术在发生区进行了扑灭治理示范。我国植保技术人员创制了多个监测与控制的新方法、新装置, 建立了高效的检疫、监测和除害技术体系(曾玲等, 2005b; Zhang et al., 2007), 先后截获红火蚁628批次, 检疫灭除率100%, 有效遏制了红火蚁的危害。

(13)烟粉虱: 我国农业部门对烟粉虱的入侵治理一直高度重视。基于“隔离、净苗、诱捕、寄生和调控”为核心的烟粉虱可持续控制技术体系目前已在我国设施农业蔬菜主产区广泛应用, 此举可减少70%的杀虫剂使用量(张友军等, 2011); 针对粉虱类害虫在我国暴发危害的现状, 我国农业科技人员在华南、华东、华北、华中和西南等地区开展了粉虱类害虫的监测调查和预警防控技术研究的集成与示范。发现阿维菌素和烯啶虫胺是目前华北地区防治烟粉虱较为理想的药剂, 而该虫对联苯菊酯、噻虫嗪、啶虫脒和吡虫啉等药剂均产生了不同程度的抗药性(Qiu et al., 2009)。科研人员还研究了苘麻诱集、黄板诱杀、天敌昆虫和病原微生物对粉虱类害虫的控制作用, 并在华南、华东、华北、华中和西南等地区建立了12个示范基地, 分别在不同地区开展了粉虱类害虫综合防治技术的示范和推广, 累计印刷技术宣传手册12.4万份, 培训各类农民和基层农技人员5.43万人次, 累计示范面积4,300 ha, 技术辐射累计超过40,000 ha(任顺祥等, 2011)。在生物

598 生物多样性 Biodiversity Science 第20卷

防治中, 我国科研人员发现了多种本地天敌种类及优势寄生蜂(Li et al., 2011), 建立了以甘蓝(Brassica oleracea)为寄主的烟粉虱优势寄生蜂规模化生产技术, 但其田间大范围推广仍存在许多技术问题有待攻关。值得注意的是, 最近几年来, 由于我国农区烟粉虱存在不同入侵生物型(如B与Q), 同时优势生物型间存在更替, 这为烟粉虱的综合治理提出了新的要求, 如Q型烟粉虱往往比B型烟粉虱对许多杀虫剂(尤其是新烟碱类杀虫剂)具有更强的抗药性(Luo et al., 2010; Yuan et al., 2012)。因此, 烟粉虱的管理与控制要注意不同生物型的抗药性监测, 及时研究和调整控制技术。

5 研究展望

生物入侵已成为全球广泛关注的重大问题; 然而, 我们对其深层次的认识还处于初期, 尚存在诸多悬而未决的问题, 譬如, 如何科学地预见生物入侵(Williamson, 1999)、物种的入侵与进化的关系(Allendorf & Lundquist, 2003)、生物入侵与全球变化其他过程之间的联系(Perrings et al., 2010)等。现代科学技术的发展, 将为我们拨开这些“重重迷雾”提供技术手段和思路。可以预见, 随着入侵生物学与其他多学科的深度融合, 在不久的将来, 我们将在生物入侵的机制、影响与控制等领域取得更多令人振奋的成就, 从而进一步促进人类对生物入侵问题的更深理解, 并最终寻找到科学的预测方法以及预防和治理的对策和措施。结合目前现状, 我们建议, 近期中国的生物入侵研究应在以下几方面重点推进:

(1)生物入侵全境性科学考察: 我国环境保护部门分别于2001–2003年、2008–2010年先后两批对全国入侵种进行了普查(丁晖等, 2011), 农业、林业部门也于2006年首先在广东、福建、浙江、重庆和海南等5省(市)启动了第一批区域性入侵种的普查工作。综合这些调查结果的物种编目表明, 目前入侵我国的外来种已多达520余种(万方浩等, 2009)。与国土面积、生境类型等相近的国家相比, 中国目前的入侵种数量似乎并不多(Weber et al., 2008)。出现这种情况的一个很大的可能是, 我们目前对中国境内究竟有多少入侵种的认识仍是模糊的, 这就给依据管理(evidence-based management)带来了困难(李博和马克平, 2010)。因此, 关于外来入侵种的全

境性科学考察和安全性评估仍是当前一项迫切需要开展的工作。事实上, 入侵种的本底调查是进行其管理和控制的第一步, 也是最重要的一步。基于目前的条线管理现状, 我们建议将原先分散在环保、农业、林业、渔业、海洋等各个领域的科学家及其资源进行整合, 在已有工作基础上, 以农业生态系统、林业生态系统及自然保护区、草原生态系统、淡水及海洋生态系统为对象, 延长调查的时间尺度, 扩展调查的空间尺度, 进行一次跨部门、跨学科、跨区域的全境性入侵种综合考察, 全面、系统、科学地阐明中国34个省级行政区内的入侵种多样性及其影响现状。基于新的调查结果, 进一步对本底资料进行深度加工与分析, 为入侵种的管理与控制提供更为有力的依据。

(2)入侵种的进化生态学: 外来种的入侵过程压缩了传统生态学和进化生物学所涉及的时间和空间尺度, 入侵种中的进化现象可以发生在数十个至数百个世代(而非百万代)的时间尺度内(Cox, 2004), 所以外来入侵种成为研究生态学和进化生物学重大问题的理想材料或模式生物(李博和马克平, 2010)。外来种的进化是在自然选择和人类干扰双重作用下的进化, 它既不同于纯粹的自然进化, 也不同于人类控制下的定向选择。近20年来, 国际生态学界在外来种进化的研究中获得的研究成果迅速增长, 而我国当前对这一问题的重视程度还远远不够。有鉴于此, 我们认为, 我国生态学家应从更宏观的尺度出发, 在如下方面重点关注生物入侵的进化生态学问题: ①外来种与土著种通过天然杂交与遗传渐渗而发生的基因组混合增加新入侵种或生物型进化的风险及其机理; ②外来种在新的区域扩张和移殖过程中的进化动态, 以及与入侵相关的遗传变异式样, 即遗传多样性对外来种的短期入侵和长期进化的影响机制; ③外来种与土著种的相互利用(如取食、寄生、互利、偏利等)选择与适应过程及其机制; ④外来种在入侵区的进化所导致的生态系统对全球气候变化响应的动态及机理。

(3)入侵种的基因组学: 入侵种的基因组学是一个新兴的研究领域, 它利用基因组学方法研究与外来种入侵性相关的分子基础和表达调控机制, 甄别入侵性的基因型, 进而在基因组水平上揭示外来种入侵性产生和进化的分子机制。目前运用基因组学方法对虉草(Phalaris arundinacea) (Lavergne et

