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范文一：水及渗透压调节

第一章水及渗透压调节

第一节概述

一般认为生物起源于海洋，现有的少物都离不开水。一般动物体内的含水量约占动物体重的50～70%，有的(如水母)甚至达体重的98%。水是细胞内各种活性物质的溶剂，是原生质内各个生化反应的基础。原生质是水状液或溶胶状液体,称细胞内液。单细胞生物直接生活于水环境中，多细胞生物的大部分细胞不与外界接触，但这些细胞仍旧生活于液体中，这些液体称细胞外液(细胞间隙液和血浆)。细胞通过细胞外液进行物质和能量的交换，因此，细胞外液就构成机体的内环境。

一、外界水环境

地球表面约2／3被水覆盖，其中大部分是海洋，而淡水湖泊和河流的面积不到海洋的1％，其体积只等于海洋的0.01%左右。无论海水或淡水，其中都含有溶解的物质，这些物质包括盐类、气体、少量的有机化合物及各种污染物。

(一)咸水水中含盐的多少称盐度(salinity)，用1，000克水中含盐类的克数表示(‰)。海洋海水的含盐量(盐度)在32—41‰之间，大多数海水的盐度为34—37‰；平均为35‰。赤道上的海面由于蒸发强，故盐度最高，但深处的盐度比较恒定。

海水的主要离子是Na+和Cl-，此外还含Ca2+、Mg2+、K+、SO42—和HCO3-(表1—1)。虽然海洋内各地区的含盐量不完全相同，但所含的离子是大致相同的。

内陆咸水的盐度差异很大，各种离子的比例也各不相同，有的盐湖的盐度可超过200‰中东的死海和美国的大盐湖都为盐类所饱和，大盐湖的岸上有Nacl结晶。死海中的离子主要是Mg2+和Cl-，也有CaSO4结晶出来。在死海中除少数微生物外，基本上没有其它生物，美国的大盐湖中还有少数动物，如咸虾及昆虫水蝇的幼虫，但没有鱼类。

(二)淡水淡水内溶质含量的变化很大，盐度的上限为0.5‰，一般湖水和河水的盐度为0.1‰左右。雨水中也有少量的盐类(这些盐类是由于海水蒸发时带来的)，当雨水流过地表面时，其成分又发生了变化。假苦水流经硬而不溶解的岩石(如花岗岩)，不再溶解其它物质，称为软水，反之，水若从多孔的石灰岩中渗出或流过，其中溶解着比较多的钙盐，称为硬水、淡水中所含盐类的总量可以从每升不到0.1毫摩尔(mmol)到超过10毫摩尔，而且各种离子的含量变化很大。

(三)半咸水在江河入海的地方，水内的盐度逐渐变化，水的含盐量在淡水与海水之间，称为半咸水(brackish water)。因此，半咸水的盐度可以由0.5‰(淡水盐度的上限)至30‰(海水盐度的下限)。此外，有的内陆海、咸沼泽和经雨水稀释的海岸上的湖水池塘也属于半咸水。我国青海湖的水是半咸水，其盐度为12—13‰，内有裸鲤、条鳅等鱼类，还有藻类、轮虫、甲壳动物、昆虫等生物。

半咸水是把海产动物与淡水动物隔开的屏障。大多数动物只能在盐度变化不大的环境中生活，这样的动物称狭盐性动物(stenohaline animals)。因此，一殷情况下，海洋中的动物不进入淡水，淡水中的动物也不进入海洋。但有些动物可以经受较大的盐度变化，可以进入半咸水内，甚至可以在淡水和海水之间洄游，

这类动物称广盐性动物(euryhaline animals)。有些动物只生活于半咸水中，属于真正的半咸水动物。但半咸水动物的种类远比海洋动物和淡水动物少。

二、渗透作用与渗透压

假若将一个容器用半透膜隔为两半，其中一侧盛一定浓度的蔗糖溶液，另一侧盛水，由于蔗糖分子不能通过半透膜，水则通过半透膜而进入另一侧(这种现象称渗透作用)，使这侧的液面上升，直到静水压等于渗透压，液面才停止上升。蔗糖(其它不通透的溶质也如此)溶液浓度越高，渗透压越大，液面上升也越高。假若两种溶液的渗透压或渗透浓度相等，则这两种溶液为等渗溶液；假苦两种溶液的渗透压或渗透浓度不等。则渗透浓度较高者称高渗溶液，渗透浓度较低的称低渗溶液。

溶液渗透压的大小决定于溶液内粒子数目的多少，而与粒子的性质和大小无关。按照Avogadro假说，不论溶质如何，等摩尔非电解质溶液所含的粒于数目相等，因此，其渗透压也应相等。例如，0.1摩尔的葡萄糖和0.1摩尔的尿素的粒子数目和渗透压相等。因此，渗透压可用摩尔表示，称渗透摩尔浓度

(Osmolarity)。1个摩尔溶液的渗透浓度称1个渗透摩尔(Osm)。若以毫摩尔表示，则称毫渗摩尔(mOsm)。0.1摩尔葡萄糖的渗透浓度称0.1渗透摩尔／升，或100毫渗摩尔／升。

电解质的情况比较复杂，强电解质在溶液中大部分或全部离解为离子，粒子的数目要增加一倍或接近增加一倍(若电解质离解的比例比较小)。假若Nacl在溶液中全部离解为Na+和Cl-，则粒子的数目增加一倍。也就是说，0.1摩尔的Nacl的渗透浓度应为200毫渗摩尔，而不是100毫渗摩尔，但实际上NaCI离解并不完全，只是190毫渗摩尔／升。

由于一个摩尔非电解质溶液的冰点降低1.86℃(用△或△FP表示泳点降低)，也就是说，一种溶液的冰点降低(△)与溶质的摩尔浓度(说得正确些，与有效粒子浓度)成正比，因此，可以用冰点降低来表示一种溶液的渗透浓度或渗透压。例如，当一种溶液的△＝-1.86℃时，表明其渗透浓度为l渗摩尔／升(或1000毫渗摩尔／升)。当△＝-0.93℃时，则0.93／1.86＝0.5渗透摩尔J升(或500毫渗摩尔／升)。因此，只要测得△的数值，除以1.86，就可求出其渗透浓度。由于比较容易测定冰点降低，故通常就直接用冰点降低(△)表示其渗透压或渗透浓度。

测定冰点的方法在物理化学实验中，可以直接用Beckman温度汁(这种温度计的刻度精确到几百分之一度)测定，但这种方法至少需要1毫升(ml)样品，在动物上往往得不到这样多的样品。另一间接测定冰点的方法，用0.01毫升的样品就行了。这个方法是先用一系列Nacl

的标准溶液放在毛细管内，待测样品

也放在毛细管内，把这些毛细管封住，并使其冷冻，然后再把已经冷冻的毛细管慢慢加温，记下每支毛细管融化的时间。把标准管的融化时间作图，再把持测管的融化时间和它比较就可求得其冰点或渗透浓度的数值。

出于溶液的浓度与汽化点(vapor point)有一定的关系，溶液越浓，蒸发越慢。水的汽化(蒸发)过程吸收热，使周围的温度降低，温度的变化很容易用热电偶测定，因而可通道测定溶液蒸发时的温度变化来计算一种溶液的渗透浓度。这个方法很精确，所需样品也很少。

海水的△＝-2.2℃左右，其渗透浓度约为1.000毫渗摩尔／升(表1—2)，淡水的△＝-0.02℃左右。大多数海产无脊椎动物体浓的渗透浓度或渗透压与海水的接近，而大多数海洋脊椎动物和所有淡水动物及陆生动物体液的渗透浓度比海水的低，比淡水的高。

三、离子调节与渗透调节

(一)体液的容积和组成体液可分细胞内液与细胞外液两部分。细胞外液包括细胞间隙

液和血管内液(血浆)，此外，脑脊液、消化液、滑液以及腹膜腔、胸膜腔和心包腔内的液体都属于细胞外液。人和一般哺乳动物，细胞内的水约占体重的30一40％，细胞外的水约占体重的20％，而血管内液只占体重的4．5％。共它动物的这些数据有很大出入(表1—3)。

细胞内液和细胞外液的化学成分不完全相同的，特别突出的是细胞内液含蛋白质多，细胞外液含蛋白质较少。细胞外液中，血管内液(血浆)所含蛋白质又比细胞间隙液多。其它无机离子的分布也不同，Na+和c1-主要在细胞外液内(表1—4)，而K+和PO43-主要在细胞内液内，由于蛋门质的分子较大，不易通过细胞膜和血管壁，因此，蛋白质所产生的胶体渗透压对于保持细胞内和血管内的液体含量起着重要的作用。此外，蛋白质对离子分布(道南氏平衡)也有影响。假若把一些海产无脊椎动物的体液装在火棉胶囊内，然后放在海水内透析，比较透析前后的离子含量，就可看到有的有差异，有的没有差异或差异很小(表1—5)。

表1—5中的数值是以透析过的体液的离子(也就是道南式平衡所保持的离子)量作为100‰与未透析体液的离子含量比较的的结果。接近100％者，基本上是道南氏平衡所保持的离子，离子的含量超过或低于100％者，说明是由其它调节机制造成的，例如，棘皮动物和环节动物个的沙蠋可能没有多大的调节。有许多动物调节硫酸根，使其含量很低。

(二)渗透调节与体积调节前面讲过，细胞内外的离子分布不同，这种情况除出于道南内氏平衡所造成的外，主要由于细胞膜上的离子泵主动地吸取或排出某些离子的结果。由于这些泵的作用，使细胞能够保持一定的离子(或溶质)浓度，从而保持一定的渗透压。但是，细胞的这种调节能力是有限的，例如，把红细胞放在比血浆浓度低的溶液中，水渗入红细胞内，而使体积膨胀乃至破碎，这种溶液称低张溶液；把红细胞放在比血浆浓度高的溶液中，则细胞体积缩小，这是出于水渗出细胞(脱水)之故，这种溶液称为高张溶液。通常，细胞内液和细胞外液的渗透压相等或者相近，属于等渗溶液，因为在等渗溶液中细胞体积不变，故一般等渗溶液也就是等张溶液，低渗溶液为低张溶液，高渗溶液为高张溶液，因此等渗与等张，高渗与高张，低渗和低张等术语往往通用：但是等渗、高渗和低渗是理化用语，而等张、高张和低张是生理学上的概念，两者是不同的。有的等渗溶液不一定是等张溶液，例如，等渗的尿素溶液就不是等张溶液，因为尿素可以进入红细胞，使红细胞内的溶质增多，最后使红细胞因吸收过多的水而破裂，因此，等渗的尿素溶液实际上是低张溶液。

在生理学实验中，要使一种组织保持正常的生理活动，必须把这种组织放在离子浓度适宜的等渗溶液中，各种动物的血浆对该动物的组织是最适宜的液体。对一般海产无脊椎动物来说，海水就能满足这种要求。对其它动物来说，血浆的离子浓度较低，故配制生理盐溶液时要求的离子浓度也较低，但对K、Na、Ca、CL、HCO3等离子仍要求一定的比例或浓度，有的需要加葡葫糖供给能量，有的(如板腮鱼类)要求加尿素。

整体动物的渗透调节(包括水和离子的调节)的情况比较复众，有的动物的渗透压可随环境浓度而变化，这类动物称渗压随变动物(osmoconformer)。例如，当把贻贝放在不同浓度的盐水中，其体液的浓度也随着变化(图l—1)。可是，有的动物，如小反臂虾在各种浓度的坏境中，其体液的浓度大体保持稳定，不随环境浓度而变化，这类动物称渗压调节动物(osmoreguLator)。还省些动物征浓度较低的环境中能保持稳定的渗透压，但外界浓度越过一定限度之后，就没有调节能力了，而变为渗透随变动物，岸蟹(青圆蟹)的情况就是如此。

渗压随变动物不需要耗费大量的能量来调节渗透压，但其组织必须适应变化很大的浓度，这也是不容易的，因此，大多数渗压随变动物只能生活在盐度变化不大的海水中，属于狭盐性动物。渗压调节动物虽然需要耗费大量的能量来调节其体液的渗透压，但却可以进入浓度变化较大的环境，属于广盐性动物。广盐性动物主要是渗压调节动物。

当把淡水动物放到浓度高的海水或半咸水时，由于水的渗出，引起脱水，不仅体液浓缩，动物的体积也减小，体重减轻。反之，当把海产动物放到半咸水时，由于水渗入体内，动物的体积增大，体重增加。有的动物有调节体积的能力，在几天后恢复其原来的体重，称体积调节动物(VoLumeregulator)；有的动物没有这种调节能力，称体积随变动物(Vo1ume conformer)。例如，当把沙蚕从海水移到20％的海水中，几小时内体重增加到原体重的160％，但几天后就大致恢复原来的体重，但是，海星、沙蠋和星虫至少在几天内没有体积的调书，当沙蠋和星虫在低浓度的溶液内时，体积一直是膨胀的。显然，体积的调节也是通过调节水和离子来实现的。Ca2+在动物的渗透调节中具有重要的作用，例如，当把沙蚕放到不含钙的20％的海水中，体积的膨胀比放到一股的20％海水冲严重得多，而当加Ca2+时体重又降低(图1—2)。

动物要保持稳定的渗透压，或保持恒定的体积，就必须保持水和盐类(离子)的平衡。盐类和水是从食物和饮水中得到的。水生动物的身体表面(皮肤和鳃)也可从水中直接吸收离子，而体内多余的离子则通过消化管、肾脏、体表(皮肤和鳃)及特殊的泌盐腺排出。在淡水生活的动物，从体表也有大量的水渗入。体内的水则从肾脏徘出，有一部分从消化管(粪便)和体表丧失(陆地动物皮肤的蒸发，在海水中生活的动物从身体表面有渗透性脱水)。因此，在整体动物的渗透调节中，需要消化系统、排泄系统、皮肤、鳃、呼吸系统、特殊盐腺的配合，而且需要神经系统和内分泌系统的调节。

