范文一：基因概念的发展

基因概念的发展

摘要:在广泛文献调研的基础上，本文根据遗传学研究的不同时期对基因本质的不同认识,阐述了遗基因概念的起源，形成，以及经典遗传学，分子遗传学等不同时期的基因概念，及最新发展。 关键词:基因;概念;发展

Development of the Genetic Concept Abstract:On the basis of extensive literature research，this paper summary about

genetic studies of different periods and different perceptions of the nature of

genes , gene explained the concept of genetic origin, formation, and classical

genetics , molecular genetics concepts such as genes in different periods , and the

latest developments.

Key words: Gene;Genetic;developments

基因概念是现代遗传学的中心慨念,由其演化出来的一系列概念构成了现代遗传学乃至整个现代生物学概念体系的基本框架[1]。对基因概念的不懈探索推动遗传学不断发展前进,因此，回顾基因概念的演变和发展,为我们正确理解基因概念，认识其本质和遗传学的发展历程具有重要的意义。

1 基因概念的起源

人类在长期的农业生产和饲养家畜过程中，早已认识到遗传和变异现象，并根据生产实践的需要，如动植物育种、 品种改良、 产量提高等，开始重视遗传变异现象，并进行选择积累了大量的经验。

从18世纪下半叶起，许多学者对遗传与变异现象进行了系统的研究，提出种种学说(见表1)，推动了遗传学的发展，也为基因概念的提出创造孕育了条件。

表1 关于基因概念起源的代表性学说

学说 提出者 主要内容 贡献 文献

泛生论学达尔文 动物每个器官里都普遍存在微小泛生论虽然是混合遗传[2] [12] C.R.Darwi) 说 的、流动在体内的 泛生粒,以后聚集的解释,并不正确,但它

在生殖器官里,形成生殖细胞,当受第一次肯定有机体内部

精卵发育为个体时,各种泛生粒即进有特殊的物质负责传递

入各器官发生作用,因而表现为遗传 遗传性状,这是合理的

E.H.Haeckel 独特分子 这几个概念都有一个共同的特点,即这些不成熟的概念, 是[2] [3] 认为遗传物质是种极微小的粒子,并当时不成熟的遗传学状

都带有形而上学的成分。 况的反映 K.W.von .Nageeli 生殖质 [12]

H. de Vries 泛子

种质学说 魏斯曼 生物体可分为体质和种质两大部种质学说包含着科学合[2] [3]

A.Weismann 分，种质(性细胞和产生性细胞的理的内核，已识到遗传

那些细胞)在世代繁衍过程中连续物质问题,因此可以说[12] 相传，体质有种质产生，体质细胞基因的初步概念已经在

变化，不影响体质细胞。 种质学说中开始孕育和

萌动了

2 基因概念的发展

2.1 经典遗传学阶段

2.1.1 遗传因子学说

孟德尔G.J.Mendel于 1854 年到1965 年间对豌豆的遗传性状进行了长期的探索, 发现豌豆的很多性状能够有规律地传给下一代, 总结出生物遗传的两大定律( 分离定律和自

由组合定律) ,并据此提出了“ 遗传因子”假说，认为性状是受遗传因子控制的,亲代传给子代的不是具体性状而是遗传因子，这些遗传因子互不融合，互不干扰，独立分离，自由组合，具有颗粒性，从而否定了混合遗传理论,在基因概念的演变史上 ,遗传因子是最初的名称,它

，[412]为以后的基因学说奠定了基础。

[4]2.1.2 基因术语的提出

约翰生W.L.Johannsen首次提出基因的概念，并采用了 “基因型”和 “表现型”两个不同概念，从此， 基因 一词一直沿用至今。

[5-7]2.1.1 基因是化学实体，以念珠状直线排列在染色体上

约翰逊创造了“ 基因” 这一术语, 用来表达孟德尔的遗传因子, 但还只是提出了遗传因子的符号, 没有提出基因的物质概念。1910年，摩尔根，等以果蝇做材料,研究性状的遗传方式,得出连锁交换定律 ,证明基因在染色体上呈直线排列,第一次把代表某一特定性状的特定基因与某一特定染色体上的特定位置联系起来。这时基因已 初步证明是有物质性的。与此同时,埃默森等在玉米工作中也得到同样 的结论。这样就形成了一套经典的遗传学理论体系，一以遗传的染色体学说为核心的基因论。

[5]2(1.2 “三位一体学说”

1927年莫勒首先用X射线造成人工突变以研究基因的行为,证明了基因在染色体上有确定的位置,它本质上是一种微小的粒子，后来大量的研究证实、丰富和发展了这一理论。在此基础上，在Morgan及他的学生的著作《基因论》中首次把基因的概念归纳为“三位一体学说” , 他们认为: 基因首先是一个功能单位, 能控制蛋白质的合成, 从而达到控制性状发育的目的; 其次是一个突变单位, 在一定环境条件和自然状态下,一个野生型基因能突变成它对应的突变型基因, 而表现出变异类型; 第三是一个重组单位, 基因与基因之间可以发生重组, 产生各种与亲本不同的重组类型; 而这些基因都在染色体按一定顺序、间隔一定距离呈线状排列着, 各自占有一定的区域。

[8]2.1.3 一个基因一个酶学说

1941 年 Beadle, G. w. 等人对红色链孢霉进行了大量研究，提出一个基因一个酶的观点，认为基因控制酶的合成，一个基因产生一个相应的酶，基因与酶之间一一对应，基因通过酶控制一定的代谢过程，继而控制生物的性状 这是人们对基因功能的初步认识。

因此经典遗传学认为，基因是一个最小的单位，它连续排列,界限分明,没有内部结构和不能再分;既是结构单位，又是功能单位。

2(2 分子遗传学阶段

[5]2.2.1 基因的化学本质主要是DNA，有时是RNA

艾佛里与格里菲斯通过肺炎双球菌的转化实验，首次证明了基因的本质--DNA是遗传物质。1956年，康兰特烟草花叶病毒的研究中，证明了在不具有DNA的病毒中，RNA是遗传物质。从而将基因的概念落实到具体的物质上，并给予具体的内容，基因的化学本质在多数生物中是DNA，少数生物中RNA。

2.2.2 基因不是最小的遗传单位，基因是可分的

[3,6]2(2.2.1 顺反子学说—基因结构是可分的

1955年, Benzer, S. 用大肠杆菌 T4 噬菌体为材料, 分析了基因的精细结构，发现了基因内部还存在着可分的精细结构，从而提出了提出了顺反子、突变子和重组子的概念。顺反子是一个遗传上一个不容分割的功能单位, 一个顺反子决定一条多肽链，这就使以前“一个基因一种酶”的假说发展为“一个基因一种多肽链”的假说;顺反子并不是一个突变单位或重组单位, 而要比它们大的多。突变子是指在性状突变时，产生突变的最小单位。一个突变子可以小到只有一个碱基对，如移码突变。重组子是指在性状重组时，可交换的最小单位，一个重组子只包含一个碱基对。一个顺反子内部可以发生突变或重组, 即包含着许多突变子和

重组子。

[6]2(2.2.1 操纵子学说—基因功能是可分的

1961年，杰考伯和莫诺在对大肠杆菌产生半乳糖苷酶的研究过程中，提出了操纵子学说，该学说认为，所谓 “操纵子”是由一个操纵基因和一系列结构基因结合形成的。操纵基因一头和结构基因相连,而另一头称为启动子,起着使转录过程开动的作用 ,结构基因受邻近的操纵基因的控制,而操纵基因又是在调节基因所生成的阻遏蛋白的控制下活动 的。也就是说，基因在功能上不仅有直接转录成mRNA的结构基白,也有起着调节结构基因功能活动 的操纵基因和调节基因 ，从而使人们认识到基因在功能上也是可分的。 2.3 基因概念的现代发展

20 世纪70年代, DNA 体外重组技术和基因工程技术成熟, 人们对基因的结构和功能上的特征有了更多的认识, 涌现出断裂基因、重叠基因、假基因、跳跃基因等基因的多元概念(见表2)。

表2 基因概念的新发展

概念的主要内容及发现 意义 文献 断裂基因 发现于1977年，又称不连续基因, 由编码序列和非断裂基因在真核[5-7] 编码序列相间排列构成。编码序列叫外显子, 非编生物中普遍存在，

码序列为内含子, 编码序列存在于成熟的 RNA 中,它的发现使人们

翻译成蛋白质后, 可呈现出一定性状,内含子在 RNA对基因结构的认

剪接过程中被切除。 识产生了质的飞

跃

重叠基因 1977 年, Sanger 等在研究φX174 噬菌体 DNA 修正了传统地“基[5,8] 的核苷酸序列时发现, 它的同一部分 DNA 序列能因在染色体上排