第5期鞠瑞亭等: 近十年中国生物入侵研究进展 599

al., 2010)、巨大一枝黄花(Solidago gigantean) (Schlaepfer et al., 2008)、红火蚁(Wurm et al., 2011)等外来种的入侵机制研究已取得了重要进展, 涉及的技术主要包括比较基因组学、群体基因组学和表观基因组学等。对入侵台湾的红火蚁种群利用比较基因组法分析发现, 该入侵种的同源端粒酶至少有4种剪切形式, 在两套互斥外显子中有不同的作用, 同源端粒酶和其他方面独特的基因组可能是促使该物种复杂社会功能形成和入侵行为产生的重要生理机制(Wurm et al., 2011)。通过比较3,676种被子植物的DNA 1C值和基本基因组(basic genome)大小发现, DNA C值的大小可能是衡量被子植物入侵性的一个重要指标(Chen et al., 2010b)。但整体来看, 入侵基因组学仍处于发展初期。因此, 选择理想的入侵模式种, 建立其入侵性研究的模式体系, 是当前亟待解决的问题。基于此需求, 可以选择具有合适的基因组学研究特征(基因组小、二倍体、易遗传转化、繁殖迅速、自花授粉、株型小等)并在中国入侵态势较为严重的外来种(如菊科植物)首先切入, 重点解决以下3个科学问题: ①与外来种的入侵性密切相关的基因或基因型的发现; ②这些基因或基因型增强外来种入侵性表达的机理; ③在基因组水平上外来种的入侵性(特征)实现进化的途径(尚蕾等, 2010)。

(4)生物入侵的生态系统影响: 生物入侵的影响及危害是制订入侵种管理政策的重要依据之一。过去10年来, 我们对生物入侵的影响认识, 在很大程度上还滞留在其引起的农、林、牧、渔业的产量与质量的损失和防治费用这样的阶段。随着人们对生态系统变化和稳定性维持的重视, 评价外来种入侵对生态系统的全面影响已成为当前入侵生物学领域的研究热点之一。尽管我们近年来对互花米草等极个别入侵种给予了系统研究(Li et al., 2009), 但相对于我国庞大的外来种数量, 这些研究还显得远远不够。因此, 我们建议, 在今后一段时间, 有必要从多尺度、多个生态系统出发, 针对更多的外来种(包括植物、动物和微生物)入侵对森林、草原、农田、海洋和淡水生态系统等的影响展开系统、深入的研究。在陆地生态系统中, 尤其要加强外来种入侵对生态系统的结构和组成(如生物多样性、种间关系、营养关系、群落演替等)、物质循环(如碳、氮物质循环)以及生态系统服务(如生态系统产品、

气候调节、病害防治、传粉、水体的净化、文化和美学价值等)等方面的影响研究, 并探讨其中的机制。在海洋生态系统中, 尤其要加强外来种入侵对海洋生物多样性、海洋生物灾害及海洋的生态服务功能等影响的研究。在淡水生态系统中, 尤其要加强外来种入侵对淡水生物多样性、养殖业和航运等方面的影响及其机制研究。

(5)生物入侵与全球变化主要过程的相互作用: 生物入侵并非独立事件, 而是与全球变化其他问题同时袭来。可以说, 几乎所有全球环境变化的主要过程(如全球气候变化、土地利用和土地覆盖变化、环境污染、荒漠化与生物多样性丧失等)都与生物入侵相互作用(Mooney & Hobbs, 2000; Perrings et al., 2010), 这不仅正在催生出一次进化史上的革命(Cox, 2004), 而且将可能产生难以预测的生态、经济和社会后果。然而, 尽管这种将生物入侵置于全球变化整体框架内的全局观念早已存在(Elton, 1958), 但生物入侵与全球变化其他过程之间的关系才刚刚得到重视(van der Putten et al., 2010)。在这方面, 我们首先应该了解全球变化是如何影响入侵种在特定生态系统中的入侵行为、能力和动态, 以及这种影响又是如何改变被入侵生态系统的结构与功能的(邓自发等, 2010)。因此, 针对当前全球变化及外来种入侵的现状, 有必要在不同层次上, 系统研究全球环境变化对外来种的入侵性、土著生态系统的可入侵性以及生态系统面临的潜在后果(李博和马克平, 2010)。当前和今后一段时间, 需要从景观、区域和全球等不同尺度, 重点围绕外来种入侵对气候变化、大气组成变化、土地利用变化、生物地球化学循环变化等过程的响应及其机制, 揭示外来种加剧土著生物多样性丧失、生态系统崩溃及生境均质化等的机制。特别是要加强气候变暖、CO2浓度上升、氮沉降等气候变化主要过程对外来种和土著种的物候、栖息地、种间关系、种群动态等影响的研究, 从而阐明气候变化导致外来种入侵的时间和空间格局的改变及其后果, 并制定科学的预警对策; 同时, 关于城市化扩张、土地利用变化等干扰过程对外来种入侵潜力和后果及相应的控制对策调整等也值得深入探讨。通过以上研究, 最终为人类在全球变化背景下找到生物入侵管理与控制的有效对策提供科学依据。

(6)管理与控制技术创新: 生物入侵的管理与

600 生物多样性 Biodiversity Science 第20卷

控制渠道是否畅通, 技术是否有效, 将直接决定我国生物入侵进一步发生的趋势。中国生物入侵的管理与预防控制技术创新虽然已取得了重要成就, 但相对于生物入侵的严重态势, 今后这方面的研究仍然值得进一步强化。建议重点从以下几方面推进: 一是借鉴发达国家生物入侵的管理方法, 构建跨行业、跨部门的生物入侵管理机构, 制定生物入侵管理的法律法规, 加强生物入侵的行政和法律干预。二是进一步强化更加高效的生物入侵预防和控制技术体系建设, 如针对生物入侵的预防预警, 重点研究不同管理和气候背景下外来种的定量风险评估技术, 针对不同生态系统和使用目的, 构建针对性风险评估系统, 如城市绿地外来种入侵风险评估体系(鞠瑞亭和李博, 2012), 构建基于Web GIS的外来种远程风险评估模型和风险决策支撑平台, 为管理部门更加便捷、科学地认识外来种的风险性提供依据(万方浩等, 2011c)。三是要针对检疫性入侵种的口岸检测监测, 进一步研究恶性外来种的快速分子检测技术、高通量基因芯片诊断技术和DNA条形码鉴定技术, 构建远程专家识别、诊断平台, 强化PDA等智能系统与网格化管理监测体系的结合应用和二次开发, 提高监测的效率和精度(罗卿权等, 2011)。四是针对重大入侵种的阻截扑灭, 发展这些物种的热处理、灯光处理、辐射不育等物理灭除技术, 环境友好药剂治理等化学处理技术, 以及生物防治、转基因致死及遗传防治等生物技术的研究, 尤其在生物防治上, 需以土著天敌资源挖掘和原产地引进相结合的途径, 重点发展天敌规模化工厂生产技术, 建立大型的高标准天敌生产工厂, 并开展天敌释放研究, 探索生物防治的最佳控害模式。最后, 针对已成灾的入侵种的生态修复, 重点开发新型替代种的筛选及其修复功能评估, 构建以替代更新和生态恢复为核心的受损生态系统修复技术体系(万方浩等, 2011c)。

