范文一:小麦种子根结构及胚芽鞘长度的QTL分析
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(3): 381?388
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
http://www.chinacrops.org/zwxb/
E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00381
小麦种子根结构及胚芽鞘长度的QTL分析
刘秀林1,2 昌小平2 李润植1 景蕊莲2,*
1
2
山西农业大学, 山西太谷 030801; 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程 / 农业部作物种质资源与生物技术重点开放实验室 / 中国农业科学院作物科学研究所, 北京100081
摘 要: 为探讨小麦种子根结构及胚芽鞘长度的遗传基础, 以小麦DH群体(旱选10号×鲁麦14)的150个株系为材料, 利用凝胶室培养幼苗, 测定种子根的数目和最大根长、胚芽鞘长度、根苗干重比等性状, 并通过扫描仪测定幼苗种子根的总长度、根直径及角度。利用已经构建的DH群体遗传连锁图谱, 采用基于混合线性模型的复合区间作图法分析上述性状的QTL。在1A、1B、2B、2D、3B、4A、4D、5A、5B、6A、7A和7B共12条染色体上检测到12个加性效应QTL和7对加性×加性互作效应QTL。QTL的加性效应值在0.02~8.45之间, 对表型变异的贡献率为5.64%~ 12.37%。7对加性×加性互作效应QTL分布在1A-2B(2)、1A-6A、1B-2D、5B-6A、6A-7A和6A-7B等6对染色体之间, 其互作效应值为0.20~7.45, 对表型变异的贡献率为8.70%~15.90%。在染色体3B和7A上各检测到1个种子根结构相关性状的QTL簇。
关键词: 小麦; 种子根结构; 胚芽鞘长度; 数量性状位点; DH群体; 凝胶室
Mapping QTLs for Seminal Root Architecture and Coleoptile Length in Wheat
LIU Xiu-Lin1,2, CHANG Xiao-Ping2, LI Run-Zhi1, and JING Rui-Lian2,*
1
Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China; 2 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Key Laboratory
of Crop Germplasm & Biotechnology, Ministry of Agriculture / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
Abstract: Root system is important for belowground nutrients acquisition, and is also an important part to respond to drought stress. The purpose of this study was to dissect the genetic basis of seminal root architecture and coleoptile length of wheat by mapping quantitative trait loci (QTLs) of target traits. A doubled haploid (DH) population with 150 lines derived from a cross between two common Chinese wheat varieties Hanxuan 10 and Lumai 14 was used as the plant materials. Gel-chamber was em-ployed to evaluate seminal root architecture traits, including maximum root length (MRL), root number (RN), total root length (TRL), root diameter (RD), root angle (RA), ratio of root dry weight to shoot dry weight (RDW/SDW), and coleoptile length (CL) of seedlings. QTLs for these traits were detected using mixed-model-based composite interval mapping method. A total of 12 additive-effect QTLs and 7 pairs of additive × additive QTLs associated with the target traits were mapped on chromosomes 1A, 1B, 2B, 2D, 3B, 4A, 4D, 5A, 5B, 6A, 7A, and 7B. The phenotypic variation explained by individual additive-effect QTL varied from 5.64% to 12.37%. The additive effects ranged from 0.02 to 8.45. The phenotypic variation explained by each pair of epistatic QTLs varied from 8.70% to 15.90%. The epistatic effects ranged from 0.20 to 7.45. Two QTL clusters for seedling root traits were detected on chromosomes 3B and 7A. These results would be helpful to maker-assisted selection of seminal root architecture and coleoptile.
Keywords: Wheat; Seminal root architecture; Coleoptile length; QTL; DH lines; Gel-chamber
根系在植物的生长发育及生命活动中具有重要作用, 研究植物根系的形态结构特征具有重要的理论和生产实践意义[1]。对于根系, 由于生长在地下,
缺乏简单、有效的性状检测方法, 加之根部性状受环境影响, 具有较大的遗传变异[2], 研究难度大。因此, 在过去的几十年中, 对植物的研究大都聚焦于
本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2010CB125905)和CGIAR挑战计划项目(GCP, G7010.02.01)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 景蕊莲, E-mail: jingrl@caas.com.cn
第一作者联系方式: E-mail: liuxiulin1002@126.com
Received(收稿日期): 2010-08-18; Accepted(接受日期): 2010-12-06.