任何食物都含有水，新鲜食物含水较多，而干的食物(如种子)含水很少。此外，食物(椭、脂肪和蛋白质)在代谢过程中还产生水(代谢水)，1克淀粉氧化时可产生0.54克水，1克脂肪产生1．07克水，l克蛋白质产生0.40克(代谢终产物为尿素时)或0.50克(代谢终产物为尿酸时)水。因此，生活在沙漠中的动物即使得不到游离水，仍有可能保持水的平衡。

由于动物生活环境的不同，面临的渗透调节问题(或水和离子的得失问题)也不同，下面分别来讨论这些适应机制。

第二节咸水动物的渗透调节

从演化上看，动物起源于海洋，后来由海洋到淡水，并登上陆地，有的动物又由淡水和陆地回到海洋，直到现在，各主要门的动物中，都有生活在海洋中的代表。无论从动物的种类或数量来说，海洋动物远较淡水动物和陆生动物为多。海洋内各种条件(如盐度、离子的成分、温度、pH等)都比较恒定，动物容易适应，而淡水不仅盐度低，离子成分和温度的变化大，生活在淡水中的动物要克服的困难比较多。到陆地上生活的动物，由于周围是空气，不仅需要具备在陆地上运动的能力和呼吸空气的能力．还必须具备保持水平衡的能力。

一、咸水无脊推动物的渗透调节

(一)生活在海洋的等渗无脊椎动物大多数海产无脊被动物体液的渗透浓度与周围海水的渗透浓度相等，属于渗压随变动物，这些动物就不存在水的渗透件运动丁。虽然这些功物体液的渗透浓度与海水的相等，但并不是说，其体液内溶质成分与海河水的完全相同，相反，儿化学成分与海水的成分有显著差异(表l—6)。这些动物必须进行广泛的离子调节，主动吸收成排出某些离子，才能保持这种差异。

从表1—6中可以看到，有些动物的Na+、K+、Mg2+、ca2+、C1-等离子浓度与海水的接近，有的动物则相差较大，尤其是Ca、Mg、K、SO42-等离子的差异更大。这种差异只有身体表面（包括腮)对这些离子的通透性较小的情况下，才可能出现。事实上，这些表面并不是绝对不通透，而且从消化管中也可能有这些离子进入。因此，动物必须选择性地排出其中的某些离子，是这些离子保持一定的水平。

棘皮动物对任何离子都没有明显的调节，水母只调节硫酸根，使其浓度比海水的低。这种动物硫酸酸盐的浓度与漂浮有关，排出重的硫酸极离子使水母的密度减小而不致下沉。甲壳动物中蜘蛛蟹的Mg2+浓度高，而海蟑螂、岸蟹、海鳌虾的体液中合Mg2+的浓度低(海蟑螂含ca2+又特别高)；蜘蛛蟹是运动慢的动物，海鳌虾是运动快的动物。也许大家会立即想到Mg2+对神经肌肉可能有抑制作用，但是运动迅速的乌贼，Mg2+的浓度与扇贝的相同，枪乌贼的比贻贝的高，因此Mg2+的浓度可能不是决定动物运动速度的

主要因素，在无脊椎动物中，蜗虫、软体动物、节肢动物和棘皮动物的组织中往往合有自由氨基酸或氨基

酸的代谢产物，如牛磺酸(taurine)及乙醛酸(glyoxylic acid)。这些动物细胞内的渗透压有一部分是由于上述物质调节的，贻贝在盐度较高的海水中，牛磺酸的浓度也较高。

(二)生活在咸水中的低渗无脊椎动物生活在海洋内的大多数无脊依动物的体液的渗透浓度与海水接近，但是少数生活在海洋的节肢动物的渗透浓度比海水的低。例如长臂虾、小长臂虾的渗透浓度保持在△1.3℃左右、招潮的为△1.6℃左右，瘦虾的也比其生活环境的低，说明其存着主动的调节作用。在海产无脊椎动物中，渗透压调低的现象很少见(在脊椎动物中则是普遍的)，有人推测。这些甲壳动物可能本来是淡水生活的类群，后来才进入海水中的，因此，其体液仍保持比海水低的渗透浓度。

还有极少数节肢动物生活在盐度比海水高的盐湖中，例如有一种咸虾生活在美国的大盐湖里，甚至生活在Nacl饱和的盐田中，这种水的盐度达300‰，也可以生活在1／10的海水中这种虾显然有很强的调节能力，在海水中其血液的渗透压为△0.7℃左右(图1—3)，而在盐度为3300‰的环境中时，血液的渗透压也不超过△1.9℃。这种虾不断地喝盐水，消化管内液体的渗透压比血淋巴的高，但Na+、c1—却比血淋巴的低，说明其中的Na和c1—被消化管吸收了，从身体的其它部位(可能是鳃)又把这些子排出去，故血淋巴的浓度不致升高。在成虾的幼体上，颈器官(这是位于动物头胸部背面的一个特殊结构) 是排出Na+的部位。

有些昆虫的幼虫可在淡水个发育，也可在盐水个发育，例如伊蚊、摇蚊和水蝇)的幼虫都可以生活在海水内，其内部的渗透压可以保持在△0.7℃左右，这些昆虫的幼虫可饮盐水，然后通过马尔丕基氏小管和盲肠排出多余的盐类。而肛乳突(这是在淡水中主动吸收离子的器官)看来没有排出盐类的作用。

二、海洋中生活的脊椎动物的渗透调节

脊椎动物起源于海水还是源于淡水的问题尚未完全清楚，但现存脊椎动物中除了盲鳗的

血液与海水等渗之外，其余的脊椎动物血液的电解质浓度都比海水的低(表l—7)。海产板鳃鱼类和矛尾鱼的血液中，由于保留大量的尿素和氧化三甲基胺(TMAO)，而使血液的渗透压与海水的相等。从体液的离子浓度看，假若盲鳗是最原始的脊椎动物，脊椎动物就可能起源于海水，而后进入淡水。后来，有的圆口类、真骨鱼类和板鳃鱼类又回到海水，但却保持着淡水动物的渗透浓度。但生理的适应往往比较快，变化也比较大，不能作为演化上的证据，而判定演化关系主要应根据形态学上的(尤其是化石的)证据*

(一)圆口类圆口类是现在生活的最原始的脊椎动物。盲鳗血液中的Na+浓度实际上比海水的高，渗透浓度也比海水的略高，出于其渗透压与海水的基本按近，故盲鳗的渗透调节与海产等渗无脊椎动物相同。七鳃鳗的情况则与盲鳗不同，血液的渗透浓度比海水的低，和海产真骨鱼类一样，有保水和排出离子的问题。

(二)海产板鳃鱼类与总鳍鱼类绝大多数板鳃鱼类属于海产动物，只有少数生活于淡水内海产板鳃鱼类血液的无机离子的浓度和一般真骨鱼类或哺乳动物的差不多或稍高，但由于其血液中含有大量的尿素及氧化三甲胺，使其渗透压与海水的相等式稍高(图1—4)，这样避免了水的渗透性丧失，甚至还使少量水渗入体内，正好满足肾脏排泄的需要。

板鳃鱼类的血液渗透压虽然与海水的相等或稍高，但无机离子的浓度比海水的低，因此必然有离子通过鳃等表面进入体内。此外，板鳃鱼类虽然不饮水，但随食物也有少量的水和

离子(Na+)进入体内，因此必须把这些多余的盐类排出，Na+的排出可能主要通过肾脏，但有一部分可能通过直肠腺排出。直肠腺是板鳃鱼类特有的结构，是一个指状腺体，开口于大肠末端(直肠)。直肠腺分泌液内Na+和c1—的浓度高于海水的浓度。例如，生活在Na+浓度为440毫摩尔／升的海水中的鲨鱼，其直肠腺分泌物的Na+含量为500一560毫摩尔／升。直肠腺并不是排盐的唯一结构，当把角鲨的肠直肠腺切除之后，仍能保持血浆的离子浓度为海水的一半左右，因此，肾脏在排出离子中可能起主耍作用，但尚不知板鳃鱼类的鳃是否能主动排出离子。

板鳃鱼类、总鳍鱼类(矛尾鱼)和食蟹蛙等动物能利用保存尿素而提高血液的渗透从这是一种有趣的适应现象。哺乳动物和义他的脊推动物上，尿素[(NH2)2c＝o]是蛋白历代谢的终产物：哺乳动物的这种代谢产物通过肾脏排出。大多数脊椎动物血浆中尿素的含量很低，人的血浆个的含量为10一40毫克／100毫升。角鲨血浆尿素含量为2160毫克／100毫升(或360毫摩尔)，比人的高100倍以上，其它的脊椎动物是受不了这样高的尿素浓度的。板鳃鱼类的尿素含量若降低，反而对组织活动不利。例如，当用与鲨鱼血液的离子成分相同的生理盐水来灌流其心脏时，若灌流液含有高浓度的尿素，这个心脏可以正常收缩4小时，

若不含尿素，则心脏很快受到损害而停止跳动。板鳃鱼类的肾脏能主动重吸收尿素，并保留在体液

内。氧化三甲基胺(TMAO)见于许多海产动物，是使海产鱼类和许多其它海产动物产生腥味的一种化学物质，但其来源还不清楚。

矛尾鱼是现代生活的唯—的总鳍鱼，可以称活化石(一般认为四足类以上的脊椎动物是由总鳍鱼演化来的)。1938年在东非的海中第一次捕到一条，后来又在马达加斯加附近捕到几条，通过分析，发现这种鱼的血液中像板鳃鱼一样，尿素和氧化三甲胺的含量很高。但分析的是冰冻标本。由于冰冻和解冻能使血浆和血细胞的Na+、K+发生交换，因此，表1—7中所列矛尾鱼血液内Na+的数值是不准确的，应该加以校严。

(三)海洋学生活的真骨鱼类海产真骨鱼类的渗透浓度约等于海水渗透浓度的1／3：虽然海产真骨鱼类血液的盐浓度比淡水真骨鱼类的稍高，但总的说来，还都在同样的范围内。有的真骨鱼类可以耐受广的盐度变化，可以在海水和淡水间洄游，例如鲑的生活史中，在河流内繁殖，到海水中成长；而鳗鲡的生活史则相反，在海水中繁殖，洄游到河流中成长，当它从一个环境进入另一环境时，渗透调节过程也必须经过调整。

由于海产真骨鱼类的渗透浓度比海水的低，其身体表面(尤其是鳃的广大表面)对水是可以通透的，因此，它经常受到失水的威胁，通过喝流水可补充新丧失的水，这样就有一部分盐通过消化管进入体内，同时还有一部分由出鳃进入体内，为了保持体内稳定的盐浓度，就必须排出多余的盐类(尤其是Nacl)：真骨鱼类的肾脏不能产生比血液浓度高的尿，不能排盐，排盐是由鳃完成的。因此，真骨鱼类的鳃具有气体交换(呼吸)和渗透调节两种功能，

因为海水的盐度比真骨鱼类体内的浓度高，因此排盐是一种逆浓度的需要消抚能量的主动转运的过程，一般认为是由鳃和鳃盖上的盐细胞(chloride cell)完成的。盐细胞有丰富的线粒体和有分枝的管网(图1—5)。近来发现生活在淡水中的动物和生活在海水中的盐细胞不同，在淡水中者，盐细胞被呼吸细胞包围，而生活在海水个者，盐细胞共具有臂(arm)，使管网和细胞外间隙得以通过不合缝的连接处与外环境相连。盐细胞基底膜的内褶上分布许多Na-K-ATP酶，一般认为这就是Na、K离子泵。同一种动物在海水时，ATP酶的活性可比在淡水中高2一5倍。由于ATP酶分布在盐细胞的基膜上，而不是分布于顶侧，因此，

有人

认为，Na必定排到细胞间隙内，但由于基膜上有Na—c1—共用载体，Na顺梯度扩散，把氯运到细胞内，细胞内负离子浓度高而被排出，Na则从细胞间隙排山(图16)。

海产真骨鱼类虽喝海水，但只有一小部分Na来自消化管，大部分可能是从鳃进入体内的。膜在两个方向上对Na都是通透的，而他的平衡决定于Na内流和外流的速率，适应于海水的广盐性鱼类对离子的通透性比较大，适应于淡水的广盐性鱼类的通透性比较小。当把广盐性鱼从海水移到淡水时、Na的外流立刻减少，以减少Na的流失最近的研究还证明，外界K对于海产鱼类的Na平衡的保持也是不可少的，有人认为，海水中的K被用来交换动物体内的Na

(四)咸水内生活的两栖类大多数两栖类生活在淡水或生活在比较潮湿的陆地上，但东南亚的食蟹蛙却生活在海岸的咸水中(在海水淹没的沼泽中)。这种蛙象板鳃鱼类那样在体液内保留大量尿素(可高达480毫摩尔尿素/升)，使其血液渗透浓度与海水的接近；由于两栖类的皮肤比较通透，而且这种蛙的体液的渗透浓度稍高于环境的渗透浓度，可以避免渗透性失水，反而有少量水进入体内，正好用来形成尿。这种蛙不需要喝水，因而不至于有大量的盐通过消化管进入体内，