致谢: 中国农业科学院植物保护研究所万方浩研究

员对本文提出许多修改意见; 中国科学院动物研究所张润志研究员提供了马铃薯甲虫和苹果蠹蛾资料, 并对论文初稿进行了修改; 沈阳农业大学生物科学技术学院冯玉龙教授、中国科学院植物研究所桑卫国研究员、扬州大学园艺与植物保护学院杜予州教授、杨国庆副教授对本文初稿进行了完善; 青

岛农业大学褚栋教授提供了烟粉虱资料; 华南农业大学许益隽博士提供了红火蚁资料; 上海市园林科学研究所高磊博士、王凤工程师和复旦大学卫书娟同学协助资料收集。在此, 一并敬致谢意。参考文献

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(责任编委: 万方浩责任编辑: 闫文杰)

范文三：中国生物入侵

中国生物入侵的现状及防范措施

摘要：

生物入侵是指生物由原生存地经自然的或人为的途径侵入到另一个新环境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程。

在过去的几十年中，对生态环境的破坏和化学污染引起的生物多样性的丧失引起了各国科学家的重视，但最近几年生物入侵对多样性的影响又成为一个主要的问题。入侵物种破坏了复杂的生态系统，降低了生物多样性，使濒危动植物受到侵害，外来物种中的动植物与本地种杂交，改变了当地的遗传多样性与完整性。关键词：生物入侵入侵危害防治措施

一、生物入侵的概念及现状

对于一个特定的生态系统与栖息环境来说，任何非本地的生物都叫外来生物，它指的是出现在其自然分布范围（过去或现在）和分布位置以外（即在原分布范围以外自然定植的、或没有直接或间接引进、或没有人类活动就不能定植）的一种物种、亚种或低级分类群，包括这些物种能生存和繁殖的任何部分、配子或繁殖体。而外来入侵种是指对生态系统、栖境、物种、人类健康带来威胁的外来种。外来入侵种包括植物、动物和微生物。生物入侵是指生物由原生存地经自然的或人为的途径侵入到另一个新环境，对入侵地的生物多样性、农林牧渔业生产以及人类健康造成经济损失或生态灾难的过程。

据不完全统计，我国外来杂草共有107种，外来动物40余种，从脊椎动物(哺乳类、鸟类、两栖类、爬行类、鱼类)到无脊椎动物(昆虫、甲壳类、软体动物等)，以及细菌、微生物、病毒中都能找到例证。国内最早开展入侵生物研究的中科院动物研究所谢焱博士告诉我们：“目前我国的34个省、直辖市、自治区及特别行政区无一没有外来种，除了极少数位于青藏高原的保护区外，几乎或多或少都能找到外来杂草。”

数千年来,海洋、山脉、河流和沙漠作为天然屏障,为特有物种和生态系统提供了进化所必须的隔离环境。然而,在短短数百年间,全球各种力量结合在一起,使这些阻隔失去效用,外来物种横越千里,到达新的生境,成为外来入侵。外来入侵种不仅威胁本地的生物多样性,引起物种的消失与灭绝,而且瓦

解生态系统的功能,降低人们基本生命支持系统的健康水平,受入侵物种影响的国家和地区将付出巨大的生态和经济代价。入侵物种形成广泛的生物污染,危及土著群落的生物多样性并影响农业生产,造成巨大的经济损失。尤其是近年来,为防止水土流失,治理沙丘以及重建生态系统而开展了大规模的退耕还林工程,有的地区过度盲目地引进了大量生长区短，易于管理,更能适应环境的外来物种,然而,人们并没有意识到这种盲目地引进是要付出代价的,它们正在逐渐排挤。取代当地物种,并且不断扩大到自然和半自然地区,并影响到那里生态系统的种类和功能,进而引起当地居民，自然资源保护者,水源管理者和其他相关人员的矛盾。人类及其经济和非经济活动是外来种入侵的主要动因，特别最近500年加速了生境丧失和物种灭绝的速率,对生态系统构成了严重的胁迫,这种破坏是长期的、持久的。

二、生物入侵的危害

（一）生物入侵造成严重的经济损失

生物入侵倍受各国政府关注的首要原因是它造成的巨大经济损失。列举数字是枯燥的，但我们还是不得不仔细阅读以下统计报告：保守的估计，松材线虫、湿地松粉蚧、松突圆蚧、美国白蛾、松干蚧等森林入侵害虫严重发生与危害的面积在我国每年已达150万公顷左右。水稻象甲、美洲斑潜蝇、马铃薯甲虫、非洲大蜗牛等农业入侵害虫近年来每年严重发生的面积达到140万至160万公顷。每年由外来种造成的农林经济损失达574亿元人民币，仅对美洲斑潜蝇一项的防治费用，就需4.5亿元，每年打捞水葫芦的费用需要5-10亿元以上。（二）生物入侵造成严重的生态破坏和生物污染

大部分外来物种成功入侵后大爆发，生长难以控制，造成严重的生物污染，对生态系统造成不可逆转的破坏。比如，原产南美洲的水葫芦现已遍布华北、华东、华中、华南的河湖水塘，疯长成灾，严重破坏水生生态系统的结构和功能，导致大量水生动植物的死亡。食人鲳原产于南美洲亚马孙河流域，在我国的自然界中没有天敌。体质强壮、对水质要求不严格的食人鲳，在我国南方广大地区很容易找到适宜繁殖生长的水体，一旦流入自然水域，必将打破现有的生物链，威胁土著鱼类的生存，就如同侵略者入侵一样，对生态的破坏不堪设想。” 更可怕

的是许多入侵物种，在新的环境中可能出现基因突变，造成严重的生物污染。

（三）生物入侵直接威胁到人类的健康与安全

麻疹、天花、淋巴腺鼠疫以及艾滋病都可以成为入侵疾病。人类对热带雨林地区的开垦，为更多的病毒入侵提供了新的机会，其中包括那些以前只在野生动物身上携带的病毒，比如多年前袭击刚果等地的埃博拉病毒。前面提到的三裂叶豚草，它的花粉是引起人类花粉过敏的主要病原物，可导致“枯草热“症，在美国约有20%的人受花粉过敏症的侵扰。我国国内虽然还没有大量的报道，但在国外的许多华人到美国后一两年内就会出现花粉症的症状。目前豚草已分布在东北、华北、华东、华中地区的15个省市，如果一旦大面积爆发，后果不堪设想。

所有这些，不论是疯牛病、口蹄疫、鼠疫病这些令人望而生畏的恶性传染病，还是在美国声名狼藉的红蚂蚁，肆虐我国东北、华北的美国白蛾、松材线虫等森林害虫，以及堵塞上海河道、覆盖滇池水面的水葫芦都是“生物入侵“惹的祸。它们的危害之大已远远超出人们的想象，以致有人称它为“整个生态系统的癌变”。