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作 物 学 报 第37卷
地上部影响作物产量的性状, 对根系的关注相对较少[3], 文献报道也只限于根系形态、生理性状及其与抗旱性的关系[4-10]。利用分子数量遗传学方法可以在分子水平上研究根系形态结构的遗传基础, 在水稻上利用不同遗传群体已定位了许多与根系性状相关的QTL[11-13]; 而在小麦上, 关于苗期根系性状QTL的研究报道较少。张正斌和徐萍[14]利用小麦RIL群体, 定位了控制根数、根直径、根干重、根冠比, 以及根生长速率的QTL。周晓果等[15]利用水培法考察了小麦加倍单倍体(DH)群体在营养液和营养液加PEG-6000两种水分条件下的根系性状, 并进行QTL定位分析, 共检测到11个加性、15对加性×加性互作效应QTL。李卓坤等[16]利用“永久F2”群体, 分析营养液培养条件下小麦幼苗根系性状的QTL, 共检测到7个加性效应和12对加性×加性互作效应QTL。对根部性状的研究大多是利用营养液培养方法, 无法测定根系的开张角度, 而该性状对于植物吸收水分和养分具有重要意义, 迄今为止, 尚未见对种子根角度的研究报道。2004年, Bengough等[17]报道了利用凝胶室观察根系构型的方法, 认为凝胶室中的根系构型与大田条件下相似, 是较为理想的研究根系结构的方法。Sanguineti等[18]利用凝胶法培养幼苗, 研究了57份硬粒小麦种子根的遗传基础。目前, 国内外尚无利用该方法进行大规模根系研究的报道。本研究利用凝胶室培养幼苗, 测定种子根结构性状及胚芽鞘长度, 并进行数量性状位点(QTL)遗传作图, 旨在揭示小麦幼苗根系性状的分子遗传基础, 为分子标记选择根系性状奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
以小麦DH群体(旱选10号×鲁麦14)的150个株系为材料。母本旱选10号是山西省农业科学院于1966年育成的旱地品种, 抗旱、耐瘠性强, 目前在晋中、陕北的丘陵旱地仍有一定的栽培面积; 父本鲁麦14由山东省烟台市农业科学研究所于1986年育成, 曾在鲁、晋南、苏北、冀中南及皖北的高肥水地大面积推广种植[19]。本实验室已构建了含有395个标记的DH群体遗传连锁图, 覆盖3 904 cM的染色体区段, 标记之间的平均距离为9.9 cM, 基
因组A、B、D上分别有161、177和57个标记[20]。 1.2 凝胶室培养
将长×宽为50 cm × 20 cm的平板玻璃水平放置,
在玻璃板的四周放置1 mm厚的塑料条, 将微波炉中熔好的1%琼脂均匀地铺在玻璃板上, 室温下凝固30 min, 形成1 mm厚的凝胶层。在每个DH株系中选择5粒大小一致的种子, 用10%次氯酸钠水溶液浸泡10 min, 无离子水浸泡冲洗5~6次[17]。将种子胚朝下摆放在距凝胶板顶部3.0 cm的同一水平直线上, 种子间距为2.5 cm。为保证种子正常呼吸, 在胶板的左、右两侧和底部分别加2.0 mm厚的塑料条, 将另一块同样的凝胶板反扣在播放种子的胶板上, 使两块胶板之间保留足够的空隙, 形成凝胶室。用夹子固定两块玻璃板, 垂直置于(20±2)℃黑暗条件下, 出苗后转至16 h/8 h光照/黑暗条件下培养。
1.3 性状测定及统计分析
播种后第7天考察幼苗性状, 每个株系5株。测定单株种子根的最大根长、根数和胚芽鞘长度。用EPSON扫描仪(Seiko Epson Corp, Tokyo, Japan)记录根系形态, 然后用Image J软件测定根角度, 即平面上两侧最外层根之间的夹角; 用WinRHIZO软件(Version 2009a, b, Regent Instruments Ins., Quebec, Canada)分析单株总根长和根直径。将根和叶分别在105℃杀青30 min, 然后80℃烘干至衡重, 计算根苗干重比。
利用SPSS 11.0软件计算性状的平均值、标准差、峰值、偏度等, 以及性状之间的相关系数, 以5株性状的均值作为株系的表型值。
1.4 QTL定位分析