食蟹蛙也象板鳃鱼类，尿素除了维持血液高的渗透压外，对肌肉的正常收缩也是不可少的．当缺少尿素时，肌肉的收缩会受到伤害。板鳃鱼类的尿素是通过肾小管的重吸收保留下来的，而食蟹蛙可能不是通过肾小管的重吸收保留尿素，而是通过减少尿量来保留尿素。尿液中的尿素含量始终比血液中的高。食蟹蛙的蝌蚪对高盐度的耐受力甚至越过成体，虽然食蟹蛙的蝌蚪和成体对高浓度的耐受性很强，但其受精和蝌蚪的变态却需要在盐度较低的水中进行，由于热带常常有倾盆大雨，在海岸附近容易形成暂时的水塘，这样，食蟹蛙得以在盐度低的水中产卵。当水的盐度高时，变态推迟，直到再下大雨使水稀释之后才变态。

第三节半咸水和淡水动物的渗透调节

进入半咸水的无脊椎动物中，有渗压随变动物，也行渗压调节动物。例如，当把海产动物放到稍稍稀释的海水(如80％的海水)时，大多数动物可以生活，过一段时期，其体液浓度调整到这个较低的浓度，如牡蛎、蜘蛛蟹、海星等，其渗透浓度与环境的相同(但各种离子的浓度可与稀释海水的不同)，而小长臂虾、岸蟹、中华绒螯蟹、招潮等渗压调节动物则相反，在一定范围内能阻止体液继续稀释，保持稍高于环境的渗透浓度。渗压随变动物(牡蛎和蜘蛛蟹)不能忍受过大的稀释度，当把蜘蛛蟹放到28‰盐度以下的水中时，几小时后死亡；牡蛎可把壳闭合起来，这在某种程度上可抵抗河口的周期性的稀释、贻贝可生活于河口直到5‰盐度的环境中。但生活于稀释的水中者。个体较小，代谢较低，鳃上的纤毛运动较慢，对热的耐受性较差。生活于盐度为15‰的波罗的海的海星可在8‰盐度下存活，但可能不在波罗的海内繁殖，生殖个体见于盐度更高的北海内。穴栖的海沙蠋则只见于盐度为12‰以上的环境中。广盐性的沙蚕和牡蛎的幼虫只能在比较狭窄的盐度下生活。国外有一种蜘蛛蟹和斑蟹成体是渗压随变动物．幼虫则是渗压调节动物：渗压调节动物中，如岸蟹及近方蟹只在稀释的环境中具有渗压调高的能力，而在浓度高的海水中则为渗压随变动物(团l—7)。而中华绒螯蟹、招潮、厚纹蟹、小长臂虾等动物则在低浓度的海水中可以把体液浓度保持在高于环境渗透浓度的水平(渗压调高)，在高浓度的海水中又可保持在低于环境渗透浓度的水平(渗压调低)(见图13)：显然，动物对其体液渗透浓度调节能力的不同决定着分布的不问，有的可以进入半咸水甚至淡水内，有的则只能生活在海水内，即使是同属的动物也如此*

岸蟹能在盐度不到正常海水的1／3的个咸水中生活。中华绒螯蟹能耐受更低的浓度，实际上能进入淡水，是能在海水和淡水之间洄游的中壳动物，但不能在淡水中完成其生活史，必须到海水中生殖。淡水无脊椎动物的渗压调节基本上与半咸水内相同，因为淡水动物体液的渗透浓度都比环境(淡水)的高，即使是渗透浓度最低的河蚌，其渗透浓度也比淡水的高。因此，水不断地渗入体内，而盐则不断地丧失，与海产动物相反，必须排出水，保住盐，或者主动地从环境中吸收盐，才能保持体液渗透浓度的稳定，所以，淡水动物部是渗压调节动物。若把淡水螯虾放在蒸馏水中，并常常换水，使其体液内的盐类不断丧失，体液的渗透浓度降低，例如，从500毫渗摩/L降到450毫渗摩尔／升，在这种渗透浓度下仍可以生活。老把它再放回普通淡水中，虽然淡水的渗透浓度不到血液的1／100(如5毫渗摩尔／升)，仍可主动从淡水中吸收离子，使血液的渗透浓度升高。吸收离子的部位可能是鳃(或主要是鳃)，因为一般体表的通透性较小，不可能起多大作用。生活在淡水中的昆虫幼虫，肛鳃或肛乳突可能不是呼吸器官而是吸收离子的器官。养在蒸馏水中的伊蚊和库蚊幼虫的肛乳突比养在0.9﹪的Nacl溶液中的发达(图1—8)。

淡水动物每天排出大量的低渗尿来排出进入体内的水，例如，河蚌每天排出的水占体重的45﹪，螯虾排出的尿占体重的8﹪，螯虾血液的Na浓度为200毫摩尔，而尿液的Na浓度可低到l毫摩尔：有些动物例外，例如，非洲的尼罗河溪蟹和北欧的中华绒螯蟹大部分时间生活在河水内，但洄游到海水内繁殖，这些动物在淡水的渗透浓度高(中华绒螯蟹为△1．2℃，尼罗河溪蟹为△0.95℃)，而且尿液与体液等渗，但由于对水的通透性低，进入体内的水少，因而排出的尿量也少。中华绒螯蟹每天排出的尿量为体重的3．6﹪兴，尼罗河溪蟹排出的尿量只占体重的0.6﹪，丧失的离子有限，这些丧失的离子又从水中吸收来补充。

前面讲过，淡水动物要维持衡定的渗透浓度，一方面要保住离子，一方面要排出水，排出水时也会有一些离子丧失，因此有的动物水的通透性很低，排出的尿量就少；有的可从尿中重吸收离子，来节约溶质，这必须做大量的渗透功，但比从水中吸收离子要容易。还有的是降低体液的渗透浓度，减少水的渗入，同时也减少吸收离子的梯度，从而减少渗透功，河蚌就是这样。其血液浓度只有虾的1／10，尿浓度只有血液的一半左右，但尿量多，说明暴露在水中的大部分软组织对水的通透性很大。假若血液浓度与虾的相等，那么尿量要增大10倍。这样由尿中丧失的盐也增多，要做的渗透功也必需加大。

二、淡水内的板鳃鱼类

绝大多数板鳃鱼类生活于海中，只有少数生活于淡水河流或湖泊内。有些地区，板鳃鱼类可由海进入内陆河流达1，500公里以上，说明其对低浓度的外环境具有耐受力，但尚不知这些鱼是否能在淡水中繁殖。中美洲的尼加拉瓜湖内有一种真鲨。过去认为是内陆鱼，但最近证明，其形态上与海产类型没有什么不同，而且能自由地来往于海水和淡水之间。马来西亚霹雳河有4种板鳃鱼类，可能并不永远在淡水内，是由海洋进入淡水的，其血液如度比严格的海产类型的低，尤其是尿素值降到海产鳖鱼的1／3，但比其他脊椎动物的正常水平高。

巴西的亚马逊河中有一种江魟，在离海4，000公里的地方都可见到，显然是淡水鱼，其体液的离子与淡水真骨鱼类的相近(参看表1—7)，血液中尿素的含量也很低(甚至比哺乳动物的低，为o．5毫摩尔)，血液的渗透浓度为308毫渗摩尔/升。当把江魟放到526毫渗摩尔／升的高张溶液中，还可生活，但浓度再高则死亡：。放到咸水时，其血浆、腹膜腔和因心腔内液体的渗透浓度直线上升，尿素的含量也升高，这说明动物的生活环境改变，生理功能上的变化比解剖结构的变化大，因此，不能只凭生理上的相同与否来判断其演化关系，

淡水板鳃鱼类的血液溶质水平降低就使渗透调节问题减轻，因而可减少水的内流量，且也比较容易保持低的盐浓度。同时水渗入的减少，也可控尿量减少，盐的丧失也就减少。实际上，淡水板鳃鱼类与淡水真骨鱼类的尿量和肾小球过滤率并无太大差异(图1—9)。

三、淡水内的真骨鱼类

生活在淡水的真骨鱼类的渗透条件与淡水无脊椎动物的相同，血液渗透浓度比淡水的高(参看表1—7)，大致在300毫渗摩尔／升左右，因此，主要问题是水的渗入和离子的丧失。由于皮肤通透性比较低，水渗入和离子丧失主要通过鳃。另外，由于尿中排出大量水(达体重的1／3)，虽然尿浓度很低(或许不超过2-10毫摩尔／升)，但也有不少离子丧失，丧失的离子必须得到补充，才能维持渗透压的恒定。

有些

盐类是随食物吃进的，鳃也可主动地从水中吸收离子。若把鱼放在小室内，用橡皮膜把鱼的头部(包括鳃

)

和身体其它部分隔开(图1—10)，可以证明只有头部(鳃)才有离子主动吸收。因此，海产真骨鱼类的鳃主动地排出离子，淡水真骨鱼类的鳃主动地吸收离子，海产真骨鱼类，离子被动地通过鳃扩散到体内，淡水鱼的离子被动地从鳃丧失，体内离子的保持则在于这两个相反过程的平衡。此外，海产真骨鱼类主要在于排出离子并保住水，故排出的尿量少而较浓(虽然仍比体液稀)，淡水真骨鱼类则主要是保住离子和排出水，因而排出尿量大而稀(图1—11)

四、湖河洄游和降河洄游鱼类的渗透调节

大多数海产鱼类只能在海洋的盐度下生活，淡水鱼类也只能在淡水中生活，是狭盐性的。但有不少鱼分布在海水和半咸水中，例如，海水、半咸水和淡水内经常可找到底鳉，鲱科的Brevortia和黄盖鲽也部进入河口地带。特别有趣的是，有的鱼(如七鳃鳗和鲑)在其生活史中一定要由海洋洄游到河流上域产卵。称溯河性洄游，幼鱼再回到海洋成长。有的(如鳗鲡)则在河流中成长，洄游到海洋繁殖，称降河性洄游。幼鱼又回到河流中成长。

七鳃鳗孵化后，仔鳗(七鳃鳗幼体)在淡水中生活4年，变态时才顺水洄游到海洋，为鱼的外寄生，一年后又溯河回原地区产卵，产卵后几天死亡。在鲑中，大西洋鲑的洄游是多周期性的，一生中可来回几次产卵；而太平洋大马哈鱼的洄游是单周期性的，产一次卵后就死亡。鲟鱼也是多周期性洄游的鱼类，产卵后又回到海洋当这些鱼由海水到淡水或由淡水到海水时，体液的渗透浓度是有一些变化的，但是变化不能太大(表1—8)。

这些能在海水和淡水之间洄游的鱼类，若没有特殊的调节机制，将引起严重的后果。当把鳗鲡由淡水移到海水时，在10小时内渗透性失水达体重的4﹪，这时鳗鲡就喝海水，体重不再减轻，而且一两天内即达到稳定状态。假若用一个气球阻塞其食道，防止喝水，则继续失水，经过几天的脱水之后就死亡。反之，假若把鳗鲡由海水放到淡水中，则起初由于水的渗入使体重增加，但由于尿量增加，也在一两天内达到稳定状态。

当鳗鲡在淡水与海水之间洄游时，不仅水渗透的方向发生变化(在淡水时，水渗入体内；在海水时，水渗出体外)，而且鳃主动转运离子的方向也必须改变(在淡水时主动吸收离子，而在海水时主动排出离子)，才能保持离子的平衡。推测这种改变是由内分泌调节的。例如，当把美洲鳗鲡由淡水移到海水内时，血浆Na浓度升高。同时血浆内的氢化可的松的浓度也升高(图1—12)，接着鳃上的ATP酶的活性和由鳃排出的Na，的量也增加，而氢化可的松又是由腺垂体的促皮质激素调节的。切除脑垂体的鳗鲡，虽然可在淡水中活几个星期，但体内的电解质逐渐减少，当放到海水内时也不能调节渗透压使Na越积越多。此外，鱼类腺垂体分泌的催乳激素也影响Na

和水的通透性，例如，淡水内的花鳉在切除脑垂体之后引起死亡，这时

Na大量丧失，而注射催乳激素则可以防止Na的丧失。在适应于海水的罗非鱼上注射催乳激素时，使血浆Na浓度升高，若继续注射，可使鱼死亡。Na离子的升高可能是由于抑制盐细胞的ATP酶而使Na的分泌减弱之故。因此．在海水中催乳激素必定减少，否则是有害的，而在淡水时，情况可能相反。

当洄游的鱼类由海水进入淡水或由淡水进入海水中时，离于泵的方向必须改变。但是不知道这是原来盐细胞的离子泵方向发生逆转还是由于另一批新的盐细胞的生成或取用?两栖类离子泵的方向不能逆转，例如，淡水中的蛙的皮肤只能从水中吸收离子。

五、淡水中的两栖类

两栖类中，除前面所讲的少数种可生活于咸水或半咸水外，基本上属于淡水动物。有的两栖类(如爪蟾和一些有尾类)终生生活于淡水中，有的虽然可以离开水到陆地上生活，但也只生活在潮湿的地方，而且绝大多数要到水中产卵，幼体在水中发育。

在淡水中生活的两栖类，其渗透调节与淡水真骨鱼类的相同。由于体液的渗透浓度比淡水的高，皮肤的通透性又较大，离子丧失和水大量地渗入，因此，必须主动从水和尿中吸收离子，而排出大量低渗尿。两栖类的皮肤和膀胱能主动吸收离子，这可以用下面的实验证明，把蛙的皮肤按图1—13的布置，装在一个小槽(称Ussing氏槽)的隔板上，皮肤两侧盛以各种浓度的溶液，分析两侧溶液成分的变化，就可知道皮肤的转运功能，这种离体皮肤可生活很多小肘。假若皮肤两侧的盐浓度相同，则皮肤内外会产生50毫伏的电位差，内部为正，因此推测这种电位差是由于Na”主动向内侧转运所造成的，当产生电位差之后，Cl也进入皮肤内侧，用代谢抑制剂可抑制这种转运，说明这是一种主动转运过程。