够编码两种不同的蛋白质, 即不同基因的核苷酸序列时是一个接一

列有时是可以共享的, 它们的核苷酸序列彼此重叠, 个线性排列的，彼

这样的基因称为重叠基因，即指在同一段DNA顺序此分立的”观念，

上，由于阅读框不同或终止早晚不同，同时编码两个

以上基因的现象。

跳跃基因 1956 年, 麦克林托克在研究玉米籽粒的色素斑点跳跃基因的发现[7-9] 时,首先提出了一个可在染色体上移动的“控制因子”, 使人们进一步认

一个控制因子整合到一个基因位点上可产生一种新识到基因不都是

的突变型。这些可移动的 DNA片段叫做跳跃基因。 稳定、静止不动的

实体, 它可以通

过自身的运动调

节基因的活性。 假基因 1977 年, Jacq 等人根据对非洲爪蟾 5S rRNA 基因家近年来的研究发[5,10] 族的研究, 首次提出了假基因的概念。假基因是指同现，假基因也具有

已知的基因相似，处于不同的位点，因缺失或突变而一定的功能和调

不能转录或翻译，是没有功能的基因。根据是否保留控作用，这对于我

相应功能基因的间隔序列, 假基因分为两大类: 一们了解基因的概

类保留了间隔序列, 另一类则缺少间隔序列。 念具有重要意义

3(小结与展望

孟德尔把控制性状的因子称为遗传因子，约翰生提出基因这个名词，取代遗传

因子，摩尔根等对果蝇、玉米等的大量研究，建立了以基因和染色体结构为主体的经典

遗传学，随着分子遗传学和现代遗传学的发展 ，对基因的本质有了更深的认识，基因

由最初一个抽象的名词, 最后定义为基因组中一段具体的、可以编码蛋白质或 RNA 的

DNA 序列, 并成为了生物学最重要的词汇之一。但随着基因组计划完成, 尤其是“DNA

元件百科全书”计划的完成, 基因组组成的复杂性和多样性, 以及其动力学特点对传

统分子生物学的基因定义提出了挑战，人们发现基因并不像原来想象的那么简单, 基因

[6]定义的解释又受到了很多人的关注，甚至有人认为“基因”一词可以被其他词汇取代。

笔者认为，产生这一现象的原因在于我们对于基因的本质还处于探索阶段，不同的人采

用了不同的方法。只要我们不懈努力，随着科学技术的进步，我们必将对基因有一个全

新的认识，给基因的概念赋予新的内容，从而不断把遗传学研究推向前进。 参考文献:

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范文二：基因概念的发展

基因概念的发展

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因，遗 ， ,i

天津教育学院学报t自然科学 版

19q4年第 1期

基因概念的发展

一

张富国 了 。,

摘 要

本文介绍了基 因概念 的三十发屉阶段，即基 因的经典概念 基

固的近代概念和基囤的现代概

念，并着重介绍了近年来基因研究的最新进展(基因的分子生物学定义:基 因是能够表达出一十有

功能的多肚链或 RNA分子的棱酸序列(

遗传学从诞生之 日起就一直与基因紧密地联系在一起 (基 国结构和功能的研究是遗传学

的中心 内容，遗传学的发展史就是人们对基因的认识不断深化的过程(因此了解基因概念的演

变历史是十分必要的(

根据对基因本质的认识深度 (可以把基因概念的发展分为三个阶段:第一阶段 基因的经

典概念 是从孟德尔 G J(Mended1865年发现遗传的分离规律和 自由组合规律开始的，一直

到证 明基因的化学本质是DNA 脱氧核糖核酸 以前这段时间(这一时期人

们认识到基因是染

色体上的遗传功能单位，但还不知道基因由什么物质组成 第二阶段 基因的近代概念 是从艾

弗里 O(T(Avery 1944年通过细菌转化实验证明DNA是遗传物质开始(到重组DNA技术诞

生之前(这期间人们对基 因的认识从染色体水平进入到分子水平，先后阐明了基因的化学本

质 ，分子特性和遗传信息传递机理等遗传学根本问题 第三 阶段 基因的现代概念 是从科恩

s(N(Cohen 等 1973年首次用重组DNA技术在体外构建成有生物学功能的杂种质粒开始一

直到现在(在这 2o年里 ，人们对基因的认识不断深化，证 明了基因在结构上的多样性，并在真

核基 因表达调控的研究 中取得重要进展(

1 基因的经典概念

1865年孟德尔通过豌豆杂交试验总结出遗传因子 geneticfactor 传递的两条基本规律(

即分离规律和 自由组合规律(孟德尔认为:遗传因子是控制生物一切遗传性状的基本单位，是

存在于细胞中的颗粒状物质(颗粒式遗传理论纠正了当时占统治地位的融合遗传理论(为遗传

学的诞生奠定了基础 (但是 ，孟德尔的遗传规律在当时并未引起人们的重视 ，直到 1900年才被

重新发现和证实，所 以一般认为 1900年是遗传学建立和开始发展的一年(

1909年约翰逊把孟德尔的遗传因子正式定名为基因 gene (

1910年 ，美国遗传学家摩尔根 T H(Morgan 和他的同事们开始进行大量的果蝇杂交实

验 ，证 明了基因在染色体上呈直线排列 ，并确立了遗传的第三大定律，

即连锁和互换规律(此后

摩尔根在总结前人染色体遗传理论的基础上，创立了基因学说，揭示了基因与性状之间的种种

联系和规律 ，其代表作是他于 1926年发表的 《基因论》(

基因的经典概念认为:基因是一种位于染色体上的有机化学实体(是功能、重组和突变三

位一体的摄小单位 但是还不知道基因的化学本质(尽管如此 (基因是染色体 t的遗传功能单

位的概念也大大地促进了经典遗传学和现代遗传学的发展(

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2 基因的近代概念

2(1 基因是有一定遗传功能的DNA片段

1928年 +格里菲斯 F(Griffith 用肺炎双球菌进行实验，他把活的非毒型细菌与高温杀死

的有毒型细菌放到一起 ，注射到小鼠体 内，结果小鼠致死(在这里，非毒型细菌变成了有毒型细

菌(这种 由于吸收外来遗传物质而使生物的遗传性状发生改变的现象口H转化(

1944年，艾弗里 O(T(Avery 等人从有毒型细菌中分离出了若干种不同的纯物质，如糖

类、蛋 白质、核糖核酸 RNA 和脱氧核糖核酸 DNA ，以及其它的无机物质 (并用这些物质分

别处理活的无毒型细菌，发现只有DNA分子才能引起转化 ，从而证 明DNA是遗传物质(

1953年 ，沃森 J(D(Watson 和克里克 F(H(C(Crick 提出了著

名的DNA分子结构的双

螺旋模型，为遗传物质的复制，传递和突变提供了分子水平 的解释(提出作为遗传物质的基困

必须具备以下四个性质 ; 1 基因必须能够贮存和携带遗传信息; 2 基因必须准确地复制 自

己; 3 基因必须能够发生突变 4 基因所贮存的信息必须是巨量的(沃森 一克里克的 DiNA

双螺旋结构天衣无缝地吻合了上述 四个性质，而且获得了强有力的实验证据(基因被认为是具

有一定遗传功能的DNA片段，它的性质由核营酸的排列顺序所决定(自此 以后 ，人们对基因

本质的认识取得了前所未有的进展 (使遗传学发展进入了分子遗传学的新阶段(

2(2 一个基 因决定一条多肽链

1941年，比德尔 G(W(Beadle 和塔 图姆 E(L(Tatum 根据脉孢霉生化突变型的研 究提

出，基因与酶蛋 白之间存在一一对应关系，若控制某一代谢途径的一个基因发生突变 。一种酶

就会产生缺陷+与该酶对应的生化反应步骤就会受阻 ，于是提出了 ―个基因一种酶”的假说(

]957年本泽尔 s(t~nzer 以T 噬菌体为材料 ，在DNA分子水平上分析了基因的精细结

构 ，提出了顺反子学说(T 噬菌体能够感染和裂懈大肠杆菌，裂解物质是在噬菌体 DNA的r

区控制下合成的，分析最详细的是r?区(r?区又可分为A和 B两个区段(已知任何 ri突变

型噬菌体都不能感染大肠杆菌 K菌株，但是当用两种不同的r?突变型噬菌体混合感染K菌

株时，在培养平板上长出了大量的噬菌斑 ，这说明它们之间发生了互补作

用(研究表明，只有一

个突变位点在一个噬菌体的A 区段另一个突变位点在另一种噬菌体 的B区段时，才能发生互

补(如果两个突变位点都分别位于两种噬菌体的A区段或B区段时，则不能互补(A和 B两个

区段中任一区段的突变都不影响另一区段的功能 ，这说明rI区的A和B区段是两个独立的

遗传功能单位，本泽尔把它们称为顺反子 cistron ，并提出 “一个顺反子一条多肽链 ”的论断(

顺反子是基因的同义语，所以也说 “一个基因一条多肽链 ”(这 比 一个基因一种酶”的假说更为

准确，因为有些蛋白质分子并不具有酶的性质 ，而且酶和蛋白质分子既可由一条肽链构成，也

可由两种 以上的肽链组成(

2(3 操纵子一一原核生物基因表达的统一体

本泽尔提出的 一个基 因一条多肽链”的生物学过程，于 1966年得到充分证明，并于 1967

年发表了全套的遗传密码表，初步揭开了基因表达之谜(原来 ，生物的遗传信息以核苷酸碱基

A(T(G(c 的不同排列贮存于DNA分子中，每 3个碱基决定 编码 一条多肽链中的一个氨

基酸 但是 ，DNA并不直接用作合成多肽链的模板 ，它必须首先转录成mRNA 信使 RNA (

然后 由mRNA 中核苷酸碱基 A(u(G(c 的排列顺序指导多肽链的合成(mRNA 中每 3个碱

基组成一个密码子，决定一种氨基酸(多肽链经过修饰和加工以后成为有功能的蛋 白质(遗传

信息的这种 DNA―RNA一蛋 白质”表达方式称为中心法则(

一 个基因的DNA双链中，只有一条链可以用作转录的模板(关于这两条链的称呼有点混

乱(以前的文献称模板链为编码链或有义链，而另一条链即非模板链为无艾链(近年来，则反过

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来称模板链为反义链 因其碱基顺序与 mRNA相反 ，而非模板链称为有义链(一般所说的

DNA碱基序列是指有义链 ，即非模板链，方 向为5一3(一般所说的遗传密码和密码子，则指

mRNA 中的碱基序列，但有时也指DNA 中非模板链的碱基序列(

几个功能密切相关的基因排列在一起 ，与它们的调控序列一起组成操纵子 operon ，是原

核生物基 因表达的一个重要特点(发现最早的是大肠杆菌乳糖操纵子，由雅各布 F(Jacob 和

莫诺 J(Mon~ 于 1961年提 出(乳糖操纵子 由调节基因 I启动子 promotor P、操纵 区 ope

rator O 以及结构基因z，Y(A组成(启动子位于基因或操纵子编码区的上游 ，能与RNA聚合

酶结合从而启动转录的DNA 区(操纵区是位于起始密码子的前面能与阻遏物或活化物结合

从而控制转录的DNA 区(在有乳糖存在的情况下，乳糖作为诱导物与 I基因产生的阻遏蛋 白

结合并改变其构型，使阻遏蛋 白失去活性(不能与操纵区结合，当RNA聚 合酶与启动子结 台

之后 ，能够越过操纵区，合成与 z(Y(A基因对应的mRNA分子 称为多顺反子mRNA (然后

通过翻译作用产生利用乳糖的三种酶(

基固的近代概念是 :基 因是 DNA分子上一个有遗传功能的DNA片段， 个基因是一个

顺反子，一个顺反子决定一条多肽链 (一个顺反子可 以分成很多突变和重组单位 (理论上每一

核苷酸对的改变就可导致一个突变的产生，每两个核苷酸对之间都可发生交换(基因的近代概

念继承并发展了经典概念中基因是染色体上遗传功能单位的理论 ，同时否定了功能单位、重组

单位和突变单位 “三位一体 的概念，使人们对基因的认识进入物质化、具体化和分子水平阶

段 ，但是对基 因结构多样性 的了解还不多(

3 基因的现代概念

传统的遗传学是从表型的改变来研究基因的突变型(1973年重组DNA技术诞生以后(人

们可 以在体外把一个特定的突变引入一个 已知基固，然后把突变基因放回原来的宿主中(进而

观察表型的改变(这种全新的研究方法被称为逆 向遗传学 rever~ genetics (重组 DNA技术

和其它分子生物学技术的应用，大大地冲击了基因的历史概念 ，使人们对基因的认识发生r革

命性变化(

3(1 重叠基 因 overlappinggene

l976年 巴瑞尔 B(G(Burrel1 等首次提出噬菌体 ~X174含有重叠基因，即某一段棱苷酸

序列同时为两个基因编码(1978年桑格 F(Sanger 等测出了该噬菌体的全部序列，阐明5375

个核苷酸为 9种蛋 白质编码，基因间至少有 3处重叠，基中B基因位于A基因之 内，E基因位

于 D基因之 内，D基因终止密码子 的第三个核苷酸是丁基 因密码子 的第一个核苷酸 的道理(

后来在 G4和 sv40等病毒基因组中叉发现一段 DNA序列为 3个基因所共用的现象 ，出现三

层重叠基因(近年来，在细菌和果蝇等生物中也发现了重叠基因(重叠基因是生物体合理而叉

经济地利用 自身 DNA的一种绝妙方式 ，它的发现打破了基固是彼此分立的传统观念、

3(2 断裂基固 ~fitgene

1977年道尔 M(T(Doe1 等人以mRNA为模板反转录出与卵清蛋白mRNA互补的cD

NA，并证 明限制酶EeoRI和Hind?均不能切割这种 eDNA，然后用这两种酶分别切割鸡组织

中的基圜组 DNA(当用 Hind?切割基 因组后，发现有 3个 DNA 片段能与

eDNA 杂交 ;用

EeoRI切割时有 4个 DNA片段能与 eDNA杂交、而且 (这 3个或 4个片段中的每一个片段仅

能同eDNA的某一段序列杂交 ，eDNA 中能杂交的片段互不重叠、这一事实说明了卵清蛋白基

目的 内部插入了几段在 mRNA 中不存在的 DNA 序列、后 来通过 mRNA与变性歧单链 的

DNA杂交 ，然后进行 电镜观察表 明，卵清蛋 白基因被 7十间插序列分割成 8段、

现 已查明，原核生物的基固一般是连续的，在一个基因的内部没确不编码的 nNA序列(

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而真核生物的绝大多数基因都是不连续的，在一个基因的内部插入了一些无编码意义的DNA