采用基于混合线性模型的复合区间作图软件QTL Network2.0[21]检测性状的QTL。加性效应和加性×加性互作效应分析以P=0.05为统计检测阈值, 即当标记的P值小于检测阈值时, 认为该标记处存在1个与性状有关的QTL。以“Q+性状名称缩写.研究机构名称缩写-染色体编号”命名QTL [22]。
2 结果与分析
2.1 DH群体及亲本的表型值
凝胶室培养条件下, DH群体150个株系及其双亲种子根性状之间存在较大的差异(表1)。旱选10号的种子根数、总根长、根角度、胚芽鞘长度大于鲁麦14, 而最大根长和根直径小于鲁麦14, 两亲本之间的根苗干重比相同。DH群体根直径的平均值大于高值亲本鲁麦14, 根数平均值与鲁麦14相同, 根苗干重比与双亲相同, 其余性状介于双亲之间。DH群体各性状均表现明显的超亲分离(图1), 表明
第3期
刘秀林等: 小麦种子根结构及胚芽鞘长度的QTL分析 383
DH群体中控制目标性状的等位基因广泛分离, 因
此该群体适合于对目标性状进行QTL分析。
表1 DH群体及其亲本幼苗性状
Table 1 Seedling traits of DH lines and their parents
性状 Trait
最大根长 MRL (cm) 根数 RN 总根长 TRL (cm) 根直径 RD (mm) 根角度 RA (°) 胚芽鞘长度 CL (cm) 根苗干重比 RDW/SDW (%)
旱选10号
Hanxuan 10 16.90 ± 0.40 5.00 ± 0.70 70.10 ± 5.80 0.31 ± 0.01 99.00 ± 9.40 4.40 ± 0.40 1.10
鲁麦14 Lumai 14 17.60 ± 0.50 4.30 ± 0.90 63.20 ± 9.10 0.33 ± 0.12 86.70 ± 6.00 3.60 ± 0.60 1.10
DH群体 DH lines
平均值±标准差
Mean ± SD 17.10 ± 1.30 4.30 ± 0.90 64.40 ± 11.60 0.35 ± 0.05 86.90 ± 22.30 3.70 ± 0.60 1.10 ± 0.20
范围 Range 9.50–20.003.00–5.50 32.00–82.000.30–0.60 50.00–150.02.50–5.00 0.50–1.40
峰度 Kurtosis 0.3 ?1.4 ?0.1 0.1 ?0.8 0.2 0.7
偏度 Skewness?0.8 ?0.1 0.3 ?0.7 0.1 ?0.4 0.7
性状观测值为平均值±标准差。MRL: 最大根长; RN: 根数; TRL: 总根长; RD: 根直径; RA: 根角度; CL: 胚芽鞘长度; RDW/SDW: 根苗干重比。
Trait measurements are shown in mean±SD. MRL: maximum root length; RN: root number; TRL: total root length; RD: root diameter;
RA: root angle; CL: coleoptile length; RDW/SDW: ratio of root dry weight to shoot dry weight.
图1 DH群体根、苗形态性状的变异分布
Fig. 1 Frequency distribution of root and shoot traits in DH lines
MRL: 最大根长; RD: 根直径; RDW/SDW: 根苗干重比; RN: 根数; TRL: 总根长; RA: 根角度; CL: 胚芽鞘长度。H10: 旱选10号;
L14: 鲁麦14。
MRL: maximum root length; RD: root diameter; RDW/SDW: ratio of root dry weight to shoot dry weight; RN: root number; TRL: total root
length; RA: root angle; CL: coleoptile length. H10: Hanxuan 10; L14: Lumai 14.