（四）生物入侵导致生物多样性的丧失

在过去的几十年中，对生态环境的破坏和化学污染引起的生物多样性的丧失引起了各国科学家的重视，但最近几年生物入侵对多样性的影响又成为一个主要的问题。入侵物种破坏了复杂的生态系统，降低了生物多样性，使濒危动植物受到侵害，外来物种中的动植物与本地种杂交，改变了当地的遗传多样性与完整性。

云南是我国鱼类种类最为丰富的省份，然而从20世纪60年代起，人们出于产业经济的目的，两次大规模地移殖和引进外地鱼类。第一次是在1963-1970年间引进“四大家鱼“等经济性鱼类，并带进麦穗鱼和〔xia〕虎鱼等非经济性鱼类；第二次较大规模的引进是在1982-1983年，把太湖新银鱼和间下〔zhen〕鱼等引进滇池、星云湖等湖泊。现在云南原有的432种土著鱼类中，近5年来一直未采集到标本的约有130种，约占总种数的30%；另外约有150种鱼类在60年代是常见种，现在已是偶见种，约占总种数的34.7%；余下的152种鱼类，其种群数量也均比60年代明显减少。在过量捕捞、水利工程、围湖造田、外来鱼类，这4个导致云南鱼类濒危的因素中，外来鱼类是导致土著鱼类种群数量急剧下降的最大因素。滇池蝾螈的灭绝也与滇池引入外来种有密切的关系。

肆虐上海崇明岛的可怕入侵生物--互米花草，因其具有固沙促淤作用，20年前从美国引进，由于缺少天敌，互米花草目前已成为整个崇明海滩的绝对霸主，导致鱼类、贝类因缺乏食物大量死亡，水产养殖业遭受致命创伤，而生物链断裂又直接影响了以小鱼为食的岛上鸟类的生存，“如果再不加以控制，崇明岛的生物链就将严重断裂。“互花米草目前又在福建沿海等地大量蔓延，沿海滩涂大片红树林的死亡就是互花米草造成的恶果。

三、生物入侵的防治及应对办法

（一）直接清除

当某一物种初到新地时，试图全面根除是可能的。这种手段虽然极端，但已经被南非的很多国家采用了。例如世界范围内的鼠害，到目前为止，世界上有80多个岛屿已经清除了老鼠。但大多数情况下，试图清除是行不通的。因为到目前为止，还没有一个国家建立了有效的早期预告系统来报告入侵物种的到来，很少有相应的专门小组执行有效的根除计划。而且，没有一个国家建立了完整的数据系统来确定是否新引进了某一物种，并且这一物种是否有侵略性。然而，我们都知道，只有在发现及时，立即采用有效手段和全面参与的情况下才有可能根除入侵物种。所以这种措施在实施时有很大的局限性。

（二）实行全面检疫，阻止外来种的偶然入侵

科学家向大众敲响警钟：引进什么样的花草、什么样的树木必须慎重。为了观赏价值或其它目的的引进物种并不是正确保护生态环境的做法。其实，当地物种是最适合、最安全、最省事地选择。组织制定有关防止外来有害生物入侵的方针、政策、方法及防止外来有害生物入侵规划和防治方案；负责与有关部门在防止外来有害生物方面的协调与合作，组织开展防止外来有害生物普查、国际交流与合作；对外来有害生物的治理和风险开展评估工作。

1999年在昆明举办世界园艺博览会期间，我国共检疫国内外参展植物763批次、683140株，草坪165279m2，肥料8100kg，木包装7件．截获有害生物162批次，发现有害生物160多种，并进行了及时的处置。

（三）生物防治

无论是从生态角度还是经济角度，生物防治被认为是继化学防治和机械防治之后最有吸引力的方法。现在我国泛滥的水葫芦，生物学家也找到了一种水葫芦的天敌——象甲。专家在实验室中发现：被放置了象甲的水葫芦，植株明显变小、叶子变小、茎干变细、分支减少，水葫芦的整个生长过程受到抑制。但象甲吃完水葫芦后，是否还会去吃其他的植物，是否会造成再次“引狠人室”?然而，生物防治确实是目前生物学家想到的最合理的方法，当然它的很多方面仍然需要做进一步的研究。

五、结束语

随着国际贸易活动的迅猛发展，外来有害生物入侵已成为一个全球性的问题。据介绍，目前美国每年因外来有害生物入侵而造成的经济损失高达1370亿美元。由于中国地域辽阔，生态环境多样，外来有害生物容易找到适宜的栖息场

所，因此，这些有害生物的入侵对中国的威胁也日趋严重。

为对外来有害生物的入侵进行科学防治，中国国家林业局近日组织成立了中国林业有害生物检验鉴定中心。该中心主要承担中国林业有害生物的检验鉴定、风险评估、以及收集国外林业有害生物疫情信息的任务。林业专家、中国林业科学院院长张守攻先生在介绍这一中心的有关情况时说： “（该中心的成立，对）降低其他国家和地区有害生物对我国的入侵和传入的风险，加强对以外来有害生物为重点的林业有害生物的预防、检疫和管理，提高我国林木病虫害的生物防治规模和水平，保护我国林业工程取得的成果等都具有十分重要的意义。

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范文四：中国外来生物入侵物种调查研究

中国外来生物入侵物种调查研究

（中国海洋大学海洋生命学院09生态学，青岛 266003）

摘要：当今外来入侵物种已经成为一个全球性的热点问题，外来物种入侵对全球生态环境和生物多样性已经造成了严重的影响。我国优越的自然环境为外来物种入侵提供了理想的条件，目前外来入侵物种已达283（2006年），其中恶性外来入侵种有几十种之多。本文在对中国外来入侵物种调查的基础上，重点对中国外来五中的种类、数量、分布及危害情况做了详细的论述，并在此基础上，提出了中国防控外来入侵物种的对策措施。

关键词外来入侵物种经济损失应对策略

外来入侵物种（alien invasive species）是指在被引入地区的自然条件下能够未完成整个生长发育过程，形成一定规模种群结构，并具有较强的繁殖能力及较高的生存空间占据持久力的物种，它们在引入地区可能导致经济的、环境的危害，或对人类健康有害（Wagge and Reaser,2001；高贤明和庄平，2004）。在全球范围内，外来生物入侵已成为导致生物多样性减少的第二大因素（Species Survival Commission,2000）。近年来，随着全球经济一体化、国内外贸易的迅速发展，世界各地外来物种入侵现象愈加严重，外来入侵物种对粮食安全、生态安全、经济安全和社会安全构成了严重威胁。