序列(而真核生物的绝大多数基因都是不连续的，在一个基因的内部插入了一些无编码意义的

DNA片段，这类基 因称为断裂基因(无编码意义的插入片段称为内含子 intron ，有编码意义

的基 因片段称为外显子 exon (在基因表达时，内含子与外显子序列被一起转录成mRNA前

体，然后通过加工除掉与内舍子对应的序列 ，再把与外显子对应的序列拼接起来 ，形成成熟的

mRNA分子，最后翻译成蛋 白质(少数真核基因无 内含子，如组蛋 白基因(

内含子把一个基因分成几个部分，这样一来，如果仍把基因看成是一个不容分割的功能单

位一一顺反子 ，显然就不正确 了(

3(3 活动基 因

50年代以前 ，人们认为细胞基 因组 由数量、位置和功能都固定的一系列基因所组成(50年

代初，麦克林托克 B ??McClintock 对玉米控制因子的研究推翻了上述结论(通过对玉米籽粒

突变株之间杂交和细胞中染色体结构变化的观察 ，发现玉米籽粒上出现色斑的现象是 由于在

第 9号染色体的短臂上有一个可以引起染色体断裂的座位造成的(她将这个座位称为解离因

子 Ds (这个解离因子可以在 同一个染色体 内或不同的染色体间移动，当它移动到新的位置

以后 ，可以使邻近的染色体断裂(麦克林托克根据以上事实提出了“基因可以改变位置”这一划

时代的概念。可惜她的发现在当时并未引起生物界的重视 ，直到 7O年代

初在细菌中发现转座

因子以后 ，才逐渐认识到它的重要意义(

活动基因又称跳跃基因或转座因子 ，是指可改变 自身位置 ，在一个DNA分子中或不同 的

DNA分子间进行转移的DNA序列(目前看来 ，活动基因普遍存在于各类生物中 ，它与许多生

物过程如进化、发育、肿瘤发生等均有密切关系(

细茁的转座因子包括三种类型: 1 插入序列(亦称 IS因子，长度一般不超过 2000碱基

对，两端是反向重复序列，中间含有与转座有关的基因( 2 转座子 transposon ，简称 Tn(其结

构和行为与 Is因子相似，除了含有与转座有关的基因以外，还携带与插入功能无关的基因，如

抗药性基因、抗重金属基因、毒素基因和代谢基因等 ，长度一般为 2o0O

一--40000碱基对( 3

转座噬苗体(如噬菌体Mu，它能从大肠杆菌染色体的一个位点转座到许多其它位点上，引起插入

突变 (

在玉米、果蝇 、酵母和人类等许多真核细胞中都发现了转座子 。如玉米的DS因子就是一

种转座子(尽管细菌转座子和真核细胞转座子的基本结构相似 ，但它们从一个位点向另一个位

点转移的机制不相同(细菌是在插入的过程中将复制的原有顺序的新拷贝插入另一个位点，并

在受体 DNA 中形成短的同向重复顺序，原来位置上仍含有该转座子(而真核细胞要转座的

DNA一般先转录成 RNA，再反转录为DNA，然后插入到基因组中，插入位点也形成短的同向

重复顺序 (这类转座子叫反转座子或逆转座子 retroposon (

3(4 不编码蛋 白质的基因

rRNA是核糖体的成分，原核生物核糖体含有 23S、16S和 5s三种rRNA，真核生物核糖

体则含有28s、18s、5(8s和5s四种rRNA(tRNA是蛋白质合成过程中转运氨基酸的载体，是一

类长度为73―94个核甘酸的小分子 RNA(编码这两类 RNA分子的DNA序列称为RNA基

因，或者分别称为 rRNA基因 rDNA 和 tRNA基因 tDNA (这样看来，把基因定义为编码一

条多肽链的DNA序列显然不够全面(

3(5 多个基因编码一条多肽链

1979年 S。NaKanishi等发现并非一条肽链都 由一个基因编码(例如有些病毒能产生多

蛋 白质 polyprotein ，由一段 DNA序列转录出一条 mRNA分子，然后翻译出一条多肽链，最

后这条多肽链被切割成多个有生物功能的肽链，而且这些肽链可能含有部分重叠的氨基酸顺

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序(有多步个功能肽链产生，对应的DNA序列就应当含有多少个基因(这种多个基因编码一条

多肽链嗍 象，否定了 一个基因决盎 一条多肽链 的普遍性 ，慢彗奁因腚 义更加复杂化+

3(6 隐蔽基 因 cryptogene

在真核生物 中，基因转录成 mRNA前体以后需要经过一系列加工反应 ，如 5’端加帽和 3

端加多聚腺苷酸尾 ，以及 内含子的切除和外显子的拼接等，然后形成成熟的mRNA分子(这些

反应都不会改变 mRNA的编码序列(但是，自】985年以来，在病毒、植物和动物中发现 ，某些

mRNA前体在成熟过程中发生了碱基的添加、删除或转变(这一现象首先在原生动物锥虫中

发现，并称之为 RNA 的编辑(最典型的例子是锥虫细胞色素氧化酶亚基 3 C0? 的mRNA，

在含有 712个核苷酸的序列中，有 398个尿苷酸 u 是在编辑过程中在 158个不同位点上加进

去的，另外还有 19个尿苷酸从 9个位点被删除(编辑还可以产生起始密码子和终止密码子，起

到翻译调控作用(这种需要编辑才能正常表达的基因称为隐蔽基因(

3(7 基 因的分子生物学意义

从上述基因研究的最新进展可以看出，基因不仅在功能上多种多样 ，在结构上也是五花八

门，因此 ，给它下一个非常准确和永远适用的定义是相当困难的(从分子生物学的角度，可J把

基因定义为 “能够表达出一个有功能的多肽链或 RNA分子的核酸序列”(这里 ，“RNA分子”是

指 rRNA和 tRNA等RNA分子(“核酸序列”主要是指DNA，对于RNA病毒来说则指染色体

RNA(

根据上述定义，不转录的控制序列如启动子也是基因的一部分(启动子并不编码任何产

物，所以很多文献中把启动子说成启动基因是不对的(同样，原核操纵子 中的操纵区 operator

也不应称为操纵基因(总之(不编码多肽链或 RNA分子的DNA序列都不应

称其为基因(

根据基因产物的分子性质 ，可 以把基因分为蛋 白质基因和 RNA基因两大类 (根据基因产

物的功能，又可分为结构基因和调节基因两大类(结构基因的产物是酶和不直接影响其它基因

表达的蛋白质，以及rRNA和tRNA等RNA分子(调节基因的产物是阻遏蛋白或对转录有激

活作用的蛋白质因子 ，它们对基因表达分别进行负调控和正调控+

上述关于基因的分子生物学概念大体上符合几十年来基因研究的各种发现，但是随着时

间的推穆 (今后还可能有新的突破 ，出现新的基因概念 (总的趋势是基因概念正经历着从稳定

到动态的转变(基因概念的演变必将促进遗传学的发展，深化人们对生命规律的认识，使遗传

学更好地为人类服务(

TheDevelopmentofGeneConcepts

ZhangFu~ guo

Abstract

Thethreedevelopmentalstag~sofgeneconcepts，classlcal，modern，

and contemporaryconcepts，weredis-

cussed

inthisarticle(TherecentprogressofgenestudiesWasemphaticallydeseribed(A geneisdefinedinmolecu―

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RNA molecule(

范文三：基因概念的发展

基因概念的发展

1909年，约翰逊(Johannsen)首次提出了基因(gene)的概念，用以替代孟德尔 (Mendel)早年所提出的遗传因子(genetic factor)一词，

并创立了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念，把遗传基础和表现性状科学地区分来。随着遗传学的发展，特别是分子生物

学的迅猛发展，人们对基因概念的认识正在逐步深化。

1 1个基因1个酶

英国生理生化学家盖若德(Garrod.A.E)研究了人类中的先天代谢疾病，并于1909年出版了<先天代谢障碍>>一书。他通过对白化病等疾病的分析，认识到基因与新陈代谢之间的关系，即1个突变基因，1个代谢障碍。这种观点可以说是1个基因1个酶观点的先驱。

比得尔(Beadle.G.W)和塔特姆(Tatum.EL)对红色链孢霉做了大量的研究。他们认为，野生型的红色链孢霉可以在基本培养基上生长，是因为它们自身具有合成一些营养质的能力，如嘌呤、嘧啶、氨基酸等等。控制这些物质合成的基因发生突变，将产生一些营养缺陷型的突变体，并证实了红色链孢霉各种突变体的异常代谢往往是一种酶的缺陷，产生这种酶缺陷的原因是单个基因突变。

2 2 1个基因1条多肽链

红色链孢霉和大肠杆菌营养缺陷型的早期研究表明，在各种氨基酸、维生素、嘌呤和嘧啶的生物合成路线上，催化每一步反应的酶都是在职个基因的监控下进行的。到了本世纪50年代，扬诺夫斯基(Yanofsky)发现并提出了新问题，即时个基因控制2步反应。他发现在大肠杆菌中，催化吲哚磷酸甘油脂生成色氨酸反应的酶，即色氨酸合成酶的结构比较复杂，实际上是由2种多肽构成，A肽可以独立催化吲哚磷酸甘油脂分解生成吲哚，B肽则可以单独催化吲哚转变为色氨酸。因此对1个基因1个酶的学说做了第一次修正。 3 3 基因的化学本质是DNA(有时是RNA)

1944年，埃维里(Avery)等人通过肺炎双球菌的转化实验，第1次证实了DNA是遗传物质，由此，基因的化学本质得到了阐明。人们通过研究发现有些病毒如烟花叶病毒、脊髓灰质病毒等只含有DNA，而不具有DNA，这些RNA病毒可以在RNA复制酶的作用下以自身为模板进行复制，这类生物中基因的化学组成为RNA。1953年沃森(Watson)和克里克(Crick)建立了DNA分子的双螺旋结构模型，这是遗传学史上的1个里程碑。近几十年来遗传学的发展，特别是遗传工程技术的发展充分证实这1模型的正确性。 4 基因顺反子的概念

1955年，美国分子生物学家本兹尔(Benzer)提出了比传统基因概念更小的基本功能单位即顺反子的概念。用r?突变型和野生型噬菌体共同侵染K菌株，两种噬菌体都可以正常生长并使得K菌株裂解。但是在r?突变型之间进行的互补试验，结果有很大的差异。同一互补群的突变型不存在功能上的互补关系，只有分别属于两个互补群的突变型才能在功能上互补，而表现出野生型的特点。本兹尔把这种基因内部的功能互补群称为顺反子。实际上，本兹尔从遗传学的互补实验中，所得出的顺反子的概念已经深入到当时人们并不了解的基因转录水平上了。顺反子的概念与蛋白质的高级结构的研究结果是一致的，因为蛋白质往往是由两条或多条多肽链所构成，它们即为蛋白质的亚基。