2.2 性状之间的相关性
不同性状之间相关系数变化较大, 介于0.01~ 0.65之间(表2), 其中最大根长与总根长、根苗干重比呈极显著正相关(P
共检测到12个与7个根苗性状相关的加性效应
QTL (表3)。单个QTL的加性效应值在0.02~8.45之间, 对表型变异的贡献率范围在5.64%~12.37%之间。除控制最大根长的QTL增效等位基因来自鲁麦14外, 其余性状的增效等位基因均来自旱选10号。
在4A染色体上检测到1个控制最大根长的QTL, 该增效等位基因来源于亲本鲁麦14, 加性效应值为0.82, 对表型变异的贡献率为12.37%。在2B(2)、3B(1)、7A(1)染色体上共检测到4个控制根数的QTL, 加性效应值在0.15~0.25之间, 其中位于2B染色体上Xgwm429~Xgwm388之间的QTL对表型变异的贡献率为11.90%, 4个QTL联合解释表型变异的33.24%。在3B染色体控制总根长的QTL加
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表2 幼苗性状之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among seedling traits in DH lines
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性状 Trait
根数 RN 总根长 TRL 根直径 RD 根角度 RA 胚芽鞘长度 CL 根苗干重比 RDW/SDW
最大根长 MRL 根数 RN 总根长 TRL
根直径 RD
根角度 RA
胚芽鞘长度
CL
?0.09
0.02 0.65** 0.38** ?0.09 ?0.02 ?0.04
0.06 0.01 0.53** 0.16* ?0.20*
?0.20*
?0.01 0.01
?0.10
0.45** 0.16 0.35** 0.24** 0.07
MRL: 最大根长; RN: 根数; TRL: 总根长; RD: 根直径; RA: 根角度; CL: 胚芽鞘长度; RDW/SDW: 根苗干重比。* 和 ** 分别表示0.05和0.01显著性水平。
MRL: maximum root length; RN: root number; TRL: total root length; RD: root diameter; RA: root angle; CL: coleoptile length; RDW/ SDW: ratio of root dry weight to shoot dry weight. * and ** represent the significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.
表3 幼苗性状加性效应QTL
Table 3 Additive effect QTLs for root and shoot traits in wheat seedlings 性状 Trait
最大根长MRL 根数 RN
总根长TRL 根直径 RD
根角度 RA 胚芽鞘长度 CL
QTL
标记区间 Marker interval
位置1) Site1) (cM) ?0.1 ?3.0
加性效应
A2) ?0.82**
2)
贡献率3) h2 (%)3) 12.37
QMRL.cgb-4A Xgwm610–Xgwm397 QRN.cgb-2B CWM529–WMC317 QRN.cgb-2B Xgwm429–Xgwm388 QRN.cgb-3B P3622-400–P2076-147 QRN.cgb-7A WMC9–P5611-367 QRL.cgb-3B P2076-147–Xgwm108 QRD.cgb-2D WMC18–Xgwm30 QRD.cgb-3B P2449-185–WMC231 QRA.cgb-3B P3622-400–P2076-147 QCL.cgb-4D Xgwm192–WMC331 QCL.cgb-7A CWM461.1–Xgwm471
0.15*** 8.40
13.2 0.25** 11.90 3.7 0.19** 7.30 18.7 0.15** 5.64 4.4 4.92*** 9.87 1.3 0.03*** 9.56 2.6 0.02*** 7.72 3.4 8.45*** 12.16 10.9 0.21*** 10.50 1.6 0.15*** 8.95 9.4 0.05** 6.05
根苗干重比RDW/SDW QRdw/Sdw.cgb-5A Xgwm410–WMC340
1)
QTL最高LOD值处与邻近标记之间的遗传距离, 正值表示QTL与左标记的遗传距离, 负值表示与右标记的遗传距离; 2) 加性
**
和 *** 分别表示效应中的正值表示由亲本旱选10号等位基因增加的相应性状值, 负值是由亲本鲁麦14等位基因增加的性状值; *、
0.05、0.01和0.001的显著性水平。3) h2(%)表示加性QTL解释的表型变异率。MRL: 最大根长; RN: 根数; TRL: 总根长; RD: 根直径; RA: 根角度; CL: 胚芽鞘长度; RDW/SDW: 根苗干重比。
1)
It is the genetic distance between the most likely location of putative QTL and the nearer flanking marker in marker interval. The
positive genetic distance is that between QTL and the left flanking marker, the negative one is that between QTL and the right flanking marker; 2)
Positive value of additive effect indicates that increased effect is from Hanxuan10, and the negative value from Lumai14. *, **, and *** rep-resent the significance at 0.05, 0.01, and 0.001, probability levels, respectively; 3) h2 (%) indicates the variance explained by additive QTL. MRL: maximum root length; RN: root number; TRL: total root length; RD: root diameter; RA: root angle; CL: coleoptile length; RDW/SDW: ratio of root dry weight to shoot dry weight.