据不完全统计，已经成功入侵中国的外来物种中，草本植物107种，

外来昆虫32种，外来微生物23种（柏成寿，2004）。

1外来入侵物种概述

国内外来物种入侵现状

中国由于地域辽阔、气候多样、地带分异、生态环境错杂，为可能入侵的外来物种提供了多种多样的条件，除了青藏高原上少数人迹罕至的片源保护区外，全国34个省、市、自治区和都不同程度地存在着外来生物入侵物种的影响和威胁。自20实际801年代以来，我国加强了动植物检疫和防治工作。2003年全国口岸进京职务检疫达到59万批，解惑有害生物48139批1900多种。随着我国经济的高速发展以及贸易和交通系统的发展，外来生物物种在我国的扩散具有加快蔓延的趋势。

2001—2003年，原国家环保总局组织开展了全国外来入侵物种调查。此次调查查明了283种外来入侵物种的分类地位、起源、一如路径、生态和经济影响等详细信息，并建立了数据库。从调查结果看，外来入侵物种中，一半以上市陆生植物；其次是陆生无脊椎动物、水生无脊椎动物和微生物；水生植物位居第五。在这些外来入侵物种中，来自美洲的有178次，占总频次的55.1%（原产地总频次为323）；来源于欧洲的有70次，占总频次的21.7%；来自亚洲的有32次，占总频次的9.9%；来自非洲的有26次，占总频次的8.1%；来源于大洋洲的有2次，占总频次的0.6%。这些因外来入侵物种每年造成的损失非常惊人，给我国经济和环境造成的损失每年高达1200亿元，目前已

升至2000亿元。对农林业造成的直接经济损失每年高达574亿元，其中，每年对美洲斑潜蝇一项的防治费用，我国就需4.5亿元（宋晓丰和叶桂峰，2008；李伟丰，2007）。

2.调查结果

通过调查，查明我国外来入侵物种共有283种，其中微生物19种，占中国外来入侵物种总种数的6.7%；水生植物18种，占总种数的

6.4%；陆生植物170种，占总种数的60.0%；水生无脊椎动物25种，占总种数的8.8%；陆生无脊椎动物，占总种数的11.7%；两栖爬行类3种，占总种数的1.1%；鱼类10种，占总种数的3.5%；哺乳类5种，占总种数的1.8%。

在这些外来入侵物种中，来自美洲的有178次，占总频次的55.1%（原产地总频次为323）；来源于欧洲的有70次，占总频次的21.7%；来自亚洲的有32次，占总频次的9.9%；来自非洲的有26次，占总频次的8.1%；来源于大洋洲的有2次，占总频次的0.6%。这些因外来入侵物种每年造成的损失非常惊人，给我国经济和环境造成的损失每年高达1200亿元，目前已升至2000亿元。对农林业造成的直接经济损失每年高达574亿元，其中，每年对美洲斑潜蝇一项的防治费用，我国就需4.5亿元（宋晓丰和叶桂峰，2008；李伟丰，2007）。大部分外来物种成功入侵后大爆发，生长难以控制，对生态系统造成不可逆转的破坏，加快物种多样性的丧失，造成一些本土物种的遗传漂变，对农林业生产和人类健康构成巨大危害。

根据2003年,我国公布环保总局和科学院公布的>

1主要入侵植物：

1,紫茎泽兰

学名:Eupatorium adenophorum Spreng.

鉴别特征:茎紫色,被腺状短柔毛,叶对生,卵状三角形,边缘具粗锯齿.头状花序,直径可达6mm,排成伞房状,总苞片3-4层,小花白色,高1-2.5m.

生物学特性:多年生草本或亚灌木,行有性和无性繁殖.每株可年产瘦果1万粒左右,藉冠毛随风传播.根状茎发达,可依靠强大的根状茎快速扩展蔓延.能分泌化感物,排挤邻近多种植物.

原产地:中美洲,在世界热带地区广泛分布.

中国分布现状:分布于云南,广西,贵州,四川(西南部),台湾,垂直分布上限为2500m.

引入扩散原因和危害:1935年在云南南部发现,可能经缅甸传入.在其发生区常形成单种优群落,排挤本地植物,影响天然林的恢复;侵入经济林地和农田,影响栽培植物生长;堵塞水渠,阻碍交通,全株有毒性,危害畜牧业.

控制方法:(1)生物防治:泽兰实蝇对植株高生长有明显的抑制作用,野外寄生率可达50%以上;(2)替代控制:用臂形草,红三叶草,狗牙根等植物进行替代控制有一定成效.(3)化学防治:2,4-D,草甘膦,敌草

快,麦草畏等10多种除草剂对紫茎泽兰地上部分有一定的控制作用,但对于根部效果较差.

2,空心莲子草

学名:Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb

鉴别特征:水生型植株无根毛,茎长达1.5-2.5m;陆生型植株可形成直径达1cm左右的肉质贮藏根,有根毛,株高一般30cm,茎秆坚实,节间最长15cm,直径3-5mm,髓腔较小.叶对生,长圆形至倒卵状披针形.头状花序具长1.5-3cm的总梗.花白色或略带粉红,雄蕊5.

生物学特性:多年生草本,以茎节行营养繁殖;旱地型肉质贮藏根受刺激时可产生不定芽.生长高峰期每天可生长2-4cm.花期5-10月,常不结实.

原产地:南美洲;世界温带及亚热带地区广泛分布.

中国分布现状:几乎遍及我国黄河流域以南地区.天津近年也发现归化植物.

引入扩散原因和危害:1892年在上海附近岛屿出现,50年代作猪饲料推广栽培,此后逸生导致草灾,表现在:(1)堵塞航道,影响水上交通;(2)排挤其他植物,使群落物种单一化;(3)覆盖水面,影响鱼类生长和捕捞;(4)在农田危害作物,使产量受损;(5)田间沟渠大量繁殖,影响农田排灌;(6)入侵湿地,草坪,破坏景观;(7)滋生蚊蝇,危害人类健康.

控制方法:(1)用原产南美的专食性天敌昆虫莲草直胸跳甲Agasicles hygrophila防治水生型植株效果较好,但对陆生型的效果不佳.(2)机

械,人工防除适用于密度较小或新入侵的种群.(3)用草甘膦,农达,水花生净等除草剂作化学防除,短期内对地上部分有效.

3,凤眼莲

学名:Eichhornia crassipes(Mart.)Solms

鉴别特征:水上部分高30-50(-100)cm,或更高.茎具长匍匐枝.叶基生呈莲座状,宽卵形,宽卵形至肾状圆形,光亮,具弧形脉;叶柄中部多少膨大,内有多数气室.花紫色,上方一片较大,中部具有黄斑.蒴果卵形.

生物学特性:多年生草本,浮水或生泥沼中.繁殖方式以无性为主,依靠匍匐枝与母株分离方式,植株数量可在5天内增加1 倍.一株花序可产生300粒种子,种子沉积水下可存活5-20年.常生于水库,湖泊,池塘,沟渠,流速缓慢的河道,沼泽地和稻田中.

原产地:巴西东北部;现分布于全世界温暖地区.