本兹尔通过实验提出了1种新的基因概念:1)作为突变单位，从分子水平上可以精确到单核苷酸或碱基水平，这就是突变子;2)作为交换单位，也以单核苷酸或单个碱基为基本单位，这就是互换子;3)作为功能单位，基因也是可分的，基因不是1个功能的基本单位，基因的功能常含有2个或多个顺反子的功能。现代遗传学的研究证明本兹尔提出的概念基本上是正确的。

5 5 结构基因与调控基因的划分

随着研究的深入，人们首先在原核生物中发现，不是所有的基因都能为蛋白质编码。于是，人们就把能为多肽链编码的基因称为结构基因。除结构基因以外，有些基因只能转录而不能进行翻译，如rRNA和rRNA基因。还有些基因本身并不进行转录，但是可以对其邻近的结构基因的表达起控制作用，如启动基因和操纵基因。从功能上讲，启动基因、操纵基因和编码阻遏蛋白、激活蛋白的调节基因都属于调控基因。操纵基因与其控制下的一系列结构

基因组成1个功能单位，称做操纵子。对这些基因的研究，加深了人们对基因的功能及其调控关系的认识。

6 断裂基因

断裂基因首先由凯姆伯恩(Chambon)和博杰特(Berget)在本世纪70年代报道。在1977年美国冷泉港举行的定量生物学讨论会上，有些实验室报道了在猿猴病毒SV40和腺病毒Ad2上发现基因内部的间隔区，间隔区的DNA序列与该基因所决定的蛋白质没有关系。

用该基因所转录的mRNA与其DNA进行分子杂交，会出现一些不能与mRNA配对的DNA单链环。人们把基因内部的间隔序列称为内含子，而把出现在成熟RNA中的有效区段称为外显子。这种基因分割的现象后来在许多真核生物中都有发现，因此是一种普遍现象。

断裂基因的初级转录物称作前体RNA，把前体RNA中由内含子转录下来的序列去除，并把由外显子转录的RNA序列连接起来这一过程称作剪接。剪接过程涉及到许多问题，有些问题目前还没有彻底搞清。值得一提的是，1981年切赫(Cehe.T)首次报道了原生动物四膜虫(Tetrahymena)前体rRna的中间序列(IVS)具有催化功能，可以催化该前体rRNA进行自我剪接。

7 重叠基因

1977年维纳(Weiner)在研究Q0病毒的基因结构时，首先发现了基因的重叠现象。1978年费尔(Feir)和桑戈尔(Sanger)在研究分析X174噬菌体的核苷酸序列时，也发现在由5375个核苷酸组成的单链DNA所包含的10个基因中有几个基因具有不同程度的重叠，但是这些重叠的基因具有不同的阅读框架。以后在噬菌体G4.MS2和SV40中都发现了重叠基因。重叠基因的发现使人们冲破了关于基因在染色体上成非重叠的线性排列的传统概念。 8 跳跃基因

1950年麦克林托克(Mcclintock.B)在玉米染色体组中发现1个激体-解离系统，它们在染色体上的位置不固定，可以由1条染色体跳到另外1条染色体上。这项研究在当时并未引起人们的关注，但是随着科学的发展，人们在果绳.酵母.大肠杆菌中发现了跳跃基因的存在，并对它们进行了广泛的研究。

由此可见，在历史发展的不同时期，人们对基因概念的理解有着不同的内涵。我们相信，在世界科学技术日新月异发展的今天，生物科学随着其相关科学技术的发展，将会有更多.更大的突破性进展。基因概念还将被赋予更新的内容。

资料来源:<生 物="" 学="" 通="" 报=""> 1999年第34卷第5期

基因概念的发展[转帖]

遗传学的发展史，可以说是对基因的认识史。基因最初的概念源于孟德尔的遗传因子，认为生物性状的遗传是由遗传因子决定的。自1909年“基因”这一名词提出后，孟德尔的遗传因子就被基因一词所替代。早期基因的概念只是根据生物性状的遗传现象所作出的一种推理，并不是物质性的。摩尔根等通过果蝇杂交实验证实，基因位于染色体上并作直线排列，但也还是不知道基因究竟是什么。肺炎双球菌的转化实验，揭示了基因的本质是DNA(脱氧核糖核酸)。DNA双螺旋结构的提出，遗传密码和中心法则的发现，使人们确信基因就是一段DNA，对于部分病毒也可以是RNA(核糖核酸)。

基因的种类很多，有表达的、不表达的;有连续的、不连续的;有重叠的、不重叠的;等等。基因从功能上可分为可转录、翻译的结构基因和调节、控制结构基因转录、翻译活性的调控基因两大类。大多数的基因能转录、翻译形成多肽链。有的基因如操纵基因和启动基因只是控制基因转录功能的一段DNA，并不转录;决定tRNA(即转运RNA)和rRNA(即核糖体RNA)的基因只转录不翻译。原核生物如细菌的基因是一段连续的DNA片段。但真核生物如人类的基因是一个嵌合体，包含着编码和不编码两部分。DNA上编码的部分称为外显子;不编码的部分称为内含子。因能表达的外显子被不能表达的内含子一一隔开，故这类基因称为断裂基因。基因的不连续现象的发现，说明功能上相关的各个基因，不但可分散在不同的染色体或同一染色体的不同位置上，而且同一基因还可以分成几个部分。

在ΦX174噬菌体和其它一些生物的DNA中，还发现同一部分的DNA能编码两种不同的蛋白质，即存在重叠基因。基因重叠现象的发现，修正了传统的认为各个基因的核苷酸链是彼此分离的观念。

诺贝尔奖获得者麦克林托克发现DNA上的一些基因位置并不是固定不变，而是可移动的。这些可移动

的DNA片段叫做跳跃基因。跳跃基因的发现，使人们进一步认识到基因不是稳定、静止不动的实体，基因是可动的。另外，DNA上还存在着假基因，它与结构基因顺序相类似，但并不表达。

关于基因的概念，仍在发展，归结起来可以说:基因是DNA(有时是RNA)分子上具有遗传学效应的核苷酸序列。基因是遗传信息传递、表达、性状分化发育的依据。基因是可分的，也是可移动的，它不是固定不变在染色体上的静止结构。基因本身在结构和功能上也存在着差异。随着生物学研究的深入，基因的概念也必定会被赋予新的内容。人们也将更准确、全面地揭示生物遗传和变异的规律。

范文四：基因概念的发展_谈家桢

谈 祯

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提,出了 顺 反

、

、

子

突变子和 重 组 子三 概个

念

,。

在存

,,

顺 反子 是 能 功单

位

如

,n

的 区

A 个 一顺反 子决定 条一 肤链 B亚 是 两区 个反顺子 两个功 能 单

位

。

。

。

在

,2 3

、

因调 的控结

果

合 成 率速 回便 降 到原先 水平 这 是 因基 为当乳搪 分 进 子人细 体内 菌时立

, 别 分 产 两生 种 物质。

,

细胞 里 同时 出 这两 种现质物

,时.

_

即 ,同 调 节 基因 产生 的阻遏 物相 合结

使

纵基操 因 活动

糖乳透 性酶 使

才 培裂解能细 菌 A当亚 区 有里两 个 方 地 发 生了 变 突 __a _ _ 二 b (、, b) 如,果是 , 式 __ 二 一一: 一 J 甘 已 起细引 国裂 解, , 宁仍个 _

,

起.来

,

结 构 因基 就转录 生产三 种酶,

,

。

`

如 是果 反式

(

(召力 A 区就亚 能不 产生其 质物,

、

因,

养

基里 的乳糖 更快地进入 细 菌 细胞 阻 物遏 完 全同 乳 结 糖合结构 基 的 因活性更 高 合酶 也成 就更快 , 半 乳 普糖酶把 乳水糖 成解 葡 萄 和搪 半乳 糖 作 为 细菌

代,

。

而

不 能 解裂细 菌 这 明 说 a 和b 虽突 变是的 单 本位身 不是却一 个 因基 能产生 一 定物 质 的 一个 反顺子

,

。 ,相

。

谢

活动 的碳 源培当 养 中基 乳消搪失 时 细体菌 内的 乳糖 分 子水解后 得 不到 补 充于 是 调 节 因产 基 的 生阻,

,

。

当于一个甚 因

。

一

个顺反 子 以可包 一系 列 突 含变位单

遏 物 又同操 纵 基结因

合因部 位向 结 构基 因移 动

, 起

,。

R

AN

聚

合无 酶法从 动启基

。— 或 几个 普 核

一酸 距 定

离组子 互换。 ,

突变

子

。

突

变子 构是成因基的

。 , 。

片 段中 一 个核普酸 改 变将 密 使 码 发改生变 ,

D生N A

,

三种酶 的合成 就也停 止 了

物,性 也状就改 变

隔 距 离而改 变

。

由于 基 因 里个 突变 子各间

之 ,,

,

都

有

操纵 基 因同 由它 所 纵 的 几操个 构结基 因连 在锁 一 称为 一个 纵 子 调操节基 因 通过 产 生 阻 遏物 来

,

。所以 彼此间 发能生 重

组,

出现

的频 率随相

重

这 样 因基就有 第三个了 内 重容 组子 表代一 个 空 间 单 它 有位 点起和 终点 ,

—

调

节 操纵 基 从而因 控 结制 构基 因 的 能 ] t 些功 基形成因了 一 整套 调节 控 制构 机s.