性效应值为4.92, 即该QTL可增加4.92 cm的总根长, 对表型变异的贡献率为9.87%。在2D、3B染色体上分别检测到1个控制根直径的QTL, 加性效应值分别为0.03和0.02, 对表型变异的贡献率分别为9.56%和7.72%。控制根角度的QTL被定位在3B染色体上, 加性效应值为8.45, 即可增加根角度8.45°, 对表型变异的贡献率为12.16%。在4D、7A染色体上检测到控制胚芽鞘长度的QTL, 加性效应值分别为0.21和0.15, 对表型变异的贡献率分别为10.50%和8.95%, 其中位于标记Xgwm192~WMC331之间的
QTL可增加胚芽鞘长度0.21 cm。5A染色体上控制根苗干重比的QTL对表型变异的贡献率为6.05%。
2.4 根苗性状加性×加性互作效应QTL分析
共检测到7对加性×加性互作效应QTL, 分别控制最大根长、总根长、根角度以及胚芽鞘长度, 位于1A-2B(2)、1A-6A、1B-2D、5B-6A、6A-7A和6A-7B染色体上, 其加性×加性互作效应值在0.20~7.45之间, 对表型变异的贡献率范围为8.70%~15.90% (表4)。种子根数、根直径和根苗干重比未检测到互作效应的QTL。
第3期
刘秀林等: 小麦种子根结构及胚芽鞘长度的QTL分析 385
影响最大根长、总根长的加性×加性互作效应QTL位于1A-2B染色体上的相同标记区间, 其效应值分别为0.70和3.67, 对表型变异的贡献率分别为9.18%和8.70%。共检测到4对控制根角度的加性×加性互作效应QTL, 分别位于1A-6A、5B-6A、6A-7A和6A-7B染
色体上, 加性×加性互作效应值在5.01~7.45之间, 对表型变异的贡献率范围在8.89%~15.90%之间。控制胚芽鞘长度的加性×加性互作效应QTL被定位在1B-2D染色体上, 加性×加性互作效应值为0.20, 对表型变异的贡献率为9.34%。
表4 幼苗性状加性×加性互作效应QTL
Table 4 Additive × additive effect QTLs controlling root and shoot traits in wheat seedlings
标记区间 性状
QTL1
Marker interval Trait
最大根长 MRL QMRL.cgb-1A WMC120–Xgwm135 总根长 TRL 根角度 RA
QRL.cgb-1A WMC120–Xgwm135 QRA.cgb-1A WMC93–WMC304 QRA.cgb-5B Xgwm371–Xgwm335
Site (cM)1.9 5.8 14.7 5.0
QTL2
标记区间 Marker interval
Site 互作效应1) 贡献率 (cM) AA1) h2 (AA)(%)1.1 0.70*** 9.18 1.1 3.67*** 8.70 9.6 6.08*** 8.89 ?0.1 ?3.0 13.4
?5.77***
10.80
7.45*** 15.90 ?0.20***
9.34
QMRL.cgb-2BXgwm319–WMC441 QRL.cgb-2B Xgwm319–WMC441 QRA.cgb-6A P1832-155–Xgwm617QRA.cgb-6A P3456-460–P3526-130QRA.cgb-7A P2071-280–Xgwm260QRA.cgb-7B P1123-235–Xgwm611QCL.cgb-2D
Xgwm539–P4233-175
QRA.cgb-6A Xgdm36–P3474-260 ?5.0 QRA.cgb-6A Xgdm36–P3474-260 ?5.0
2.8
1)
7.7 5.01*** 9.23
胚芽鞘长度CL QCL.cgb-1B P3622-280–P3442-309
加性×加性互作效应方向: 正值指亲本型>重组型; 负值指重组型>亲本型。*、** 和 *** 分别表示0.05、0.01和0.001的显著性
水平。MRL: 最大根长; TRL: 总根长; RA: 根角度; CL: 胚芽鞘长度。
1)
Direction of additive × additive effect: positive value represents parent type > recombinant type; negative value in a reverse order. *, **, ***
and represent the significance at 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively. MRL: maximum root length; TRL: total root length; RA: root angle; CL: coleoptile length.