中国分布现状:辽宁南部,华北,华东,华中和华南的19个省(自治区,直辖市)有栽培,在长江流域及其以南地区逸生为杂草.

引入扩散原因和危害:1901年从日本引入台湾作花卉,20世纪50年代作为猪饲料推广后大量逸生,堵塞河道,影响航运,排灌和水产品养殖;破坏水生生态系统,威胁本地生物多样性;吸附重金属等有毒物质,死亡后沉入水底,构成对水质的二次污染;覆盖水面,影响生活用水;滋生蚊蝇.

控制方法:(1)人工打捞;(2)专食性天敌昆虫Neochetina eichhorniae和N. bruchi有控制效果;(3)除草剂在短时间内有效.

2主要入侵动物：

1,美国白蛾

学名:Hyphantria cunea(Drury)

鉴别特征:成虫白色,体长12-15mm.雄虫触角双栉齿状.前翅上有几个褐色斑点.雌虫触角锯齿状,前翅纯白色.卵球形.幼虫体色变化很大,根据头部色泽分为红头型和黑头型两类.蛹长纺锤形,暗红褐色,茧褐色或暗红色,由稀疏的丝混杂幼虫体毛组成.

生物学特性:美国白蛾在辽宁等地1年发生2代.以蛹在树皮下或地面枯枝落叶处越冬,幼虫孵化后吐丝结网,群集网中取食叶片,叶片被食尽后,幼虫移至枝杈和嫩枝的另一部分织一新网.

原产地:北美洲.

中国分布现状:现分布于辽宁,河北,山东,天津,陕西等地.

引入扩散原因和危害:1940年传入欧洲,现已传入欧洲10多个国家,以及日本,朝鲜半岛,土耳其.1979年传入我国辽宁丹东一带,1981年由渔民自辽宁捎带木材传入山东荣成县,并在山东相继蔓延,1995年在天津发现,1985年在陕西武功县发现并形成危害.主要通过木材,木包装等进行传播,还可通过飞翔进一步扩散.其繁殖力强,扩散快,每年可向外扩散35-50km.可为害果树,林木,农作物及野生植物等200多种植物,在果园密集的地方以及游览区,林荫道,发生严重时可将全株树叶食光,造成部分枝条甚至整株死亡,严重威胁养蚕业,林果业和城市绿化,造成惊人的损失.此外,被害树长势衰弱,易遭其他病虫害的侵袭,并降低抗寒抗逆能力.幼虫喜食桑叶,对养蚕业构成威胁.

控制方法:利用人工,机械,化学等方法控制其危害,如利用黑光灯诱杀成蛾,人工剪除网幕;秋冬季人工挖蛹;喷施溴氰菊醋,灭幼脲等化学和生物杀虫剂等.

2,非洲大蜗牛

学名:Achating fulica

鉴别特征:贝壳长卵圆形,深黄色或黄色,具褐色白色相杂的条纹;脐孔被轴唇封闭,壳口长扇形;壳内浅蓝色螺层数为6.5-8;软体部分深褐色或牙黄色,贝壳高l0cm左右.足部肌肉发达,背面呈暗棕色,黏液无色.生物学特性:喜栖息于植被丰富的阴暗潮湿环境及腐殖质多的地方.6-9月最活跃,晨昏或夜间活动.食性杂而量大,幼螺多为腐食性.雌雄同体,异体交配,生长迅速,5个月即可交配产卵.繁殖力强,一次产卵数达100-400枚.寿命长,可达5-7年.抗逆性强,遇到不良环境时,很快进入休眠状态,在这种状态下可生存几年.

原产地:非洲东部沿岸坦桑尼亚的桑给巴尔,奔巴岛,马达加斯加岛一带.

中国分布现状:现己扩散到广东,香港,海南,广西,云南,福建,台湾等地.

引入扩散原因和危害:作为人类的食物,宠物以及动物饲料等引入,除原产地外,已扩散至南亚,东南亚,日本,美国等地,扩散速度很快.20世纪20年代末30年代初,在福建厦门发现,可能是由一新加坡华人所带的植物而引入的.后被作为美味食物,被引入多个南方省份.除人为主动引入外,其卵和幼体可随观赏植物,木材,车辆,包装箱等传播,卵

期可混入土壤中传播.它们咬断各种农作物幼芽,嫩枝,嫩叶,树茎表皮,已经成为危害农作物,蔬菜和生态系统的有害生物.这种螺也是人畜寄生虫和病原菌的中间宿主.

控制方法:养殖场必须建立隔离制度;养殖结束后必须进行彻底的灭螺处理.除药物防治外,应使用各种方法尽量对其杀灭.

3,福寿螺

学名:Pomacea canaliculata Spix

鉴别特征:贝壳较薄,卵圆形;淡绿橄榄色至黄褐色,光滑.壳顶尖,具5-6个增长迅速的螺层.螺旋部短圆锥形,体螺层占壳高的5/6.缝合线深.壳口阔且连续,高度占壳高的2/3;胼胝部薄,蓝灰色.脐孔大而深.厣角质,卵圆形,具同心圆的生长线.厣核近内唇轴缘.壳高8cm以上;壳径7cm以上,最大壳径可达15cm.

生物学特性:喜栖于缓流河川及阴湿通气的沟渠,溪河及水田等处.底栖性,雌雄异体.食性杂.有蛰伏和冬眠习性.3月上旬开始交配,在近水的挺水植物茎上或岸壁上产卵,初产卵块呈鲜艳的橙红色,在空气中卵渐成浅粉色.一只雌性福寿螺通常1年产2400-8700个卵,孵化率可高达90%.其繁殖速度比亚洲稻田中当地近缘物种快10倍左右.虽然是水生种类,但可以在干旱季节埋藏在湿润的泥中度过6-8个月.一旦发洪水或被灌溉时,它们又能再次活跃起来.

原产地:亚马逊河流域.

中国分布现状:广泛分布于广东,广西,云南,福建,浙江等地.

引入扩散原因和危害:作为高蛋白食物最先被引入台湾;1981年引入

广东,1984年前后,已在该省作为特种经济动物广为养殖,后又被引入到其他省份养殖.但由于养殖过度,口味不佳,市场并不好,而被大量遗弃或逃逸,并很快从农田扩散到天然湿地.福寿螺食量极大,并可啃食很粗糙的植物,还能刮食藻类,其排泄物能污染水体.其对水稻生产造成的损失显然大大超过其作为美食的价值.除威胁入侵地的水生贝类,水生植物和破坏食物链构成外,福寿螺也是卷棘口吸虫,广州管圆线虫的中间宿主.

控制方法:重点抓好越冬成螺和第一代成螺产卵盛期前的防治,压低第二代的发生量,并及时抓好第二代的防治.以整治和破坏其越冬场所,减少冬后残螺量,以及人工捕螺摘卵,养鸭食螺为主,辅之药物防治.