假若在皮肤两侧给予大小与钠电位相等而方向相反的外加电流，可使跨皮肤的电位差等于

零。这种外加电流称捷路电流，可作为Na向内转运的指标。这种装置也可用来研究膀胱和其它系统离子转运的情况。

第四节陆生动物的渗透调节

一、陆生环境的特点

陆地上生活的动物，其周围是空气，空气中除合有O2、N2、CO2，及微量的惰性气体外，还含有水蒸气。这些气体各占一定的比例，或者说各构成一定的分压，其中由水蒸气构成的分压称蒸气压。各地大气中O2、N2、CO2等气体含量(百分比)变化不大，但水蒸气的含量(或水蒸气压)则可随不同的环境甚至随各季节的气候条件而不同。

空气中的水蒸气含量还可用湿度表示。湿度又分绝对湿度和相对湿度。绝对湿度以单位容积的空气中的含水量表示(克／米3)。相对湿度用空气中实际的水蒸气与饱和蒸气压的百分比计算，而该温度下的实际蒸气压与饱和蒸气压之差称为饱和差。例如，在20℃时，空气中的饱和蒸气压应为17．5mmHg。假若这时空气实际蒸气压也是17．5mmHg，则相对湿度为100﹪。假若这时的蒸气压不是17．5mmHg、而是12.0mmHg，则相对湿度为12.0／17.5＝68.6﹪饱和差为17.55mmHg一12.0mmHg=5.5mmHg。空气的相对湿度愈小，饱和差愈大时，蒸发的速度就愈大(即干燥能力愈强)，动物失水愈多。气温升高时，情况就是这样，而气温降低时，则相反，若继续变冷，使相对湿度到100﹪，饱和差为0。若再冷，则水蒸气凝结为液体(形成露)．

生活在陆地上的动物，有利条件是容易得到氧，不利条件是经常受到失水的威胁．除皮肤、呼吸表面蒸发失水外，从尿和其他粪便也有一些水丧失，因此，生活在干旱地方的陆生动物最重要的适应是减少蒸发，减少尿量而保存水。陆生动物中所丧失的水主要靠饮水和食物中所含的水及食物和代谢过程中所产生的水来补充，只有极少数动物可以从空气中吸收水，生活在地洞的动物，由于洞内的温度比地面低，相对湿度比地面的大．又不受太阳的影响，故干旱期躲在洞内的动物，可减少蒸发水。

二、蚯蚓、蜗牛等皮肤潮湿的无脊椎动物

若把蚯蚓、蜗牛、蛙、蝾螈等皮肤潮湿的动物放在干燥的空气中，由于水分的蒸发而很快失重(表1—9)，其至因脱水而死亡。从水平衡看，蚯蚓象淡水动物，它生活在潮湿的土壤内，与土壤微粒接触，其皮肤能吸取盖在土壤微粒表面的水。蚯蚓不能在干燥的土壤中生活，在干燥的土壤中会很快脱水而死亡。当把蚯蚓放在淡水中时，其体重迅速增加，比原体重增加15％以上(土壤中没有充分的水，因而不可能有这种加水现象)。正蚓科(Lumbricid ae)的动物，这种加水作用是由脑的神经分泌物所控制的，正蚓能长期在水中生活，在生理上与淡水动物相类似。巨蚓科的动物

的水生特性不如正蚓科的功物，但因有肠肾管，对保水有利，可以生活在较干的土壤表层，当把环毛蚓的

脑切除之后．再放到淡水中会妨碍水的渗入，而注射脑的提取物时，又可促进水渗入。但注射腹神经索和体壁的提取物则无效，说明脑产生促进水的渗透作用的物质。

蜗牛和蛞蝓也是皮肤潮湿的动物。蛞蝓的皮肤是裸露的，容易蒸发，因此通常在雨后和夜间相对湿度大的时候活动。蜗牛的外面有不透水的壳，可缩近壳内，因此活动时与不活动时的蒸发量差异很大：有人认为蜗牛表面的粘液可防止蒸发，这是不可靠的，因为把粘液从动物体表取下后，离体粘液的蒸发速率与水的自由面的蒸发相同、除非粘粘已完全干涸。

由于蜗牛时活动时缩在壳内。并以甲盖住充壳口，水的丧失速率极低。这样，有些种类的蜗牛可以在干热的沙漠中生存。例如中东沙漠之有一种蜗牛，在烈日下缩在壳内休眠，下雨(雨季集中在11—3月的冬天)后开始活动和繁殖，在漫长的干燥季节则保持休眠状态。休眼时期每天丧失的水不到0.5毫克。由于一个蜗牛含有1．5克左右的水，休眠几年而不致严重脱水：事实上蜗牛本身的含水量为80以上(不包括壳)，即使在—年最干旱的时期仍能保持这样高的含水量。，可见其水源并未耗尽。

三、节肢动物

节殿动物中，昆虫和蜘蛛基本上属于陆生动物。昆虫是种类最多的动物类群(将近100万种)，少数昆虫次生性地进入淡水内。千足类（倍足亚纲，如马陆）和百足类（唇足亚纲，如蜈蚣）是陆生的。大多数甲壳动物则属于水生动物，但也有少数是陆生的。

(一)在陆地上生活的甲壳功物有少数甲壳动物是陆生的，例如蟹是潮间带常见的动物，它们离不开潮湿的环境，而且往往生活在洞里，洞底有水。有的完全不受水的约束，仅必须回到水中产卵，这些陆生技或半陆生的蟹的渗透调节能力通常很强，可调高也可以调低。有趣的是，有些陆生蟹，如圆釉蟹和Geocarcinus能从潮湿的沙中或底物中吸收水，这样即使不进入水中也可生活几个月。

大家最熟悉的陆生甲壳动物是等足类中的木虱，在演化中可能是直接由海洋通过海岸而到陆地上的，与其它陆生节肢动物相比，其血淋巴的渗透压和Na浓度较高，它们是在陆地上成功地生活的甲壳动物，从海岸到沙漠都有分布。其中鼠妇和Armadillium depressum可以生活在陆地上特别是Armadillium可以生活在很干燥的地方，而海蟑螂则可生活在陆地上，也可生活在海水中

昆虫的角质层外面有一层蜡质，可防止水的通透，而鼠妇没有这层蜡质，容易散发失水，因此，它主要生活在湿度大的地方，如朽木石块下，而且通常在夜间相对湿度大的时候出来活动。但这些甲壳动物生殖时不需要游离的水，属于真正的陆生动物，鼠妇散失的水一股靠吃潮湿的食物来补充，有人认为它们也可以喝水，或通过肛门及角质的一些管道从接触的底物上吸收水。当将其放在一块潮湿的有孔熟石膏上，甚至能从这种表面上吸取水。有些陆生木虱的鳃盖或外肢节上有肺状腔或管状内榴或假气管．这是交换气体的部位。有假气管的等足类对干空气的耐受力也比没有假气管的等足类强。

在沙漠中有一种常见的用鳃呼吸的甲壳动物Hemilepistus，通过掘一个30厘米左右的垂直洞穴。在洞内度过每天热的时间，洞的相对湿度为95﹪，而且其角质层的通透性比鼠妇的低，但它在沙漠中的适应主要是行为上的。

有许多甲壳动物能够选择适合的生活环境，例如，当把厚纹蟹置于50、75、100、125、150﹪的海水内时，它选择100﹪海水。陆生的等足类在干燥的空气中，不安地乱跑，直到找到一个潮湿的环境才安静下来。

(二)昆虫和蜘蛛虽然在淡水中有昆虫，但昆虫主要生活在陆地，甚至在很干燥的地方也可以生长和繁殖。例如，衣峨可在毛织物上繁殖。面粉虫和拟谷盐可在干的谷物上生长繁殖：蜘蛛纲的动物(如螨、蜱)的情况也与昆虫相似，因此放在—起讨论。

昆虫和蜘蛛身体表面都有角质层。在角质层的外表面有一层蜡质。这层蜡质有防止水分蒸发的作用，假若将这层蜡质磨去，则蒸发速率大大增加、正常情况下，陆生昆虫的蒸发速率相当小（表1-10）。当然，蜡质并不是节肢动物陆生的先决条，因为等足类没行蜡质，同样能适应陆地生活。最近的研究表明，表皮细胞的顶膜和外角质层都有阻止水分蒸发的作用。

有些昆虫可以喝水，但只在有游离水(雨水或露水)的情况下才有可能，因此，主要是从食物中得到水，例如新鲜的植物、多汁的果实、叶等都含有大量水，即使干的食物(谷粒、种子、面粉、毛织物等)也都含有5-10﹪的游离水。在食物的代谢过程中也产生一些水，因此，有些昆虫可以在干燥的粮食中生活。水生昆虫除饮水外，水还可通过体表渗入体内，因此，必须从马氏小管排出多余的水；陆生昆虫的情况不同，一般是缺水，这时，必须从盲肠中吸收水，而排出干的粪便。

有趣的是，一些陆生昆虫(如衣鱼和跳蚤等)和蜘蛛(如螨和面粉螨等)能从空气中吸收水，最初有人不相信．因为想不出有什么从大气中吸收水的机制，但是却得到一些研究的证实。

沙漠蟑螂的实验表明，当动物部分脱水时，才能从空气中吸收水，而且只有空气的相对湿度达到一定水平时，才能吸收水，各种动物从空气中吸收水的能力是不同的，例如，沙漠蟑螂只在相对湿度为82﹪或83﹪以上才能从空气中吸收水，而衣鱼则可能在相对湿度低到45﹪(有人说63％)的条件下吸收水。吸收水的部位不十分清楚，有的昆虫可能通过体表或气孔吸收水，用蜡阻塞气孔后，水的吸收就受阻，但塞阻气孔后，可能影响呼吸而继发件地影响水的吸收。阻塞蜱的气孔仍能吸收水。各种动物吸收水的部位不同，例如，蜱和螨通过口腔吸收水，衣鱼和面粉虫通过直肠吸收水。当把衣鱼的肛门阻塞，可防止水的吸收，但阻塞口腔并不妨碍水的吸收。沙漠蟑螂下咽的泡状结构可能有吸收水的作用，因为当吸收水时，可看到这种结构伸出来。

四陆生脊椎动物

(一)陆地上生活的两栖类两栖类基本上是淡水动物，必须在淡水中繁殖，在生活史的早期也离不开水。但有些两栖类(尤其是无尾两栖类)的成体可离开水到陆地上生活，有的甚至在树上生活(如树蛙)，有些蛙只能生活于潮湿的地方或水边，而蟾蜍则可完全脱离水，但仍旧要到水中产卵，幼体(蝌蚪)必须在水中

发育。也有少数两栖类的繁殖完全不需要水，例如，离趾蟾科在死树缝隙或石块下产少数卵，胚胎不发育

为自由生活的蝌蚪，而直接孵出小蛙。南美的细指蛙科中的叶蛙也不产卵于水中，而产于水外的泡沫巢中。穴居的蝾螈产卵于土壤或死树缝隙中，直接发育为小蝾螈。这些动物的胚胎和幼体的水盐代谢的机制还不清楚。

蛙和蝾螈与蚯蚓相似，都是皮肤潮湿的动物。皮肤对蒸发没有构成任何屏障，皮肤蒸发速率同水的自由面的蒸发速率相同，因此只能在潮湿的环境中生活，当进入水中时，在渗透上就是一个淡水动物。有人认为，蟾蜍的皮肤较厚，且更加角质化，可能有减少蒸发的作用，以更好地适应陆地生活，但实际情况未必如此。当把蛙﹑蟾蜍和生活于中的爪蟾放在温度为25℃，相对湿度为20-30﹪的条件下时。脱水的速率是相同的(表现在体重减轻的速率是平行的)(图1—14)，但耐受力不同，蟾蜍在两天内体重减少40﹪而死亡，蛙一般在一天内死亡，而爪蟾个别10小时就死亡。有几种蛙例外，例如，非洲的攀蛙的蒸发速率就很慢，和爬行类避役的蒸发速率平行，南美的叶蛙属中有几种蛙的蒸发放率也仅及一般蛙的1／20左右。叶蛙的皮肤内有特殊的腺体。分泌一种有防水作用的蜡质，但是攀蛙的皮肤没有分泌蜡质的腺体，可能另有保水的机制。

这些不寻常的蛙还有一些生理特性与其它蛙不同，如一般两栖类是排泄尿素的，但这些蛙排尿酸，这也与某些爬行动物(蜥蜴类)相同。两栖类上发现爬行类的生理特征一事再次说明，在对环境的适应上，生理特征的可塑性比形态上要大得多，因此不宜作为演化上的依据。不同种树蛙的研究表明，对干旱的耐受力、水含量和失水速率等参数，种群间的差异甚至超过种间差异，似乎与各地区温度的差异有关。南美洲有一种分布很广的穴居的蟾蜍，生活在潮湿地区和生活在干燥地区，失水和吸收水的速率显著不同。生活在干旱地区者，表面蒸发失水的速率比生活在潮湿地区小，生活在温带者吸收水的速率较高。