3 讨论
根在植物体生命活动中具有重要的作用, 除支撑自身生长外, 主要行使吸收土壤水分及矿物质的功能。当土壤水分缺乏时, 根又是感受干旱胁迫的主要器官。在干旱胁迫条件下, 植物通过两种途径来适应环境, 一是通过气孔关闭、叶片卷曲、叶片角质层加厚等减少水分的散失; 二是通过改善根部形态性状和活力, 例如增加根数、根长、根苗比及根的穿透力等来吸收更多的水分, 同时根系下扎的角度也影响着对水肥的吸收。因此改良植物的根系结构是提高其生产力的重要途径之一[23]。
植物的种子根在一生中都发挥着作用。当植物受到干旱胁迫时, 靠近地表的次生根及侧根生长缓慢甚至停止, 植物主要依靠种子根吸收土壤深层的水分来维持植物的生长, 因此, 在干旱条件下, 植物产量的保证很大程度上依靠种子根吸水能力[18]。种子萌发以及幼苗期是植株形态建成的重要的阶段。研究幼苗的根系形态结构对于认识小麦的耐旱性具有重要意义。景蕊莲等[24]用植物根系喷雾实验箱培养两叶到六叶期小麦幼苗, 研究根系形态性状的遗传力及其与抗旱性的关系, 结果表明, 小麦幼苗的抗旱性与根苗干重比呈显著正相关。本研究中最大根长与根苗干重比呈极显著正相关, 而种子根
伸长速度快、长度大是抗旱品种的特点之一, 这与前者的研究结果相似。
然而, 根系形态结构方面的研究因植物根系生长于地下, 缺乏简单、有效的检测方法而滞后于地上部性状的研究。目前, 对根部性状的测定大多在人工控制条件下进行[25], 主要有土培法和水培法。利用土柱或根管等土培法研究根系, 生长环境接近自然条件, 但根系冲洗过程中根系形态容易受到伤害, 根系的空间构型难以维持, 且费时费力。相比之下, 水培法在根系研究中应用较多, 其优点是能够保持完整的根系, 检测方便, 不过该方法仍然难以维持根系的空间构型, 无法准确测量根角度等几何学特性[17]。近年来报道的凝胶室培养法促进了对根部性状的研究[17]。与土培法相比, 利用凝胶室可以实时观测根系生长状况, 保持根系的空间构型, 且根系形态结构比较接近于自然, 检测过程中不易伤根。除具有水培方法的所有优点外, 还可以在近似大田生长条件下研究根系的空间构型[17]。凝胶室培养法是目前较为理想的探究根部性状的方法。利用凝胶室培养法可以方便地研究根的延长速率、总根长、最大根长、根数、根角度等[17], 但是由于受凝胶器械限制, 仅限于检测小麦等禾本科作物少数材料的苗期根部性状。本研究借助凝胶室培养小麦DH群体的150个株系, 成功检测了幼苗种子根的多
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作 物 学 报 第37卷
项形态结构性状。
本实验检测到的控制小麦种子根结构性状的加性及加性×加性互作效应QTL对表型变异贡献率较大, 单个QTL可解释表型变异的5.64%~15.90%。不同研究者利用同一遗传群体检测到的QTL之间存在共定位现象。例如, 在4A染色体上控制最大根长的QTL与An等[26]利用同一DH群体在低氮条件下定位的氮利用效率QTL位于相同区间, 表明控制根长的基因也可能同时控制氮利用效率。与周晓果 等[15]利用相同遗传群体水培幼苗定位的控制根数的QTL均位于2B染色体上标记Xgwm429~Xgwm388之间, 可解释表型变异的11.90%, 表明该位点存在控制种子根数目的重要基因。通过比较发现, 一些染色体区间是根系性状的热点区间, 这与在不同作物中发现相关性状QTL常常定位于相同或相近染色体区段的研究结果相似[27-29]。例如在染色体3B的P3622-400~P2076-147~Xgwm108标记区间同时存在控制根数、根角度及总根长3个QTL, 其中根数、根角度QTL之间仅相差0.3 cM。An等[26]在该区间内也定位了2个控制氮利用效率的QTL。李卓坤等[16]在该位点检测到1个控制小麦根长的QTL, 张正斌和徐萍[14]也在该位点定位了一个关于水分利用效率的QTL。本研究与周晓果等[15]均在染色体7A的同一区间上定位了另一个控制根数的QTL, 其他研究者也在该位点附近检测到了控制根鲜重[15]、氮利用效率[26]的QTL。由此可见, 染色体3B和7A上具有控制种子根结构及氮利用效率的重要位点, 这些位点可能存在一因多效基因或紧密连锁的基因, 这为进一步在该区段内发掘控制根系相关性状的重要基因以及分子标记育种奠定了基础。