应对策略：

防止外来入侵的措施外来入侵生物一旦“登陆”成功，就很难从根本上消除。要根据外来入侵生物的强大生命力特性，研究其利用价值，“驯化”外来物种，这将有助于控制其蔓延和发展，并达到生态修复的目的。我国已经认识到生物入侵的严重形势，已经开始采取措施解决外来物种入侵问题，中编办于2004年批准成立了“外来物种管理办公室”，明确农业部作为外来物种管理的牵头部门。当前还应该加强的是：

4.1 建立健全相关法规，加强对引进外来物种的安全管理在全国范围内开展外来入侵物种调查，查明我国外来物种的种类、数量、分布和

作用，建立外来物种数据库；分析外来物种对我国生态系统和物种的影响，建立对生态系统、环境或物种构成威胁的外来物种风险评价指标体系、风险评价方法和风险管理程序；逐步建立健全精干高效的外来入侵物种监测系统；加强对外来入侵物种危害性的宣传教育，提高对外来入侵物种的防范意识；加强对外来入侵物种识别、防治技术、风险评估技术、风险管理措施的培训。

4.2 加强立法，并要严格执法

我国现有的《进出境动植物检疫法》《植物检疫条例》等相关法律、条例有很多不充分的地方，缺少有关外来物种的预防、引进、控制等的专项立法，在防治过程种往往无法可

依。在防止外来生物入侵方面要单独立法，从源头做起，从初期做起，建立完善的法律体系。如，外来物品引入时要论证，夹带的植物、水果都要通过法律规范严格检验并追究相

关人员责任。同时，要对人们加强教育，提高认识，使其有守法意识。

4.3 加强国际合作

通过信息网络、参加国际研讨会进行讨论和交流，看各国外来生物入侵趋势，对目前世界上造成危害较大的动物、植物、昆虫要格外提高警惕，防患于未然。外来物种对于这个国家来说是入侵，对于那个国家是原产地。原产地国家对于该物种的认识和治理的办法，对于被入侵国来说是可以借鉴的经验。我们要借鉴某一国家治理某种入侵生物的方法和经验。

4.4 建立生物入侵预警机制

生物入侵的预防必须要有前瞻性，应该建立监测、早期预警和快速反应体系来构成依整套外来入侵物种的防控体系，一旦预测到什么物种近几年来可能会入侵某地区，就要及早了解，早采取措施，防止传入，并做好一旦进入我国，就要快速控制和治理的准备。

参考文献：

马克平主编，2010.中国生物多样性保护与研究进展Ⅷ.北京：气象出版社

俞建，于海燕.浙江省外来入侵物种调查研究. 中国生物多样性保护与研究进展Ⅷ,2010：410-417

李枫莲，周伟.云南四种入侵生物风险分析. 中国生物多样性保护与研究进展Ⅷ,2010：402-409

徐海根主编，2004.《生物多样性公约》热点研究：外来物种入侵、生物安全、遗传资源.北京：科学出版社

曾北危主编，2004.生物入侵.北京：化学工业出版社

刘晓春，白婕. 中国生物入侵现状及对策. http://wenku.baidu.com/view/30df0701b52acfc789ebc91f.html

范文五：中国外来生物入侵物种调查研究.doc

中国外来生物入侵物种调查研究

(中国海洋大学海洋生命学院09生态学，青岛 266003)

摘要:当今外来入侵物种已经成为一个全球性的热点问题，外来物种入侵对全球生态环境和生物多样性已经造成了严重的影响。我国优越的自然环境为外来物种入侵提供了理想的条件，目前外来入侵物种已达283(2006年)，其中恶性外来入侵种有几十种之多。本文在对中国外来入侵物种调查的基础上，重点对中国外来五中的种类、数量、分布及危害情况做了详细的论述，并在此基础上，提出了中国防控外来入侵物种的对策措施。

关键词外来入侵物种经济损失应对策略

外来入侵物种(alien invasive species)是指在被引入地区的自然条件下能够未完成整个生长发育过程，形成一定规模种群结构，并具有较强的繁殖能力及较高的生存空间占据持久力的物种，它们在引入地区可能导致经济的、环境的危害，或对人类健康有害(Wagge and Reaser,2001;高贤明和庄平，2004)。在全球范围内，外来生物入侵已成为导致生物多样性减少的第二大因素(Species Survival

Commission,2000)。近年来，随着全球经济一体化、国内外贸易的迅速发展，世界各地外来物种入侵现象愈加严重，外来入侵物种对粮食安全、生态安全、经济安全和社会安全构成了严重威胁。据不完全统计，已经成功入侵中国的外来物种中，草本植物107种，

外来昆虫32种，外来微生物23种(柏成寿，2004)。

1外来入侵物种概述

国内外来物种入侵现状

2001—2003年，原国家环保总局组织开展了全国外来入侵物种调查。此次调查查明了283种外来入侵物种的分类地位、起源、一如路径、生态和经济影响等详细信息，并建立了数据库。从调查结果看，外来入侵物种中，一半以上市陆生植物;其次是陆生无脊椎动物、水生无脊椎动物和微生物;水生植物位居第五。在这些外来入侵物种中，来自美洲的有178次，占总频次的55.1%(原产地总频次为323);来源于欧洲的有70次，占总频次的21.7%;来自亚洲的有32次，占总频次的9.9%;来自非洲的有26次，占总频次的8.1%;来源于大洋洲的有2次，占总频次的0.6%。这些因外来入侵物种每年造成的损失非常惊人，给我国经济和环境造成的损失每年高达1200亿元，目前已

升至2000亿元。对农林业造成的直接经济损失每年高达574亿元，其中，每年对美洲斑潜蝇一项的防治费用，我国就需4.5亿元(宋晓丰和叶桂峰，2008;李伟丰，2007)。

2.调查结果

通过调查，查明我国外来入侵物种共有283种，其中微生物19种，占中国外来入侵物种总种数的6.7%;水生植物18种，占总种数的6.4%;陆生植物170种，占总种数的60.0%;水生无脊椎动物25种，占总种数的8.8%;陆生无脊椎动物，占总种数的11.7%;两栖爬行类3种，占总种数的1.1%;鱼类10种，占总种数的3.5%;哺乳类5种，占总种数的1.8%。

在这些外来入侵物种中，来自美洲的有178次，占总频次的55.1%(原产地总频次为323);来源于欧洲的有70次，占总频次的21.7%;来自亚洲的有32次，占总频次的9.9%;来自非洲的有26次，占总频次的8.1%;来源于大洋洲的有2次，占总频次的0.6%。这些因外来入侵物种每年造成的损失非常惊人，给我国经济和环境造成的损失每年高达1200亿元，目前已升至2000亿元。对农林业造成的直接经济损失每年高达574亿元，其中，每年对美洲斑潜蝇一项的防治费用，我国就需4.5亿元(宋晓丰和叶桂峰，2008;李伟丰，2007)。大部分外来物种成功入侵后大爆发，生长难以控制，对生态系统造成不可逆转的破坏，加快物种多样性的丧失，造成一些本土物种的遗传漂变，对农林业生产和人类健康构成巨大危害。

根据2003年,我国公布环保总局和科学院公布的<我国第一批外来入侵物种名称>>

1主要入侵植物:

1,紫茎泽兰

学名:Eupatorium adenophorum Spreng. 鉴别特征:茎紫色,被腺状短柔毛,叶对生,卵状三角形,边缘具粗锯齿.头状花序,直径可达6mm,排成伞房状,总苞片3-4层,小花白色,高1-2.5m.