。

这

样,

这

,操纵 子模型 大丰大 富了基 因概 念 基 因是 分可的

它可以 是 个密 几 子码 的 组

。

重,

也可

以是 一 个核普 的

酸 ”

。不仅在结 构上

,

它

是由许 多个 可 单以 独 生 突发变,

、

重既

如是 后果 者

N AD

,

重

组 子 就 也是突 子变“

组的 核普 酸 组 所

成

而 且 , 在功能上 也是 差 别有

,的

顺反 子打 破

三了位一

体

的 因基概

。念

把 因

有基指 合成某定 种蛋白质 的 结 基 构因 , 又 同有环 境 因 素

相协

同、

体具化为

, ,

分

子上 的 一 段 序顺

它 负

责传 递 遗 传

,

调 控

遗 信息转 化传 具为体性状 的 调 竹因,

基。

信息 是 决 定 一 条 肚链 的多 整完 的 能功 单 ,位但 它 又是 可分 的 它 内部 的 核普酸 组成 或 排列 可 以独 发

生 突变自 或 重

。组

还有 并不决 定 白蛋而 质在 能功 上 却又是必不 可少的 操纵 基和 因启动 基因 单位

休, ,

因基 仅是传 递 遗不传信 息 的 独立

。排

列的位 置 不同

而且

因基 同基 之 间 因还有 相 作用互会 产 生 同不的 效应

, 。

,

,且 各 个而 因 间基又形 成 了 相互 制 约 的统一 整

基 因 一 可个基

。,

, 一每基 因是个这整 体中 一的个 成组 部份 有 以种产 物某也 以可是 没有 产物 , 这 样的因

个一 酶,

操 纵

子

衰—达的 统一 体 ,

、

遗传 信 。 息传 和

递推 动遗 传研学究 深 入 了 解

到,

一 。个基 因 一条 肤多的 概念

,

,

基

因是 决定 合

成

蛋 白 的 质能功单 的 位概念

需也 以加 正修 了

:

分 子生 物 的成 学就,

墓

因怎样 在物质 代谢 胞细 化 等分过 程 中传 和 表 达递 传信息 遗 指导性 状发 基 因育 概念又 获得新 内 了

1容9 61 年 ,

。

各种断 发 现 的共 点

同 年来近,

,

甚 因

是 实

现

,

一 定 遗 传应 效的核普 吸 顺 序发

展 快 速

, 了

、

,杰

考 伯 J(a o eb )莫和 诺 (M o n do 提出) 大了 肠 杆 操纵 菌子模 型 乳 糖纵操 子包 括 三个 结构基 因 ,

准确 的 核 酸顺普 序分析

分 携 别合带 酶成

的遗 信传息 ,

。

尹 半 乳一普糖 酶

、

乳糖透性

酶和 乙 酞化 ,

,

分 子交杂等实 验技术 比 较 了 原 生物 和核 真 核 生 物隽 因 发现 了许 新多现象 大大 丰富 了对 基 因的 汰

。识

.

个三 结 基构 因面 有前 一个 操纵基 因,

。

1重

复 顺 序 和 复重基 因 D

N A

上

面 有同 遏 物阻 合 结 的 位 当阻遏置 附 着时物 结构基 失 去 因活性 能不 合成种三酶操 纵 基 因前面 有 一个

基 组 因由多种 类 型 的

顺序所 成组1.

。

这 叼烦,

’

动 启基 因

因 结 合

的

,操 纵基 上因没 有阻 遏 物 结 合

时RN

。

A,

同

启动

,

基序 包

括在 整个 基因 组 中 有只 一份 或 几 份 仁的 顺J于 以 及 回 以形 式 反文 出复 几十 现 份 至 甚几 力 份白 屯 的复

[ 序顺’ ]一单顺 序 一 长 般75 一 01以 x〕 核个 营酸 当 于相 一 个 结构 基 因 如鸡 卵清 蛋 白基 蚕因 丝 心蛋 白

,

基。

、

一

聚合 酶向 操 基纵因 结构 基和因 移 动 于是 合成 出三 种酶 启 基 动 以 因 外有还 一 个调 节 基因 .

。

,

01

.8

滋

,山

奋

矛

因血红 蛋基 白因 都等是 不 复 重的 基 重 因复顺 序 一 只般有 10 ~3 0个 核 酸 普真 核生 物 D N A中重

,

,,

、

。

1

7 3年

,9

美 国 哈

大佛 的 学威 尔拿( q 这 感是大染 肠杆 菌的 一种

,

.

ee Wi n RN

。

Ar

)

发等 q

况下现,

病月 (毒

病

毒》

复 顺序所 占比 重大小 不 等

重 复序 中顺

,,

有的 可达,

4

%0

右左 有 些。

。

的

两个 基因 译转时

有一 个 共 同的 起始 位置

,

通情

常,

G一

的C量 高 或过 过 低 用 可氯 艳化 梯度

NA.

这 从 位个置 始开。

经 0 多过个 核普 酸 到遇终

4,

心 离加法 以分

开序

的功 能

一因样

,,

这

种 DN A 称为 卫星 D [ ] 是前 基当 因 究 的 研一 个 方面s ,

,

复顺

重止信 号就 停止

可

是

,

。偶 而也 发现 终

止 号 被诵读信

重 复。顺 序 可以转录

。

但象

。

tR

N

A基因

、

r

RAN

,基

续 转译继 下 去再经 过e 刃侧多个 普 酸核 遇 到后双 重 止 终号 才信停 止这 种 情 况 出 现 频 率为 3 % 的后

,

并 没 有 蛋

质产白物

,

重

顺 复序的 录转 产物

证来 壳明,

,

,

转译

的小成 的 蛋白 分 是 用来子 构 成 毒病的 外 。

多 半 定限在细胞 内核 个物 核种的 核R AN 可 同源的与R N

A

有具物种 特 异

D性N A

,。

需 一 用大

量

,在

生 产感有 染 力的 毒 病颗粒

, “

时,

要

u还

重

复 顺 杂序

交

但 不能 另同 一物 种

( H

的

nD

N A

杂交

,

RNA )

中 有双螺股 区 旋段

。核内的 异 核这 些段 区可同

,

DN AD A 00

N

o h t gr

h 有少 量 大 的 蛋白分 子这就 是 读 )连 蛋质 白因 为它 是 遇 到 句 号也不 止停一直 连读 下

( 二 d

“ a”

一

重 ”顺 序复杂

交

ll ,H R NA 分子 很 有大 0

1,

~

去而合 成的 白蛋 这明表连读 蛋基 因里白包 了 含小 外的壳 蛋 白基 因 两 个 基因 有重 的核迭普酸顺

序

,。

,

“

”

。

0

2

的

,

以

刃

个

核 普

,酸

处理 工后 生加 的 m

万成

I,

N RA

只

有它 ,

17 9

7年

5

,格桑(

Sa n

g

er

)

测等t T噬。

X 菌

确体

1

74

,~51 0 %

m RN A 中 没 重 有顺 序复 的互补 顺

,

序

表 NDA

S

,

7

3

,

核个普 酸 排的列 顺 序

按照

传 统概 念,

明

重 复 序顺 能 可 转录在 H R A 中 N但 在形 成 mRN A 被切时 了除 此因有 人 认 重 为复顺 序 能可 供 调 节

。提

它 的

基 因 组 多至给 2 0 办 阅 道 顿 尔的蛋 分白 编子码

.