胚芽鞘长度受遗传及环境因素影响[30]。研究表明, 干旱条件下胚芽鞘伸长能力较强的植物能够穿过较厚的干土层出苗, 因此较长的胚芽鞘是小麦抗旱性的一个重要的指标
[31]
。Rebetzke等
[32]
在染色体
4B上定位的影响胚芽鞘长度的QTL正好与矮秆基因位于同一位点, 可解释表型变异的45%, 说明矮秆基因可能也控制胚芽鞘长度。Landjeva等
[33]
将控
制胚芽鞘长度的基因定位在1A、4A、4B、4D、5A和5B染色体上, 本文在4D染色体上检测到1个控制胚芽鞘长度的QTL, 对表型变异的贡献率达10.50%, 与前人结果相似。本试验所用DH群体双亲的株高差异明显, 检测到的两个胚芽鞘长度增效等位基因均来自高秆亲本旱选10号, 其QTL与Wu
等[34]对该群体株高发育动态研究中检测到控制株高的条件、非条件QTL均位于4D染色体上标记Xgwm192~Xwmc331之间。
本研究所用的小麦DH群体双亲中都存在着对根系性状有贡献的等位基因, DH群体的每个性状也都有超过双亲的株系, 说明控制幼苗种子根结构性状的 QTL分散在双亲中, 也预示着通过分子标记选择将能够选育出聚合优良目标性状基因的基因型。
4 结论
通过一套DH群体, 定位了小麦种子根结构及胚芽鞘长度的12个加性效应QTL和7对加性×加性互作效应QTL, 分别位于染色体1A、1B、2B、2D、3B、4A、4D、5A、5B、6A、7A和7B。单个QTL的加性效应值在0.02~8.45之间, 对表型变异的贡献率为5.64%~12.37%。在染色体3B和7A上各检测到1个种子根结构相关性状的QTL簇。
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书讯
《中国水稻遗传育种与品种系谱(1986—2005)》
由万建民教授主编、中国农业出版社出版的《中国水稻遗传育种与品种系谱(1986—2005)》已正式出版发行。全书分上、下两篇。上篇六章分别回顾了我国水稻育种的成就,综述了种质资源研究与利用、超高产育种、品质育种、抗性育种和新技术育种的理论、技术和经验;下篇十章分别论述了1986—2005年我国水稻育成品种的系谱和选育方法;在附录中还列出了1986—2005年期间育成的2 476份常规稻和杂交稻品种的育成年代、育种方法和主要经济性状等信息。
本书集科学性、系统性、实用性、资料性于一体,是水稻育种家和大专院校教师和研究生重要的参考书和工具书。
本书定价200元,款到即可寄书,需要者请将购买数量、邮寄地址、单位、邮编、收件人等信息发给联系人。
联系人:张万霞 E-mail: wxzhang@caas.net.cn 电话:010-62186687 手机:13718272185 购书汇款:收款单位:中国农业科学院作物科学研究所 开户行:交行农科院支行; 账号:110060435018002634046
范文二:小麦种子净度分析
小麦种子净度分析
种子净度分析是指测定供检样品不同成分的重量百分率和样品混合物特性,并据此推测种子批的组成。净度分析时将试验样品分为净种子、其他植物种子和杂质三种成分,并测定三种成分的重量百分率,同时测定其他植物种子的种类及含量。这样就可以从净种子的百分率了解种子批的利用价值;从其他植物种子的种类和含量,可以决定种子批的取舍和危害;了解了杂质种类和含量,可为进一步清选、加工种子提供依据,确保种子安全贮藏,提高种子利用率。所以说,净度分析是种子检验的重要项目之一,对现代农业生产有着重要意义。
1 教学目标
1.1 知识目标