如同真骨鱼类，两栖类皮肤吸收离子，肾脏的过滤作用，膀胱重吸收水等渗透调节机制是受激素的影响的。但两栖类及其它四足类与真骨鱼类不同，在细脑外液浓缩或收缩时引起神经垂体释放管催产素(vasotocin)，从而引起抗利尿作用，于是细胞外液稀释和膨胀。在大多数两栖类上，管催产素使肾小管的重吸收加强，使肾小球过滤率(GFR)减小，因而使尿量减少，但爪蟾没有这种抗利尿作用。有人认为有尾两栖类也没有促进肾小管重吸收水的作用，一般认为有尾类对于陆生环境不大适应主要是出于有尾类缺乏无尾类那样的水平衡机制，可是，近来的研究表明，有尾类也有无尾类所具有的水平衡反应，例如，抗利尿素(ADH)能使许多蝾螈皮肤和膀胱通透性增加。有一种加利福尼亚蝾螈，在非生殖季节生活在较干燥的地区，看来有调节水平衡的能力。当它们脱水而体重达87％时，或注射管催产素时，假若得到水，体重迅速增加，膀胱的重吸收也增加，而肾小球的GFR则减小，这些反应与大多数无尾类的相似。

(二)爬行类爬行类中的鳄鱼目基本上生活于水中(虽然也到陆地上)，而蛇、蜥蜴和龟则适宜在干燥的环境中生活。所有的爬行动物都是用肺呼吸的，说明生活在水中的爬行类是后来进入水中的。

爬行类的皮肤干燥，有鳞，人们曾经认为它对水是不通透的，事实并比如此，爬行类身体表面都有一定的蒸发，不过水生爬行动物的蒸发比陆生爬行动物的快，但比两栖类的慢。除了从皮肤的蒸发外，呼吸道也有水分燕发，但皮肤的蒸发量比呼吸道的蒸发率大得多(表l—11)，当把游蛇放在空气中，其皮肤的蒸发量约占总蒸发量的90﹪。龟和蜥蜴也大抵如此，沙中的叩壁晰，皮肤的蒸发也占总蒸发量的2／3，而呼吸道的蒸发只占l／3。因此，在爬行类的蒸发失水方面，皮肤起更重要的作用。

生活在干燥环境(如沙漠)的动物，其蒸发速率按理应比生活在潮湿环境中的大，但事实相反，这无疑是一种适应。例如，生活在沙漠中的响尾蛇，每天从身体表而和呼吸道的蒸发量不到体重的0.5％，在这种蒸发速率下可生活两三个月，假苦躲在洞内，那里的湿度较大，生活的时间更长

爬行类有周期性蜕皮现象。在蜕皮期皮肤蒸发速率增加，随后降低，在休止阶段和蜕皮的早期最低，近来的研究表明，羊膜动物的表皮细胞可以合成。α及β型蛋白质。α型蛋白质是哺乳动物毛发所特有的，β型蛋白质是鸟类的羽毛特有的，但爬行类有鳞亚纲的动物则不同，合成这两种类型蛋白质的表皮细胞是垂直交替排列的，这是周期性蜕皮的基础。外层的β型蛋白质主要用来保持鳞的形状及保护下面的α型角质蛋白质之用(即主要是机械功能)，而α型蛋白质可能是防止水分丧失的主要屏障。与蜕皮周期有关的皮肤失水速率的变化主要与α层的变化有关。

陆生动物除了蒸发失水外，尿的形成也耗费一些水，但由于有鳞亚纲的爬行类排泄尿酸，尿酸是高度不溶解的物质，排泄时需水不多。而且当尿进入泄殖腔后，有些盐和水又被肠壁和泄殖腔重吸收，因而从尿中丧失的水很少。因为爬行类的皮肤不能吸收水，假若不饮水．则丧失的水只能出食物中所含的水和食物在代谢过程中所产生的水来补充。

(三)鸟类和哺乳类鸟类的身体表面有羽，大多数哺乳动物的身体表面有毛，但这并不能阻止体表的蒸发。能出汗的动物(如马、驴、牛、羚羊和骆驼等)出汗时丧失的水和盐更多。由呼吸道也丧失大量的水。鸟类和哺乳类动物．水从身体表面和呼吸道表面的蒸发往往与散热有关，也就是说，与体温调书有关。例如，天气热时人的出汗，狗和鸟类张开口喘气，都是为了增加蒸发来加快散热。汗里含有盐，大量出汗时，盐也大量丧失(人在大量出汗时，每天可丧失NaCl10-30克，占身体Nacl含量的6一18﹪)，冷天，由于皮肤血管收缩，皮肤血流量减少，蒸发也减少，但尿量却增加。从粪便中也有一些水丧失，由各种途径丧失的水和盐主要靠饮水及从食物中补充。盐类丧失过多会引起死亡，人脱水达体重的12％以上是危险的．但实验室的大鼠和一般动物可耐受体重12—14％的脱水。骆驼可以长期不饮水。撒哈拉大沙漠的骆驼，可以脱水达体重的25％，在较冷的环境中可以再脱水而无危险，

在沙漠中生活的动物很难得到水，一般只在下鱼时有水，但沙漠中的食草动物可吃含水丰富的仙人掌科植物(含水量可达80一90％)：这些植物含有辈酸，对有些动物(如大白鼠)是有毒的，沙漠中有些所谓嗜盐动物，其食盐的浓度比海水的还高，这些动物主要是沙鼠的食物，吃这些植物时也吃下大量的盐类。有许多动物通过吃绿叶、茎、水果、根、块根得到水，食肉动物可从被捕食的动物(食饵)的体液得到大量水(一般动物的含水量为50一80％)，沙漠中的动物除吃潮湿食物生活者外，有的啮齿动物靠吃干的种子生活，例如北美沙漠的更格卢鼠及小囊鼠。从不饮水。更格卢鼠只吃干的大麦，几早期乃至几个月之后，其含水量仍不变(约为66％)，也就是说，大麦中所含的水和代谢水足以维持其水的平衡，若与大白鼠比较，可看出其由尿和粪便丧失的水比大白鼠的少，也就是能够排出更干的粪便和更浓的尿。

我国东北、华北以及朝鲜、蒙古等地的半沙漠草原上也有一种穴居的长爪沙鼠，白天及夜晚在地面活动，不冬眠，也不夏眼。不给水时，体重减轻，尿量减少，粪便丧失的水也减少，血液变浓，表现在血细胞比容增加，血浆和尿的渗透浓度以及Na、K、cI—、尿素的浓度都增加(表l—12)，

在自然情况下，这些穴居的动物在洞内时，由于洞内的相对湿度较大，显然有助于水的平衡。在沙漠生活的小动物，白天往往躲在洞里，只是早晚和夜间出来活动，这样可减少水的蒸发。但大的哺乳动物不可能钻到洞内，而具有共它适应方式。例如骆驼，一方面出于体积较大，体表面积相对地小，故按单位体重计，蒸发量也稍小。但更主要的是在热的条件下(尤其是在缺水条件下)，骆驼能贮存热(使体温升高)，这样可减少散热所消耗的水。此外，骆驼对脱水的耐受力比较强，脱水达含水总量的20％时亦无害，而人在脱水达10％以上就有死亡的危险；当骆驼得到水时，一次可饮下大量的(达体重的1／3)的水，这必然引起血浆的稀释，但骆驼也能耐受。非洲牛羚和马羚耐干旱的能力甚至超过单峰驼。它们象骆驼那样，白天能贮存热，夜间体温又降低，但前者对体温升高的耐受力不如后者，故必须寻找阴凉的地方，后者则可以停留在烈日下。

肾脏是保持水平衡和离子平衡的主要器官，这种作用在哺乳动物更为突出。因为哺乳动物(尤其是生活在沙漠的啮齿动物)具有长的亨利氏袢，形成逆流倍增系统，使保水作用大为增强。鸟类的泄殖腔和大肠内也具有重吸收水利离子的作用。肾上腺皮质分泌的盐皮质激素影响肾小管对Na、K、c1离子的重吸收。当切除肾上腺后、Na和氯化物从尿中丧失，血浆量减少，血浆内Na的水平降低，而K则升高。肾上腺皮质激素还影响身体所有细胞内外的离子分布，使细胞内液的Na浓度升高，K浓度降低。此外，肾小管对水的重吸收又受神经垂体分泌的抗利尿激素的影响，它使远球小管和集合管的通透性增加，从而使水的重吸收(尿的浓缩)增强。

体液渗透浓度升高除可刺激分布在下丘脑视上核的渗透压感受器，引起神经垂体释放抗利尿素外，还刺激饮水中枢(渴觉中枢)，引起饮水活动。缺水时，体液容积的减少可引起肾素血管紧张素系统的反应。当把5×10-12摩尔的血管紧张素0.2微升注射到大鼠(rat)视前区时，饮水量增加。两侧注射比单侧注射引起饮水量增加的程度更大。血管紧张素的感受区弥漫地分布在视前区。但肾素—血管紧张素系统不一定是缺水时控制饮水量的不可缺少的因素。当给鸽子注射高渗Nacl溶液，腹腔注射20摩尔的高张聚乙烯甘油，静脉注射血管紧张素酰胺，皮下注射异丙肾上腺素，静脉注射鸡肾脏提取物都可引起饮水，但注射猪肾素时则不引起明显的饮水反应。

第五节生活在海洋的爬行类、鸟类和哺乳类的水盐代谢

爬行类、鸟类和哺乳类是典型的陆生动物，但有的又回到海洋，它们仍旧用肺呼吸。鱼类用鳃呼吸，广大的鳃表面对水是通透的。水生的爬行类、鸟类和哺乳类的皮肤的通透性则不如低等脊椎动物大，因此，不存在由此引起的渗透问题。但这些动物饮海水(或是随食物喝下海水)，而且其大部分食物中的盐含量高，这是与陆生动物不同的。

海洋中的植物和无脊椎动物的渗透浓度大体与海水的相同，但海产真骨鱼类的含盐量比海水的少得多，因此，主要吃鱼的动物的渗透问题就不如吃植物和无脊椎动物的严重。假若脊椎动物喝海水，则其中的盐类被吸收，因而体液内的盐浓度升高，除非能用少量的水把这些吸收的盐排出(也就是说以比海水更浓的溶液来排出这些盐类)。否则动物就等于没有得到水，而且体液势必越来越浓，或者水越来越少(脱水)。一、海洋爬行类．

龟、蜥蜴和蛇三目的爬行动物个都有征海洋生活的代表。有些海蛇完全脱离陆地。因为是卵胎生的，直接生出小蛇，从不离开海。海龟大部分时间生活在海洋中，但雌龟回到海滩的沙中产卵。雄龟自孵出之日进入海中后，就再不回到陆地上了。

海产蜥蜴更依赖干的陆地，例如加拉帕戈斯见上的海鬣晰生活于岸边，爬在岩石上，靠吃海草为生。鳄目可能没有真正的海产代表。咸水中的湾鳄基本上生在河湾，主要吃鱼，不能长期地在海洋生活、爬行类肾脏的浓缩能力弱，不能排泄过多的盐类。这些海产爬行动物的眼眶附近有分泌Nacl溶液的盐腺，龟的盐腺开口于眼眶后角，海鬣晰的开口于鼻腔前部，海蛇的开口于口腔。这些腺体产生高浓度的液体，其中Na和cl的浓度比海水的高。这种腺体不象肾脏那样连续地活动，只是在吃下过多的盐而使血浆的盐浓度升高时才有反应。

大多数海产爬行类的盐腺分泌物主要含Nacl。海水的Na浓度为470毫度尔／升，而海龟和海蛇盐腺分泌物的Nal浓度分别为713毫摩尔／升和607毫摩尔／升。而海鬣晰的盐腺分泌物中合Na达100 0一2000毫摩尔／升。由于海鬣晰主要吃海藻，海藻含K较多，故其盐腺分泌物中也合有相当多的K(235老摩尔／升)。生活在陆上的假鬣蜥则颠倒过来，主要分泌K(527毫摩尔／L)，而含Na较少(78毫摩尔／升) 有一种广盐性的龟，通常生活在半咸水里，但在实验中可长期在淡水或海水中生活。假若把它放在海水里，体重不断减轻(脱水)，血浆和尿的渗透浓度。Na、K、cl、尿素的浓度都升高。假若再放回淡水中，则其大量饮水(15分钟内饮下体重的15％左右的水)，使已经升高的血浆渗透压及Na和K的数值又回到淡水中的水平。

虽然，海产爬行类有排泄浓的盐溶液的机制，但是还不清楚这些海产爬行动物是不是都喝海水。二、海鸟

鸟类基本上属于陆生动物，但有许多海鸟生活在海面上或者在海岸，也有一些真正的远洋鸟。幼小的信天翁是在太平洋的一个岛上孵化的，但要在大洋生活三四年之后才回繁殖地。企鹅是高度适应的海鸟，已经丧失了飞翔的能力，完全朝着水生生活的方向演化，但生理上仍旧是呼吸空气的陆生动物，而且仍在陆地上产卵。

所有的海鸟在眼眶上部都有一对盐腺，开门于鼻腔，故又称鼻腺。这对盐腺在海鸟上特别发达，大多数陆生鸟类也有，不过非常小，但雀形目没有报道过有盐腺。那些经常吃含盐量很高的食物或喝盐水的鸟

(如鸭)，盐腺的体积增加，变得比正常的大。盐腺由一些小叶组成，每小叶有中央管，周围是血管丰富的分泌小管(图1—15)。小管细胞的基部有许多内褶，并有丰富的线粒体。盐腺分泌物主要是NaCl，有机物很微少。各种海鸟分泌的Na浓度也不同，吃浮游甲壳动物的海燕盐腺分泌的Na浓度最高，达1100毫摩尔／升；吃海产无脊椎动物的银鸥分泌的Na浓度为60 0一800毫摩尔／升：而主要吃鱼生活在岸上的鸬鹚，盐腺分泌的Na浓度为500一600毫摩／升，仍比海水的Na浓度略高。