实际但上 道顿尔。

所编它 码 的九 蛋 种白 分子 共达 2总 05仪幻 。

蛋白合 的结 位 置1’[

,与

H Rn

o

NA

的 信

息 理加 处工有 提

出,

这

说 基 因 有 明 重迭 份

部桑 格

和贝瑞 尔 等。

关

。

19 7

年

5,

霍

利 代( H,

ll di

a

y ) , 等 [人]

还重

, “复

人

l [0

〕

,

弄还 清了 娇X 1 74 9 基个在因 状环 基因组 上 排

以的 每 个 及基因的 码 子密数 目 和起迄位 置

。

顺序

可 按 定一的 时 模空式 同 修酶饰 限和制 酶 相 作用

列次序

他

节调结构 基因 活 性

个体在 育发 细 和 分 胞 中化起,

发

育钟作 用《

o n

J,

”

。

重 复顺序还同 生物 进化有关 J s[

r Po

ses r

乔内

,斯

们发 现 基 因 重迭有 两种 情 况一是 一 个 因的 密码基 子完 全 含 包另在 一基 里因如 B 基 因 在 A因基里 E 墓 因

,,

e

幻

和 劳 塞普

(中体 龙复 序顺在 系种 发 生 生 物 进 和 中化可 能 有某种作 用 羞

因 组 因

,的

现发 在其 他 灵 长 类染色 I N DA 的 序 顺表明找到 了 类 似于 人的 卫 n

[星

)]。

`

但 它 们

密 码子 的 组码不 同另 一 况 情 是 个 基两因 有只一 个核 普酸 重 迭 如 基 因 D终 止密 码

的在 D基 因里

,。

。

子

的 第 个 三核 普

酸D N A

中

,

除

重复 顺 序外

,还

有重 复

基

普酸。

。

G在

4 是 基J因 起 译 码 子的 第 一密 核 ,个的 病毒 链 环状单 NDA 中还发 现 一 段,

,

就是也 确有定 的 因基 物 产的 重 顺复序

, 。

里顿布,

D

N

A

与参 三基 因的个组成

,,

出

现 层三迭重 因基

,

。

t 《价 t ie

) 等 指

出所 有 真 生 核物都 有 重复基 因

高n等 物中生

,的人

蛋 白基组就 有 几因 百份 拷 贝

s8组 成成 分 1 r

8 1S rR NA s NAR和 。

给糖核

,体

费 尔 思等 和瑞 迪 等别分发 S 表 4VO D NA 的 : 全部 核普 顺酸 序 发为现病 外毒壳蛋 白 V I PVP 和

197 8年

8

r2

SrR

N

A编

的码基

因 位

于 。,

PV

:编 码的基 因 都有 重 部迭

,份

核仁

组 者 区 织内

R Nr A 基因

。 ,

s蛙

的 每 一个 核 组仁织 者 区 里

82SR NA

的基码因

给T 抗原 t 抗和原编 有 个一共同 的 起始 密 码 子 t 抗原 基 因 完,

,

基

因和

RN A

基

因各有 ,

,

4

0 5

个

全 包含在

抗T 原基 因之

,

密中 的读法码 相 同也l .]

[目

,前

共

2 4有

。

0 ) (X

份 拷

分 布 于贝整 个染 色 果蝇 有10

重 迭

基 因 否是为 普 现象遍

,?。

病毒除 已 有确

,

组体份

,

8

s1r

,

因和基2 8 r s RNA 基 因

。证 凿外据细 菌 可能 也有 重 基迭 因的 说法 还只 有 一

c 些 间h接 据证 和象 迹 如 区里 R i ) (等发现 大肠 杆 菌 基因 Pa t O 转 译 时 有 漏 读终 止也信 的现号象 泼 特雷( l ,

0。 细份菌 有也1 份01 草有烟7 5 6 s r R AN基 因 4 拷 的 贝份 ss rR A 基N 的 拷因 贝在两 栖 卵 细类胞

发育 的某个 阶 段每 个 核 里现 几出 百个核仁 所 含 的 rK AN 因基的 数比目 体细 胞 多出 上千倍 R N 生成 r

A。

,

,

和 杨诺 斯夫 (基Y

a no

)

测 k 最vs f

。

mR N

片A 段 的 顺序

时

,

发

现 大肠杆菌 一 个基 因的 终 止号信同 邻 基近因

的增加

,

同 蛋

质 合 成白 有

,

关定

的

而 是可变 的

.

,

这表明 因基的数 目 不 是 恒 并且同 胞细的 生 理 态 有状关。 。

。

s

和 )诺 目拉 te 起译 信 号 重有 迭部 份 雅特 斯 ( a (N oYm 给 u 糖 组肠 ra 发 现) 大 杆核 体菌 成成 分 编 的码 基

2

,

重

迭基因

因 发生 突

,

变

既 影 细 响菌 核 体糖 功的能

,

,

又细使 产菌

,

比 下 伟飞

、

基因是 一 个 个 分 立 的实体 这 是传遗学 一的个传 统观 念 人 们 是就按 这照 个 看 去 法计生算 物体 DN A 中 构 基 因 构成成 调控区 构成功 能 或 明 不 间 隔

的

,、

抗 生 链霉 的素特 性

长

同 。时 还 制抑

久

菌噬体在 细 里 菌生

斯

p

台

D(as )

,

等

人研究能识 别

,

D N A p

上 的终止转 录

。

“

顺序

与之 结 合当

使为 因基录转停 止的

,

白蛋

他 们

发现

,

区

”

D N A的 各占 干若

。

可是

,

最

近在一些 病毒 发

。中

现羞

之间 有 重因 迭 份部

2卷 2期

,

]就也 是发 现 重 迭 基 .因

编[码 的 基 发生 因突变 p时 高在温 下失 效 但 变突细 胞 在 低温 下 长时生 同 时 出 了现 与p 的 功 能

无019

关 许多的种缺陷 他 们推

有测重 迭 部份

。

,

。,

p 基 与这 因些基 因可

。

能

交,

杂

交

部分互 不重 证 迭 明了 给 卵鸡清 蛋白

,m

,

R A

N

,细 菌的重 迭 基 因 没有还 得到 证确

,,

、

如果

编码的 结 基 构 是因不 连续的

。

D N A

上 在被分 成 几 段

选重基 因 是生物 界 的普 现 象遍

机

构 结 以及突变 对 基 因 的作用 都等 将作 出 的 估价新D

N A

滋

因 表达的 调 控

那末

关 于 基因的 有 分 子 贮 存 的信 息量

。

’] 中 间 插 有间隔 序顺l [ 明结 构 基 因中 插 有 隔 顺间 序是 普 遍有资 料表

,的

D

N

。

A

于关 隔 顺间 的 序能功 有 几 假 种

。

说不连续的 结 构 基 目 根 原核据 物生 遗传学 究 基 因研表 达 都 是从

,3·

.

区开 启和 关 基闭 因 表达的 活 性

合成 的 某 后个 阶段 上

,

一 是 定 间 假 隔是一 假 在 m定 N RA帮 助 成 调 节 蛋合白 质后 一

。

假

。

,

的起始 信 号 开 始到 止信终

,号

,

沿着

NDA

转 成的 m

,

录

分 R子 转录 去下 至直遇 N 直A接转 译 成 蛋 白分子

。

,

设 同 间 区隔先转录 后 切 除的 情 况 是 符合 的

,, ,

是可

,

最

近采 用、

m

R NA 同 由它 反录转成 的 补互 DN A

,基因 不 连 续 象现 的 现 发 明功 能说上 相 关 的各个 基 不因一 紧密定 连锁成 操纵 的子 式 它 形们不 可但分 在 不 散同 色体染或 同一染色 体 不的 位 同置

同 一上个 基 因 还可 成 几 个部份

分。, 。

(

DN 人 杂 )交的 方 发法 现 构结 基因 不 连是续 的 中 c

间

,

而且

插入,不 转录 的 1 ) 977年 冷泉 讨论港 会上报 了道 人 腺病体 ( 毒 d a2

]

或 ,不 转录成 m R N 的 间 隔A 区l[

。

,

个 一 因 一 条 基多肤

的 R.