原产地:中美洲,在世界热带地区广泛分布.

中国分布现状:分布于云南,广西,贵州,四川(西南部),台湾,垂直分布上限为2500m.

快,麦草畏等10多种除草剂对紫茎泽兰地上部分有一定的控制作用,但对于根部效果较差.

2,空心莲子草

学名:Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb 鉴别特征:水生型植株无根毛,茎长达1.5-2.5m;陆生型植株可形成直径达1cm左右的肉质贮藏根,有根毛,株高一般30cm,茎秆坚实,节间最长15cm,直径3-5mm,髓腔较小.叶对生,长圆形至倒卵状披针形.头状花序具长1.5-3cm的总梗.花白色或略带粉红,雄蕊5. 生物学特性:多年生草本,以茎节行营养繁殖;旱地型肉质贮藏根受刺激时可产生不定芽.生长高峰期每天可生长2-4cm.花期5-10月,常不结实.

原产地:南美洲;世界温带及亚热带地区广泛分布.

中国分布现状:几乎遍及我国黄河流域以南地区.天津近年也发现归化植物.

控制方法:(1)用原产南美的专食性天敌昆虫莲草直胸跳甲Agasicles hygrophila防治水生型植株效果较好,但对陆生型的效果不佳.(2)机

械,人工防除适用于密度较小或新入侵的种群.(3)用草甘膦,农达,水花生净等除草剂作化学防除,短期内对地上部分有效.

3,凤眼莲

学名:Eichhornia crassipes(Mart.)Solms

原产地:巴西东北部;现分布于全世界温暖地区.

中国分布现状:辽宁南部,华北,华东,华中和华南的19个省(自治区,直辖市)有栽培,在长江流域及其以南地区逸生为杂草. 引入扩散原因和危害:1901年从日本引入台湾作花卉,20世纪50年代作为猪饲料推广后大量逸生,堵塞河道,影响航运,排灌和水产品养殖;破坏水生生态系统,威胁本地生物多样性;吸附重金属等有毒物质,死亡后沉入水底,构成对水质的二次污染;覆盖水面,影响生活用水;滋生蚊蝇.

控制方法:(1)人工打捞;(2)专食性天敌昆虫Neochetina eichhorniae和N. bruchi有控制效果;(3)除草剂在短时间内有效.

2主要入侵动物:

1,美国白蛾

学名:Hyphantria cunea(Drury)

原产地:北美洲.

中国分布现状:现分布于辽宁,河北,山东,天津,陕西等地. 引入扩散原因和危害:1940年传入欧洲,现已传入欧洲10多个国家,以及日本,朝鲜半岛,土耳其.1979年传入我国辽宁丹东一带,1981年由渔民自辽宁捎带木材传入山东荣成县,并在山东相继蔓延,1995年在天津发现,1985年在陕西武功县发现并形成危害.主要通过木材,木包装等进行传播,还可通过飞翔进一步扩散.其繁殖力强,扩散快,每年可向外扩散35-50km.可为害果树,林木,农作物及野生植物等200多种植物,在果园密集的地方以及游览区,林荫道,发生严重时可将全株树叶食光,造成部分枝条甚至整株死亡,严重威胁养蚕业,林果业和城市绿化,造成惊人的损失.此外,被害树长势衰弱,易遭其他病虫害的侵袭,并降低抗寒抗逆能力.幼虫喜食桑叶,对养蚕业构成威胁.

控制方法:利用人工,机械,化学等方法控制其危害,如利用黑光灯诱杀成蛾,人工剪除网幕;秋冬季人工挖蛹;喷施溴氰菊醋,灭幼脲等化学和生物杀虫剂等.

2,非洲大蜗牛

学名:Achating fulica

原产地:非洲东部沿岸坦桑尼亚的桑给巴尔,奔巴岛,马达加斯加岛一带.

中国分布现状:现己扩散到广东,香港,海南,广西,云南,福建,台湾等地.

控制方法:养殖场必须建立隔离制度;养殖结束后必须进行彻底的灭螺处理.除药物防治外,应使用各种方法尽量对其杀灭. 3,福寿螺

学名:Pomacea canaliculata Spix 鉴别特征:贝壳较薄,卵圆形;淡绿橄榄色至黄褐色,光滑.壳顶尖,具5-6个增长迅速的螺层.螺旋部短圆锥形,体螺层占壳高的5/6.缝合线深.壳口阔且连续,高度占壳高的2/3;胼胝部薄,蓝灰色.脐孔大而深.厣角质,卵圆形,具同心圆的生长线.厣核近内唇轴缘.壳高8cm以上;壳径7cm以上,最大壳径可达15cm.

原产地:亚马逊河流域.

中国分布现状:广泛分布于广东,广西,云南,福建,浙江等地. 引入扩散原因和危害:作为高蛋白食物最先被引入台湾;1981年引入

应对策略:

4.1 建立健全相关法规，加强对引进外来物种的安全管理在全国范围内开展外来入侵物种调查，查明我国外来物种的种类、数量、分布和

作用，建立外来物种数据库;分析外来物种对我国生态系统和物种的影响，建立对生态系统、环境或物种构成威胁的外来物种风险评价指标体系、风险评价方法和风险管理程序;逐步建立健全精干高效的外来入侵物种监测系统;加强对外来入侵物种危害性的宣传教育，提高对外来入侵物种的防范意识;加强对外来入侵物种识别、防治技术、风险评估技术、风险管理措施的培训。

4.2 加强立法，并要严格执法

关人员责任。同时，要对人们加强教育，提高认识，使其有守法意识。 4.3 加强国际合作

4.4 建立生物入侵预警机制

参考文献:

马克平主编，2010.中国生物多样性保护与研究进展?.北京:气象出版社

俞建，于海燕.浙江省外来入侵物种调查研究. 中国生物多样性保护与研究进展?,2010:410-417

李枫莲，周伟.云南四种入侵生物风险分析. 中国生物多样性保护与研究进展?,2010:402-409

徐海根主编，2004.《生物多样性公约》热点研究:外来物种入侵、生物安全、遗传资源.北京:科学出版社

曾北危主编，2004.生物入侵.北京:化学工业出版社

刘晓春，白婕. 中国生物入侵现状及对策. http://wenku.baidu.com/view/30df0701b52acfc789ebc91f.html

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