盐腺平常本活动，只在吃下海水或咸的食物时，才开始分泌，这点与肾脏不同，肾脏是不断地产生尿。盐腺分泌液的成分很简单，主要含Na和cl，浓度也相当恒定，非电解质的量极微少。这点也与肾脏不同，尿液的浓度及排泄物的相对比例的变化范围往往很大，尿液中含有各种有机化合物。

盐腺排盐的能力是很突出的，当用胃管给体重为1420克的海鸥灌相当于体重的1／10的海水(134毫升)(相当干一个人喝7升海水)时，在3小时左右能把所灌下的盐全部排出，其中一半以上的液体从泄殖腔NL出(尿和粪便)，而Nacl则主要通过鼻腺排出，此外，还可看到鼻腺排泄物的量在第二小时最高，然后逐渐降低，但Na浓度则相当恒定。

控制鼻腺分泌的机制尚不清楚。给予Nacl或蔗糖使鸟类体液的渗透浓度增加时，都可以引起鼻腺的分泌，鼻腺是由副交感节后纤维支配的，刺激这些神经或把乙酰胆碱注射到通向鼻腺的血管时都可引起分泌，但还不清楚，在盐负荷时的反应是否有神经通路的参与。肾上腺似乎也与盐腺的分泌有关，因为肾上限半切除之后，反应减弱，全部切除后，则反应消失。

鼻腺在鸟类孵化后的发育深受食物中含盐量的影响在小鸭的饮水中加盐时，鼻腺的体积比饮淡水的小鸭的大三倍左右．腺体的增大不仅是分泌细胞增大，顺且数目也增多。当使饮谈水的成年鸭子改为饮盐水时，几天之后鼻腺也加大三倍左右，当给予一测验剂量的Nacl时，喝盐水的鸭子所分泌的Nacl也比喝淡水的快三倍。看来，Nacl分泌的加强与鼻腺Na—K”ATP酶的活性增加有关：

三、海洋哺乳动物

哺乳动物个有三个目完全生活于海洋，既海豹、鲸和海牛。它们终生生活于海内。海豹短暂地回到陆地上产仔和哺育幼儿，但鲸和海牛在水中产仔。

哺乳动物的食物含盐量差异很大，海豹和鲸是肉食动物，吃鱼和某些大的无脊椎动物及海洋浮游生物。吃鱼的动物所得到的盐浓度较低(不到1﹪)．但蛋白质较高。南极的食蟹海豹和海象吃贝类和其它底栖少物，这些食物与海水等渗，须鲸吃浮游的甲壳动物，这些甲壳动物的盐含量很高，假若偶尔随食物吃下海水，更加重盐的负荷。儒艮和海牛是草食动物，所吃植物与海水等渗，因此，吃下的盐也很多。

哺乳动物没有爬行类和鸟类的泌盐腺那样的排盐器官，但鲸和海豹可产生比海水浓的尿。有人报导，鲸尿中Cl的最高浓度为820毫摩尔／升，而海水的只是555毫摩尔／升。鲸即使吃了盐含量很高的食物，甚至喝下海水时，也应该不会有排出这些盐的困难。

大家知道人不能喝海水，假若一个漂流在海上的人喝了海水，只会加速脱水。当鲸喝1升海水时，排泄盐之后，可净得I／3升的纯水。人的肾脏就不如鲸的有效，尿的最大浓度比海水的低，假若喝1升海水，不可避免地丧央I／3升水(表1—13)。比不喝水更糟，而且由于海水含有大量的Mg2和SO4—，有致泻作用，这将进一步增加水的丧失。

海豹和鲸是否喝海水，还没有定论，但据最近的报道，至少海狗和海狮是饮海水的。关养的加利福尼亚海狮在只喂鱼时，45天不接近水．也完全正常，而且保持正的水平衡。假若海狮吃的是乌贼等无脊椎动物，可能也同样顺利地生活，因为，乌贼血液虽然与海水等渗，含有高的盐浓度，但细胞内的渗透性物质只有一部分属于盐类，组织的主要成分是有机物质，它在总的渗透浓度中也占主要的部分。因此，以乌贼和其它无脊椎动物作为食物时，引起的盐负荷比我们根据其体液推算的小得多。

哺乳动物的水平衡个还有一点与爬行类和鸟类不同，就是雌性哺乳动物以乳汁哺育幼儿，从乳汁中也丧失大量水，但海产哺乳动物(海豹和鲸)的乳汁中，脂肪和蛋白质的含量都比人和牛的高(表1—14)，这常以其幼儿快速生长的需要来解释，特别是把大量脂肪转移到幼儿皮下，起绝热作用，同时也是减少母体失水的一种适应

对韦德尔海豹的研究表明，泌乳过程中，乳汁的脂肪含量是逐渐增加的，而水的含量则相应地减少。其乳汁脂肪最高含量为57.9﹪，水的含量由43.6﹪的平均值降到27.2﹪(一般瘦肉中含水量约为65﹪)。因此，在海豹的乳汁中，每消耗l克水所提供的能量比陆生哺乳动物的大10倍以上，以致海豹在哺乳期也并无脱水的危险。但据说，有的大鲸，如灰鲸，在哺乳期是不吃食的，不知在这时期(几个月)内怎样满足水和能量的需要量。

范文二：M鱼类的渗透压调节

鱼类的渗透压调节

Q:为什么海水鱼的肉吃起来不咸，而海蜇皮吃起来是咸的,

海洋动物有着自己特殊的性能、构造或者器官平衡、稀释甚至排出海水所带来的盐分，举例来说:海洋鱼类。

生活在海洋中的鱼类，都有各自的“海水淡化器”，能将喝进去的咸水中的盐分及时排出体外，真正进入体内的却是淡水，它们的肉当然就不咸了。这种“海水淡化器”，硬骨鱼类和软骨鱼类又有所不同。

海洋中的软骨鱼类(如鲨鱼)的“海水淡化器”又是另一个样子，它没有“泌氯细胞”，而是利用体内尿素的作用来排除盐分。它们体内尿素的含量比其他水生动物几乎高出100倍以上，这些尿素不仅能使软骨鱼类保持体液的高渗压，减少盐分的渗透，而且还可以加速体内盐分的排泄。所以尿素堪称软骨鱼类的“救命良药”。

海鱼是通过“电渗膜法”淡化海水。海鱼的表皮粘膜、口腔粘膜和内腔粘膜，都是一种半渗透膜，当鱼喝进海水时，被口腔粘膜和内腔粘膜隔离在腔内，通过呼吸时的压差使分子渗透过粘膜进入体内，而盐水分无法通过，被排出体外。如果有少量盐分进入体内时，鱼体还可通过自身的生物电作用，将水分子中的氯化钠电离，形成正负离子后渗出粘膜外。现在人类生产的海水淡化器就是科学家根据海洋鱼类的“电渗膜法”原理研究出来的。

淡水鱼类

通常淡水鱼类和海水鱼类体液的含盐浓度相差不大，均约以7mosm,kg[渗透毫摩尔,公斤(升)水=22(4十大气压]表示淡水鱼血液的渗透压范围是265 ,325 mosm,kg(而淡水的盐水浓度在3 一以下(渗透压小于5 mosm,kg)，对淡水鱼类体液来说是低渗的，因此就有通过渗透吸水的倾向。如果水分不受限制或无补偿地向内扩散就会把体液稀释到不再具有必要的生理功能的状态，有^称这种状态为内溺死(internal drowning)。此时，鱼类主要由肾脏来完成渗透调节作用淡水鱼类肾脏内肾小球的数量远远多于海水鱼类，通过窳多数量肾小球的滤过作用，增大泌尿量来排除体内多余水分，如鲤鱼的肾小球数量多达24 310个。葡萄糖和一些无机盐分别在近端小管和远端小管被重新吸收，膀胱也能吸收部分离子，这样生成的尿很稀(渗透浓度约为30,40 mos~l,kg)(由尿排泄所丧失的盐分很少。尿流量随种类、温度而不同。据测定，一般在加,150mI ,kg。如鲤鱼为5mI ,kg(h、鲫鱼达330mL,kg。通过大量地排泄浓度很低，近乎清水的尿液来排除体内多余水分，随大流量尿液丢失的部分盐类主要通过食物摄取和鳃的主动吸收来平衡。

2海水鱼类

一般海水鱼类的渗透浓度维持在380-470 mosm,kg，小于海水的渗透浓度(含盐浓度约为40‰(渗透浓度高选800,1 200 mosm,kg)。海水对于海洋鱼类的体液来说是高渗的，因此为了维持体内的水分和盐类平衡。海洋鱼类需要不同于淡水鱼类的渗透调节机制，板鳃鱼类的渗透调节通过保留尿素和少量其它含氮化台物来保持血液的渗透浓度。典型海洋板鳃鱼类的血液中约含2 ,2 5 的尿素，三甲胺氧化物(TMAO)是另一种含氨代谢物，血液中的含量约为70 mmol,L，对血液摩尔渗透压浓度来说仅次于尿素。这样，板螅鱼类总摩尔渗透压浓度要高于海水，倾向于通过体表扩散暧水。水分主要通过鳃进人，进水量增加后稀释了血液的浓度，排尿量随之增加，因而尿素流失也多当血液内尿素含量降低列一定程度时，进水量又减少(排尿量相应递减，尿素含量叉逐渐升高所以尿素是海洋板鳃鱼类保持体内水盐动态平衡的主要因子。海洋板鳃鱼类的体液比介质的盐浓度低，所以盐类主要通过扩散进入和食物摄^，其排泄主要通过二条途径:二价离子 (如镁、磷酸盐)主要通过尿排泄，钠、少量的钾和钙、镁通过直肠腺排出，另外鳃也能排出少量的钠，对于盐度较低水域或淡水中的板鳃鱼类(如锯鳐、亚马逊河的江虹)，主要是通过降低血液中氯化物、尿素和TMAO的含量来进行渗透调节。

海水硬骨鱼类由于体液渗透压浓度低于介质渗透压浓度，所以倾向于不断地从鱼体内向外扩散而大量失水，大多数种类除了从食物内莸取水分外，主要通过大量地吞饮海水来进行补偿。补偿量随种类的不同而异，对于同一种类则随水体台盐度的增高而增大。据测定，海水硬骨鱼类每天吞饮的海水量可达到体重的7 , 35 ，吞饮的海水大部分通过肠道吸收并渗人血液中。随海水一同吸^的多亲盐分(主要为Na 、K 和cl等一价离子)则由鳃上的泌盐细胞排出。另外，海洋硬骨鱼类肾脏内肾小球的数量要远少于淡水鱼类，有些海水种类甚至完全消失。这样，肾脏的珏尿量大大减少，肾脏失水降至最低。肾小球的滤出液中，太部分水分被肾小管重新吸收。海洋硬骨鱼类的尿流量较小(一般每天约为体重的1 ,2 。如杜父鱼由肾脏分泌的屎液量仅为0 13,0(96 ml ,kg。

淡水鱼在海水中是脱水而死的。而海水鱼在淡水中是被撑死的。

盐度溶解于水中的各种盐类，主要通过水的渗透压影响鱼类的生活，这关系到鱼类的分布、洄游、生长、发育和繁殖等很多方面。

1、按照生活于不同盐度的水域对鱼类的划分

从纯淡水直到盐度为47‰的海水，都有鱼类的分布。按生活水域的盐度，可将鱼类划分成四类。

* 海水鱼类它们适应于盐度较高的海水水域。通常海水的盐度为16‰—47‰之间,如黑线银鲛。

* 咸淡水鱼类它们适应于河口咸淡水水域，水的盐度在0.5‰—16‰之间。

* 淡水鱼类它们适应于淡水水域，水的盐度低而稳定，在0(02‰—0(5‰之间。

* 过河口鱼类它们对盐度的适应有阶段性，属这一类型的鱼类又可分为两种情况:

? 溯河鱼类: 一生的大部分时间在高盐度的海水中生活，在生殖时期由海水经过河口区进入淡水水域产卵，如大麻哈鱼、鲥鱼等。

? 降海鱼类:一生的大部分时间在淡水中生活，至生殖时期由江河下游至河口区，而后进入海中产卵，如鳗鲡。

2、按照对盐度幅度的忍受能力对鱼类的划分

* 狭盐性鱼类

对于水的盐度要求较严格，只能耐受有限范围的盐度变化。海水鱼和淡水鱼都属狭盐性鱼类。

* 广盐性鱼类

对于水中盐度变化的适应能力强，能忍受的盐度幅度较广。咸淡水和过河口鱼类属广盐性鱼类。当盐度缓慢变化时，广盐性鱼类表现出很高的耐性。如凤鲚。

一般说来，地球上海水的含盐浓度为16—47(一般为35)，而淡水的含盐浓度只有0.01-0.5，两者相差悬殊。

海水硬骨鱼鱼体组织的含盐浓度比外界海水的含盐浓度要低得多，由于海水中有大量盐分，故比重高、密度大。根据渗透压原理，海水鱼鱼体组织中的水力，将不断地从鳃和体表向外渗出。为了保持体内水分平衡，海水鱼便不得不吞食大量海水，以弥补体内的失水。然而，由于大口大口地吞食海水，进入鱼体内的盐分也大大增加了，这样，海水鱼除了从肾脏排除掉一部分盐分外，主要还是依靠鳃组织中的“泌氯细胞”来完成排盐任务。

鲨鱼、鳐等软骨鱼类采用的方式则有所不同。它们不像硬骨鱼那样喝海水，而是有一套保持体内外渗透压平衡的高超本领。在它们的血液中含有很多尿素，因此体内液体的浓度反而比海水高，这样就迫使它们以排尿的方式排除渗入体内多余的水分。有时我们在吃鲨鱼的时候总会觉得有一般刺鼻的怪味，其原因就是鲨鱼的体内含有尿素。尿素不仅能维持软骨鱼内体液的高渗压，减少盐分的渗入，而且还能起到加速盐分排出的作用。