N

A

,

是

由病 毒DN A 上 分 得 很 的 几 个 开 段区 编的基 因 组是 条 双一链 ,

一

个 顺反子 相当 一 条 于肤链多的 遗传 功能 单位 的 念概 也 要修 1正 97 8 吉尔年 特伯〔“ 〕 一 在篇文 章 里提出

,

码

的。

。

d

,a

Z

D

A

N直 分 子 大链小

。

基 因

是 一个 合 体嵌

mR NA 中 丢 的

失、

,

它

包含两 个 区 段

“ ”

,

是将 一

“ 在“

。

”为Z

l o 道顿尔 可给 30 一4 0个 中等 大小 的 多肤 编 在码 毒病 感染 后合期 的 成 m NRA 发 是 从 现D A 分N子 的上四 个 区 段 录转来下的 间 中夹 有非 编 的码核

x ,,

含子

(“

,

“

ni tro n

”

,为长 0 1~1 0 月 加个核 酸 的普 )内 一;是 表将达 外显 的 ( e 子 xt r o n

)“” ” 。 “

,后

面一 段 结 是 酸 顺昔 序前 面三段 是 导 前顺 序 , 基 构因在 三段前 导顺 序 之 间前 导 顺 序同 构结 因 基间 都 有之间 隔 前区导顺 是 不 序转译 的在 它

, , ,

。

“

。

”内含

子

的 ND 量 A 外 比显子 大 一51 0 倍 ,表 达 顺 序分 别 处 在沉 的 内含 子默中 因 此 他 出提 基 因是 个一 转录单

。位.

“”

,4

“

跳 跃 基

因

, ,”

前的端连 上一 个不 常 见

的

子

”

7。

一

甲基 嗓 吟核鸟 普 为作帽

N R

A

“

,

另一 物动 病毒

nn

V4 S0

的m

也 是 这

种 构 结[

’等 ,

过去。 认 为 因是 一基 稳 定个 的实体 除非变 否 突 不则会改变功 能 , 而且不 会任 意地插 入 其他 染 体 色上 跃 跳16 r o s sp t ii on) 不 同基 因 [ ]这移种称动为 转 座 ( t an o c t o ) 于 过 去知 已易 的 (位 atr snl a i 后 者 染 指体 色的

n” 。,

,

s

魏斯 ( 里 eW m ia

)

和阿 内劳( “

”

Al

o

in),

]

确定

前

。

了。

可

是

,

近 来 现发 可 以有移 动 的遗 传 因子 或

“

导

顺序 这在些 病 毒基因 图 组 上位 的 算出置了 每 一 段 的 图 距 前 导序顺和 帽 子 的作用还 不 清 楚

。

由动 物 病于毒录 m 转主 动宿物 细胞转 录 m

R A

N时

用 的 所酶

,

也

就

,

是一

片 段

,

个测

真核 生 物 基 的因 可能 是 也样 的这 构结去年 以

来,

,

`

—

RNA

所

用的 酶

。。

因

R 此AN”

推

同 源

染 色 体

上

移转 到同 一条 染体 色 的另一 位 置或另 一 ,条 者前 则是 指插 顺入 序 切被下 可后以

,

陆续报 道真核 。 胞细 转录

RmNA

的

结 即随 整合 其他 的 到染色体 上 七 十年代 初 在 究 大 肠研杆 菌 乳糖 纵操子 和 半乳

,构

基因 实 确 有

m

如 果蝇例的

,

r

NA

D

中

,28S

Dr NA

未包中含 的 和

,

“间隔区

序顺

。18S r D N A

反

,是

复

现出 的除 在了 28 和 5 81 5 因基 之间 有间 区 外隔 28 5 基 本 身也因分成 两部分 中间 插入 了 能功不 明 的 个普酸核 兔的 月 球蛋白 m NR 的 AD NA 长 333 Pn 的 切割 位置 可 是 e 同l b端两 是 制限 酶 a H班 Ha 切 的e 下 染 体片色 段交杂时 发 现 者后 要长 出 倍 限 制酶两切 的 片下段 显然 含 有另 一 段插 入的核 普酸 5

4加,

。,。

糖 操纵 时子发 现 由 于 在操 子纵里 插 了入一 段 D N A 序 出 现 了顺一 组 不 常 的见突 变种 这 一插 入 因 子s I( )不 仅 破坏 了 它 入位 置上插的 基 功 能 因而 且也

,使。

,

,

在 处 I 转录s向方

肠杆 菌里同

,

“,

游下

”

其的他 基 因的活 降低 大

性,

。

c

至

少有 种五 sI

,

它 们可 以 到 处 移动 乎

几

。

,,

能 插 入肠 大杆 菌染 色 体组的 任何 位 置

插 入

的 向方 不

,,

产生

效应也的不 同

“” 。 “

”它 可

作 基为因 活 性的一 个

简。

,

现已 证 兔 明的 肝脑脾 骨髓 精 子的 口

蛋 ~1 球 2结构白基 在 因相 于 当为月 球蛋 链 白 第10 1 0序

顺,

。

,

、

、

、

、

15 长 约 7 00 1 4一单 开关 )核个 酸普 好正为 ( 0 们它跳 跃 所需 的切 割 编 酶码s 引 起的 突 变休 可 i 自以发回 变 率频 为 1 ” 能 S 0被切 的下 结这可 是

I, ,

个

氨基 编酸码 的 顺序 中

间。

, 有一个长 60 个核普 酸 的

,

果盆

间

隔区 泉本 ( h 用) 鸡 输卵 管卵 清 蛋 岌白RN A C mb (长n 1 3 )7 核 个0 酸 反转普 录 为c DN A 插 入质 粒 后 使o

,

a

有 时

于 由 切割 不够 精确 会 在 插入 位 洲材近造 成 缺 失大肠 杆 1菌 1 5入插位 置 附 近顺 序的 缺失频 扛 比。

。

,

扩

增无为 性系

H

n i 1 1d

1

,、

。

然

后 、

,

用

c

D

N 同A

限制

性 切内酶上的 某一 段

杂

E

o c

R I 成切的 鸡染 体色片 段进 行 分 子杂 交 c

都

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合整 到 动 细物 胞 染色体 中的 几 种 病

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, 僵 死的教 条 还 将它日 完益 和 善充 随着 实遗传学研 究

向分 子量子 等 更 深的 层次 进 随着 遗军 学与传 其他 自科然学 学 科 更 密 地联切 系 随着 更广 泛地 合 考综察

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范文五：简述基因概念的发展

2、简述基因概念的发展

魏海云 2016151651011

从孟德尔定律的发现，一百多年来人们对基因的认识在不断深化。

1866年，奥地利学者孟德尔在他的豌豆杂交实验论文中，用大写字母A 、B 等代表显性性状如圆粒、子叶黄色等，用小写字母a 、b 等代表隐性性状如皱粒、子叶绿色等。他并没有严格地区分所观察到的性状和控制这些性状的遗传因子。但是从他用这些符号所表示的杂交结果来看，这些符号正是在形式上代表着基因，而且至今在遗传学的分析中为了方便起见仍沿用它们来代表基因。

20世纪初孟德尔的工作被重新发现以后，他的定律又在许多动植物中得到验证。1909年丹麦学者约翰森提出了基因这一名词，用它来指任何一种生物中控制任何性状而其遗传规律又符合于孟德尔定律的遗传因子，并且提出基因型和表现型这样两个术语，前者是一个生物的基因成分，后者是这些基因所表现的性状。

1910年，美国遗传学家兼胚胎学家摩尔根在果蝇中发现白色复眼突变型，首先说明基因可以发生突变，而且由此可以知道野生型基因具有使果蝇的复眼发育成为红色这一生理功能。1911年摩尔根又在果蝇的 X 连锁基因白眼和短翅两品系的杂交子二代中，发现了白眼、短翅果蝇和正常的红眼长翅果蝇，首先指出位于同一染色体上的两个基因可以通过染色体交换而分处在两个同源染色体上。交换是一个普遍存在的遗传现象，不过直到40年代中期为止，还从来没有发现过交换发生在一个基因内部的现象。因此当时认为一个基因是一个功能单位，也是一个突变单位和一个交换单位。

40年代以前，人们对于基因的化学本质并不了解。直到1944年，埃弗里等证实肺炎双球菌的转化因子是DNA ，才首次用实验证明了基因是有遗传效应的DNA 片段。

1955年，本泽用大肠杆菌T4噬菌体作材料，研究快速溶菌突变型r Ⅱ的基因精细结构，发现在一个基因内部的许多位点上可以发生突变，并且可以在这些位点之间发生交换，从而说明一个基因是一个功能单位，但并不是一个突变单位和交换单位，因为一个基因可以包括许多突变单位（突变子）和许多重组单位（重组子）

1969年，夏皮罗等从大肠杆菌中分离到乳糖操纵子，并且使它在离体条件下进行转录，证实了一个基因可以离开染色体而独立地发挥作用，于是颗粒性的遗传概念更加确立。随着重组DNA 技术和核酸的顺序分析技术的发展，对基因的认识又有了新的发展，主要是发现了重叠的基因、断裂的基因和可以移动位置的基因。

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