淡水鱼与海水鱼大不一样，淡水鱼鱼体组织的含盐浓度比外界谈水的含盐浓度要高,也就是说,淡水的含盐浓度低、比重低、密度小，根据渗透压原理，外界淡水将不断地大量进入鱼体，为此，淡水鱼只有通过肾脏，将过多的水分排出体外。

洄游鱼类的渗透压调节

(1)由淡水进入海水

鱼类由淡水进入海水后由排水保盐状态转入排盐保水状态。因此，在淡水中的渗透压调节机制被抑制，而在海水中的渗透压调节机制被启动。

?大量饮水。

?鳃主动向海水排出离子。

?肾小球的滤过率减少，肾小管吸水能力增大，尿量减少。

?血浆的皮质醇浓度升高，提高了鳃上ATP酶活性和由鳃排出的Na+增加

(2) 由海水进入淡水:

由排盐保水状态转入排水保盐状态，海水中的渗透压调节机制受到抑制，而淡水中的渗透压调节机制被激活，从而维持体内高的渗透压。

?停止吞饮水，Ca2+、Mg2+、SO42-吸收和排出减少，

?神经垂体激素使肾小球滤过率增大，肾小管对水的吸收降低，吸盐加强,排出大量稀薄的尿。

?肾上腺素、催乳素分泌增加明显减少鳃对Na+ 、Cl-的排出量

?启动了离子主动转运系统包括Na+/NH4+,Na+/H+和Cl-/HCO3-的转运交换，从低渗水环境中吸收Na+和Cl-。

谷冈教授的渗透压发电原理图:主要利用浓缩海水与处理后污水的渗透压进行发电。使用透水但不透盐分的“半透膜”隔开淡水和盐水后，高浓度的盐水将向淡水一侧渗透。渗透压是指此时产生的水压。渗透压发电就是利用这种水压产生水流，通过带动涡轮转动进行发电的方式。海水淡化时产生的浓缩海水的盐浓度大约是普通海水2倍。直接将之排入海中会对生态系统造成破坏。因此，现在是将之与污水处理设施处理污水产生的淡水混合，使其浓度与海水达到一致后排入大海。与有效利用浓缩海水相比，谷冈教授更为关注的是“混合”。谷冈教授说:“单是把浓缩海水与淡水混合在一起实在可惜。我想利用半透膜把二者隔开，使之产生渗透压，这样一来就能够获得电能。” 当然，存在着效率转化的问题。

1、单纯利用半透膜隔开浓缩海水和淡水并不能使渗透压保持恒定。

因为随着淡水流入浓缩海水的水槽，浓缩海水的盐浓度将随之降低，导致渗透压降低。要保持渗透压恒定，就需要像水电站不断通水一样，持续供应浓缩海水和淡水。而此时的重点是应该以多大的压力供应浓缩海水。按照谷冈教授的计算，随着浓缩海水一侧压力的增大，发电量将持续增加，刚好在30个大气压时达到最大发电量。研究表明，如果继续提高压力，发电量将转为减少，当浓缩海水的压力达到60个大气压后，发电量将归零。因为浓缩海水的压力一旦高于渗透压，流入浓缩海水水槽中的淡水量就会受到抑制，带动涡轮的水量就会减少。

这意味着，如果能够以30个大气压持续供应浓缩海水，就能实现发电量的最大化。

2、提高发电量的课题还是在于半透膜。

3、而且，该发电系统利用的是淡水和污水处理水。因此，污水处理水中含有的微小垃圾、浮游生物、细菌、藻类会附着在半透膜上，导致渗透压降低。但去除污水处理水的杂质需要耗费电能。这难免成为本末倒置。

范文三：鱼类的渗透压调节

鱼类的渗透压调节

谢志浩

(宁波大学生物系浙江宁波315000)

　　鱼类由于其生活的特定环境——水环境, 经常与体液是不等渗的, 淡水鱼类的组织液存在着比介质高的渗透浓度, 而海水种类的体液比它们生活的海水渗透浓度低, 所以鱼类必须进行对其来说非常重要的渗透调节, 以维持组织内特定的水分和盐类平衡。鱼类渗透浓度的调节主要是通过肾脏、鳃等器官来完成的。1　淡水鱼类

通常淡水鱼类和海水鱼类体液的含盐浓度相差不大, 均约为7‰, 以mo sm /kg [渗透毫摩尔/公斤(升) 水=22. 4个大气压]表示淡水鱼血液的渗透压范围是265～325mo sm /kg。而淡水的盐水浓度在3‰以下(渗透压小于5mo sm /kg) , 对淡水鱼类体液来说是低渗的, 因此就有通过渗透吸水的倾向。如果水分不受限制或无补偿地向内扩散, 就会把体液稀释到不再具有必要的生理功能的状态, 有人称这种状态为内溺死(inter na l dro wning ) 。此时, 鱼类主要由肾脏来完成渗透调节作用。淡水鱼类肾脏内肾小球的数量远远多于海水鱼类, 通过众多数量肾小球的滤过作用, 增大泌尿量来排除体内多余水分, 如鲤鱼的肾小球数量多达24310个。葡萄糖和一些无机盐分别在近端小管和远端小管被重新吸收, 膀胱也能吸收部分离子, 这样生成的尿很稀(渗透浓度约为30～40mo sm /kg) , 由尿排泄所丧失的盐分很少。尿流量随种类、温度而不同, 据测定, 一般在50～150m L /kg.d 。如鲤鱼为5m L /kg.h 、鲫鱼达330m L /kg.d 。通过大量地排泄浓度很低, 近乎清水的尿液来排除体内多余水分, 随大流量尿液丢失的部分盐类主要通过食物摄取和鳃的主动吸收来平衡。2　海水鱼类

一般海水鱼类的渗透浓度维持在380～470mo sm /

‰, 渗透浓kg , 小于海水的渗透浓度(含盐浓度约为40

度高达800～1200mosm /kg) 。海水对于海洋鱼类的体

液来说是高渗的, 因此为了维持体内的水分和盐类平衡, 海洋鱼类需要不同于淡水鱼类的渗透调节机制。

板鳃鱼类的渗透调节通过保留尿素和少量其它含氮化合物来保持血液的渗透浓度。典型海洋板鳃鱼类的血液中约含2%～2. 5%的尿素, 三甲胺氧化物(TM AO ) 是另一种含氮代谢物, 血液中的含量约为70

这样mmo l /L , 对血液摩尔渗透压浓度来说仅次于尿素。

板鳃鱼类总摩尔渗透压浓度要高于海水, 倾向于通过体表扩散吸水。水分主要通过鳃进入, 进水量增加后稀释了血液的浓度, 排尿量随之增加, 因而尿素流失也多。当血液内尿素含量降低到一定程度时, 进水量又减少, 排尿量相应递减, 尿素含量又逐渐升高。所以尿素是海洋

板鳃鱼类保持体内水盐动态平衡的主要因子。海洋板鳃鱼类的体液比介质的盐浓度低, 所以盐类主要通过扩散进入和食物摄入, 其排泄主要通过二条途径:二价离子(如镁、磷酸盐) 主要通过尿排泄, 钠、少量的钾和钙、镁通过直肠腺排出, 另外鳃也能排出少量的钠。对于盐度较低水域或淡水中的板鳃鱼类(如锯鳐、亚马逊河的江鱼工) , 主要是通过降低血液中氯化物、尿素和T M AO 的含量来进行渗透调节。

海水硬骨鱼类由于体液渗透压浓度低于介质渗透压浓度, 所以倾向于不断地从鱼体内向外扩散而大量失水。大多数种类除了从食物内获取水分外, 主要通过大量地吞饮海水来进行补偿。补偿量随种类的不同而异, 对于同一种类则随水体含盐度的增高而增大。据测定, 海水硬骨鱼类每天吞饮的海水量可达到体重的7%～35%, 吞饮的海水大部分通过肠道吸收并渗入血液中。随海水一同吸入的多余盐分(主要为Na +、K +和Cl -等一价离子) 则由鳃上的泌盐细胞排出。另外, 海洋硬骨鱼类肾脏内肾小球的数量要远少于淡水鱼类, 有些海水种类甚至完全消失。这样, 肾脏的泌尿量大大减少, 肾脏失水降至最低。肾小球的滤出液中, 大部分水分被肾小管重新吸收。海洋硬骨鱼类的尿流量较小, 一般每天约为体重的1%～2%。如杜父鱼由肾脏分泌的尿液量仅为0. 13～0. 96m L /kg.h 。3　洄游性鱼类和广盐性鱼类

海洋鱼类和淡水鱼类由于生活于盐度不同的水域环境中, 必须通过不同的方式进行渗透调节, 所以一般来说海洋鱼类不能进入淡水生活, 反之亦然。但对于一些洄游性鱼类和广盐性鱼类, 情况则有所不同。

鱼类由于生殖、索饵、越冬的要求, 需进行定期、定向、集群性的迁移活动。其生殖洄游可分为近海洄游、江河下游及支流至中上游的生殖洄游、溯河洄游、降河洄游等几种类型。对于溯河洄游和降河洄游来说, 存在着一个明显的渗透压调节的转换过程, 来适应不同水体中盐度的改变。这种转换是一种渐进变化, 鱼类在外形和生理上都进行了一系列适应性的改变。通过这些改变鱼类在特定的时期即生活史的不同阶段, 分别适应于不同的介质。大麻哈鱼、鲥鱼、鲑鱼等都是溯河性洄游鱼类, 它们的受精卵在淡水中孵化。鱼苗、稚鱼和幼鱼阶段生长所需的温度有所不同, 幼鱼完成一系列的生理变化直至鳃部的泌盐细胞发育成熟后, 才由淡水到河口再向海洋迁移, 最终降河洄游进入海水生活。此时, 每天需吞入大量海水, 肾脏的滤过作用急剧减弱, 肾小球的滤过速率大大降低, 其血液渗透浓度有所提高, 泌盐细胞的泌

　　报2002年第5期

动物体内的血管网

史玉兰　白文忠

(河北师范大学生命科学学院河北石家庄050016)

　　循环系统对于维持动物正常生理活动具有重要作用。血管是循环系统的重要组成部分。适应不同生活环境和代谢特点, 不同种类的动物, 血管分布具有各自的规律和特点。然而, 在某些不同类群的动物中, 不难发现, 分布于不同器官、部位的血管形成了类似的排布形式——血管网, 利用简单的逆流交换原理, 适应着不同的功能需求, 实现了对动物生命活动的调节。1　气体交换的血管网

　　水中的软体动物的鳃丝上以及真骨鱼类鳃丝的鳃小片上毛细血管很丰富, 而每一个鳃丝或鳃小片上血流的方向与水流方向相反。因此通过逆流交换作用, 单位时间内与鳃毛细血管接触的水流量增加, 使这些动物可以更有效地从环境中摄取氧气, 有利于呼吸活动的进行。在鸟类也存在类似现象, 无论呼气还是吸气, 鸟类肺中的气流始终是单方向的, 可以与血液间逆流交换(此为多毛细血管横交型交换) , 从而提高了鸟类利用空气中氧气的能力。相对来说, 哺乳动物的肺泡只有在氧气浓度较高时, 才能有效吸收氧气。在氧气稀薄的高海拔地区, 人因缺氧而不能运动, 而有些鸟类仍可在空中飞翔。

2　维持和调节动物运动的血管网

对于大多数鱼来说, 鳔是调节身体比重的器官。鳔内气体体积的改变, 可以使鱼停留在不同水层。而鳔内有毛细血管网丛结构, 由几束并列的动脉毛细血管和静脉毛细血管构成。二者间血流方向相反, 这样血液流过鳔壁时, 不会从鳔内失去大量气体。维持了鳔对鱼类活动的调节能力。通常鱼类作为水栖变温动物, 其体温接近水温。但一些快速游泳的鱼类, 由于体内具有类似热交换器的结构, 其肌肉内的温度常比其生活的水温高。金枪鱼的红肌的血管上发出许多平行小血管, 动脉与静脉血流方向相反, 交错在一起。来自鳃的动脉血温度低(接近水温) , 而来自肌肉的静脉血温度较高, 因此热量从静脉血传到动脉血, 升高了动脉血的温度, 减少了热量散失, 使游泳肌保持高于水的温度。提高了其工作效盐机能和肾小管的重吸收作用却得到加强。尿流量减少为淡水中的10%或更小, 等到完全适应海水环境后, 体液的渗透压才由原来的相对高渗转变为低渗性溶液。

广盐性鱼类的渗透调节能力强而快速, 能迅速适应不同水域所带来的盐度变化, 对盐度有广泛的耐受性, 可自由地进出于海水和淡水之间。据研究斑点南乳鱼(G alax ias maculatus ) 可生活在含盐少于1‰直到

率, 使金枪鱼可保持较快的运动速度, 利于追逐食饵。

游泳速度很快的鱼类, 如鲨鱼和金枪鱼等, 因为鳃盖肌肉退化, 不能运动, 依赖张口快速游泳使水从口和鳃流过进行冲压式呼吸。所以由逆流交换作用使其保持的较快游泳速度对于维持它们的正常呼吸至关重要。此外, 金枪鱼等快速游泳的鱼类的消化器官和肝脏上也有热交换器, 使这些部位保持较高温度, 利于促进消化和营养物质的吸收, 以保持肌肉的能量需求。3　体温调节的血管网

血管的奇妙排布对于维持生活在寒冷地带的鸟类和哺乳动物的体温很重要。生活在北极的动物, 在身体外周区域有与动脉平行且紧密靠近的静脉丛, 由温度较高的动脉血中散失的热量可以被来自远端的温度较低的静脉血获得, 升高了静脉血的温度减少热量损失。如北极鸥, 沿其羽毛覆盖下的胫部, 组织温度下降很快。热量由温暖的动脉血传到从接近零度的爪部流回的静脉血, 使静脉血达到体核时温度接近于刚刚离心的动脉血的温度。生活在冷水中的哺乳动物, 如海豚, 体内也存在类似的血管网。

而在马羚和绵羊等偶蹄目动物以及一些食肉动物如狗等的脑底部海绵窦内, 由颈动脉网和来自鼻腔的静脉血管混在一起构成的逆流交换器, 可使颈动脉血的温度降低或维持正常水平。这样, 在动物进行快速奔跑等剧烈肌肉活动致使体温上升很高时, 可以避免高体温对脑的损伤。增强了这些动物捕食和避敌的能力。如羚羊在以40km /h的速度奔跑5min 后, 可以使动脉血温度由39℃上升至44℃, 而此时脑内温度不会超过41℃。4　代谢调节的血管网

肾脏作为高等动物保持水分和离子平衡的主要器官, 其正常机能的维持与肾内小血管的特殊排布密不可分。肾髓旁肾单位的出球小动脉形成一种U 形直小血管。这种直小血管通过逆流交换作用维持着肾髓质高渗透压梯度。从而保证了肾正常的泌尿活动, 排出大量代谢废物, 维持了机体内环境的稳定。(BF) 49‰的水中, 并能通过驯养生活于含盐62‰的水中; 罗非鱼曾被驯养于含盐69‰的水中; 杂色鱼将(Cyprinodon variegatus ) 在142. 4‰盐度的水中还能存活。有些热带海水鱼类, 可自由地进出淡水, 这些种类具有快速的渗透压调节机制, 能够很快地从保存水分到通过肾滤出作用排出大量的水, 从排出多余盐分到贮存盐类, 有些海洋鱼类甚至产生了替代性的淡水类型。

(BF )

5物　　

范文四：M 鱼类的渗透压调节

鱼类的渗透压调节

Q ：为什么海水鱼的肉吃起来不咸，而海蜇皮吃起来是咸的？

海洋动物有着自己特殊的性能、构造或者器官平衡、稀释甚至排出海水所带来的盐分，举例来说:海洋鱼类。

海洋中的硬骨鱼类具有很强的排盐能力，有专门排盐的器官，这些器官长在鱼的鳃片中，由“泌氯细胞”组成。“泌氯细胞”能够分泌出氯化物，好比是鱼身上的一个“淡水车间”，能使进入鱼体的海水淡化，而且效率相当高，即使世界上最先进的“海水淡化器”也望尘莫及。它们为了弥补水分的流失，就采取多喝水、少泌尿的办法来维持体内的低渗压。海洋中的软骨鱼类（如鲨鱼）的“海水淡化器”又是另一个样子，它没有“泌氯细胞”，而是利用体内尿素的作用来排除盐分。它们体内尿素的含量比其他水生动物几乎高出100倍以上，这些尿素不仅能使软骨鱼类保持体液的高渗压，减少盐分的渗透，而且还可以加速体内盐分的排泄。所以尿素堪称软骨鱼类的“救命良药”。

淡水鱼类

通常淡水鱼类和海水鱼类体液的含盐浓度相差不大，均约以7mosm ／kg[渗透毫摩尔／公斤(升) 水=22．4十大气压]表示淡水鱼血液的渗透压范围是265 ～325 mosm／kg ．而淡水的盐水浓度在3 一以下(渗透压小于5 mosm／kg) ，对淡水鱼类体液来说是低渗的，因此就有通过渗透吸水的倾向。如果水分不受限制或无补偿地向内扩散就会把体液稀释到不再具有必要的生理功能的状态，有^称这种状态为内溺死(internal drowning) 。此时，鱼类主要由肾脏来完成渗透调节作用淡水鱼类肾脏内肾小球的数量远远多于海水鱼类，通过窳多数量肾小球的滤过作用，增大泌尿量来排除体内多余水分，如鲤鱼的肾小球数量多达24 310个。葡萄糖和一些无机盐分别在近端小管和远端小管被重新吸收，膀胱也能吸收部分离子，这样生成的尿很稀(渗透浓度约为30～40 mos~l／kg) ．由尿排泄所丧失的盐分很少。尿流量随种类、温度而不同。据测定，一般在加～150mI ／kg 。如鲤鱼为5mI ／kg ．h 、鲫鱼达330mL ／kg 。通过大量地排泄浓度很低，近乎清水的尿液来排除体内多余水分，随大流量尿液丢失的部分盐类主要通过食物摄取和鳃的主动吸收来平衡。

2海水鱼类

一般海水鱼类的渗透浓度维持在380-470 mosm／kg ，小于海水的渗透浓度(含盐浓度约为40‰．渗透浓度高选800～1 200 mosm ／kg) 。海水对于海洋鱼类的体液来说是高渗的，因此为了维持体内的水分和盐类平衡。海洋鱼类需要不同于淡水鱼类的渗透调节机制，板鳃鱼类的渗透调节通过保留尿素和少量其它含氮化台物来保持血液的渗透浓度。典型海洋板鳃鱼类的血液中约含2 ～2 5 的尿素，三甲胺氧化物(TMAO)是另一种含氨代谢物，血液中的含量约为70 mmol／L ，对血液摩尔渗透压浓度来说仅次于尿素。这样，板螅鱼类总摩尔渗透压浓度要高于海水，倾向于通过体表扩散暧水。水分主要通过鳃进人，进水量增加后稀释了血液的浓度，排尿量随之增加，因而尿素流失也多当血液内尿素含量降低列一定程度时，进水量又减少．排尿量相应递减，尿素含量叉逐渐升高所以尿素是海洋板鳃鱼类保持体内水盐动态平衡的主要因子。海洋板鳃鱼类的体液比介质的盐浓度低，所以盐类主要通过扩散进入和食物摄^，其排泄主要通过二条途径：二价离子 (如镁、磷酸盐) 主要通过尿排泄，钠、少量的钾和钙、镁通过直肠腺排出，另外鳃也能排出少量的钠，对于盐度较低水域或淡水中的板鳃鱼类(如锯鳐、亚马逊河的江虹) ，主要是通过降低血液中氯化物、尿素和TMAO 的含量来进行渗透调节。

海水硬骨鱼类由于体液渗透压浓度低于介质渗透压浓度，所以倾向于不断地从鱼体内向外扩散而大量失水，大多数种类除了从食物内莸取水分外，主要通过大量地吞饮海水来进行补偿。补偿量随种类的不同而异，对于同一种类则随水体台盐度的增高而增大。据测定，海水硬骨鱼类每天吞饮的海水量可达到体重的7 ～ 35 ，吞饮的海水大部分通过肠道吸收并渗人血液中。随海水一同吸^的多亲盐分(主要为Na 、K 和cl 等一价离子) 则由鳃上的泌盐细胞排出。另外，海洋硬骨鱼类肾脏内肾小球的数量要远少于淡水鱼类，有些海水种类甚至完全消失。这样，肾脏的珏尿量大大减少，肾脏失水降至最低。肾小球的滤出液中，太部分水分被肾小管重新吸收。海洋硬骨鱼类的尿流量较小．一般每天约为体重的1 ～2 。如杜父鱼由肾脏分泌的屎液量仅为0 13～0．96 ml ／kg 。

淡水鱼在海水中是脱水而死的。而海水鱼在淡水中是被撑死的。

盐度溶解于水中的各种盐类，主要通过水的渗透压影响鱼类的生活，这关系到鱼类的分布、洄游、生长、发育和繁殖等很多方面。

1、按照生活于不同盐度的水域对鱼类的划分

从纯淡水直到盐度为47‰的海水，都有鱼类的分布。按生活水域的盐度，可将鱼类划分成四类。

* 海水鱼类它们适应于盐度较高的海水水域。通常海水的盐度为16‰—47‰之间, 如黑线银鲛。

* 咸淡水鱼类它们适应于河口咸淡水水域，水的盐度在0.5‰—16‰之间。

* 淡水鱼类它们适应于淡水水域，水的盐度低而稳定，在0．02‰—0．5‰之间。 * 过河口鱼类它们对盐度的适应有阶段性，属这一类型的鱼类又可分为两种情况： ▲ 溯河鱼类：一生的大部分时间在高盐度的海水中生活，在生殖时期由海水经过河口区进入淡水水域产卵，如大麻哈鱼、鲥鱼等。

▲ 降海鱼类：一生的大部分时间在淡水中生活，至生殖时期由江河下游至河口区，而后进入海中产卵，如鳗鲡。

2、按照对盐度幅度的忍受能力对鱼类的划分

* 狭盐性鱼类

对于水的盐度要求较严格，只能耐受有限范围的盐度变化。海水鱼和淡水鱼都属狭盐性鱼类。

* 广盐性鱼类

一般说来，地球上海水的含盐浓度为16—47(一般为35) ，而淡水的含盐浓度只有0.01-0.5，两者相差悬殊。

淡水鱼与海水鱼大不一样，淡水鱼鱼体组织的含盐浓度比外界谈水的含盐浓度要高, 也就是说, 淡水的含盐浓度低、比重低、密度小，根据渗透压原理，外界淡水将不断地大量进入鱼体，为此，淡水鱼只有通过肾脏，将过多的水分排出体外。

洄游鱼类的渗透压调节

(1)由淡水进入海水

鱼类由淡水进入海水后由排水保盐状态转入排盐保水状态。因此，在淡水中的渗透压调节机制被抑制，而在海水中的渗透压调节机制被启动。

①大量饮水。

②鳃主动向海水排出离子。

③肾小球的滤过率减少，肾小管吸水能力增大，尿量减少。

④血浆的皮质醇浓度升高，提高了鳃上ATP 酶活性和由鳃排出的Na+增加

(2) 由海水进入淡水：

由排盐保水状态转入排水保盐状态，海水中的渗透压调节机制受到抑制，而淡水中的渗透压调节机制被激活，从而维持体内高的渗透压。

①停止吞饮水，Ca2+、Mg2+、SO42-吸收和排出减少，

②神经垂体激素使肾小球滤过率增大，肾小管对水的吸收降低，吸盐加强, 排出大量稀薄的尿。

③肾上腺素、催乳素分泌增加明显减少鳃对Na+ 、Cl-的排出量

④启动了离子主动转运系统包括Na+/NH4+,Na+/H+和Cl-/HCO3-的转运交换，从低渗水环境中吸收Na+和Cl-。

谷冈教授的渗透压发电原理图：主要利用浓缩海水与处理后污水的渗透压进行发电。使用透水但不透盐分的“半透膜”隔开淡水和盐水后，高浓度的盐水将向淡水一侧渗透。渗透压是指此时产生的水压。渗透压发电就是利用这种水压产生水流，通过带动涡轮转动进行发电的方式。海水淡化时产生的浓缩海水的盐浓度大约是普通海水2倍。直接将之排入海中会对生态系统造成破坏。因此，现在是将之与污水处理设施处理污水产生的淡水混合，使其浓度与海水达到一致后排入大海。与有效利用浓缩海水相比，谷冈教授更为关注的是“混合”。谷冈教授说：“单是把浓缩海水与淡水混合在一起实在可惜。我想利用半透膜把二者隔开，使之产生渗透压，这样一来就能够获得电能。” 当然，存在着效率转化的问题。

1、单纯利用半透膜隔开浓缩海水和淡水并不能使渗透压保持恒定。

这意味着，如果能够以30个大气压持续供应浓缩海水，就能实现发电量的最大化。

2、提高发电量的课题还是在于半透膜。

范文五：血浆渗透压的调节机制

渗透压指的是溶质分子通过半透膜的一种吸水力量，其大小取决于溶质颗粒数目的多少，而与溶质的分子量、半径等特性无关。渗透压分晶体与胶体两种，由于血浆中晶体溶质数目远远大于胶体数目，所以血浆渗透压主要由晶体渗透压构成。血浆胶体渗透压主要由血浆蛋白构成，血浆蛋白减少是胶体渗透压降低的主要原因。血浆晶体渗透压，百分之90~95由钠离子，氯离子，硫酸根离子构成，百分之5~10由葡萄糖，氨基酸，尿素等构成。

晶体物质不能自由通过细胞膜，而可以自由通过有孔的毛细血管，因此，晶体渗透压仅决定细胞膜两侧水份的转移；蛋白质等大分子胶体物质不能通过毛细血管，决定血管内外两侧水的平衡。血浆渗透压调节机制与影响因素很多，归纳起来主要为中枢神经系统，下丘脑，内分泌，肾脏，几部分有机联系，相互制约，共同协调，这是维持体液渗透压的主要途径。渗透压感受器位于下丘脑视上核及其周围区。它对血浆渗透压改变（只要改变1%～2%）特别敏感。血浆渗透压升高（如大量出汗或腹泻），对渗透压感受器刺激增强，引起神经垂体ADH的释放增加，从而增强了肾脏远曲小管和集合管对水的重吸收，排尿量减少，保留了水分，恢复体液的渗透压；相反，当体液渗透压降低时，减少对渗透压感受器的刺激，ADH释放减少，使远曲小管和集合管重吸收水分减少，排尿量增多，从而排出多余的水分。

中暑，渗透性利尿，呕吐，腹泻，发热等可以通过呼吸和皮肤水分丢失过多，导致高渗血症，由脑细胞脱水引起意识障碍等一系列神经系

统受损临床表现，不适当大量补充低钠液体，也可以造成水中毒，由脑细胞水肿导致脑功能障碍。

机体脱水的途径不同，钠水丢失的比例不同，血钠浓度变化多样，可以正常，升高，降低。

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