(1)了解种子净度分析的概念、目的、意义;(2)理解净种子、其他植物种子、杂质的概念和判断标准;(3)掌握种子净度分析程序和容许误差,能作结果报告。
1.2 技能目标
(1)熟练进行小麦种子净度分析;(2)正确填写原始记载表和结果报告单。
2教学任务
(1)种子净度分析的概念、目的、意义、操作程序;(2)取样与试样称重;(3)试样分离成净种子、其他植物种子、杂质三种成分;(4)净种子、其他植物种子、杂质分别称重;(5)计算各种成分的百分率;(6)填写原始记载表和结果报告单。
3 教学内容
对无重型混杂物的小麦送验样品500g左右进行净度分析。
4操作流程
取样与试样称重 采用四分法进行小麦送验样品的分取。试样的分取是从500g左右送验样品中,用直尺分取规定重量的试样两份。第一份试样取出后,将剩下部分重新混匀再分取第二份试样。当试样样品分至接近规定的最低重量时即可称重。要求精确的小数位数是一位小数。
.试样分离 试样称重后,将样品倒在分析台上,利用镊子按顺序逐粒观察鉴定,将试样分离成净种子、其他植物种子和杂质三种成分,分别放入相应的容器内,并编号。
称重 将分离后的各成分分别称重,以g表示,并做好记录。
1.净种子重量= g
2.其他植物种子重量= g
3.杂质重量= g
计算 1.核查各种成分重量之和与样品原来的重量之差是否超过5%。
各种成分重量之和= g
增失差(%)=(样品原来的重量—各种成分重量之和)/样品原来的重量×100%
根据分离后各成分的重量,分别计算其百分率。
(1)种子净度(%)=(净种子重量/各种成分重量之和)×100%
(2)其他植物种子百分率(%)=(其他植物种子重量/各种成分重量之和)×100%
(3)杂质百分率(%)=(杂质重量/各种成分重量之和)×100%
5填写原始记载表和结果报告单 净度分析结果以三种成分的重量百分率表示,其结果应保留一位小数,最后还须进行修约。先检查各种成分百分率总和应为100.0%。如果其和是99.9%或100.1%,那么要从最大值(通常是净种子部分)增减0.1%。如果修约值大于0.1%,那么应检查有无差错。各成分中,若有重量百分率小于0.05%的微量成分可略去不计,填报“微量”;如果一种成分的结果为零,须填“—0.0—”。(当测定某一类杂质或某一种其他植物种子的重量百分率达到或超过1%时,该种类应在结果报告单上注明)。
6 净种子、其他植物种子、杂质区分标准
净种子 下列构造凡能明确地鉴别出它们是属于所分析的种,即使是未成熟、瘦小的、带病的或发过芽的种子单位都应作为净种子。
(1)完整的种子单位。在禾本科中,种子单位如是小花须带有一个明显含有胚乳的颖果。
(2)种子大于原来大小一半的破损种子单位。
其他植物种子 其鉴定原则与净种子相同,如杂草种子和其它作物种子。
杂质 (1)明显不含真种子的种子单位。(2)破裂或受损伤种子单位的碎片为原来大小的一半或不及一半的(如变色、腐烂、压扁、压碎的种子)。(3)按该种的净种子定义,不将这些附属物作为净种子部分或定义中尚未提及的附属物。(4)种皮完全脱落的豆科、十字花科的种子。(5)脆而易碎、呈灰白色、乳白色的菟丝子种子。(6)脱下的不育小花、空的颖片、内外稃、稃壳、茎叶、秸秆、球果、鳞片、果翅、树皮碎片、花、线虫瘿、真菌体(如麦角、菌核、黑穗病孢子团)、泥土、砂粒、石砾及所有其他非种子物质(如害虫、虫粪)。
7分离时注意点
(1)分离时可借助于放大镜等器具或用镊子施压,在不损伤发芽力的基础上进行检查。
(2)分离时必须根据种子的明显特征,对样品中的各个种子单位进行仔细分析,并依据形态学特征、种子标本等加以鉴定。 (3)种皮或果皮没有明显损伤的种子单位,不管是空瘪或充实,均作为净种子或其他植物种子;若种皮或果皮有一个裂口,操作人员必须判断留下的种子单位的部分是否超过原来大小的一半,如不能迅速地作出这种决定,则将种子单位列为净种子或其他植物种子。
8计算时注意点
(1) 核查分析过程的重量增失 将分析后的各种成分重量之和与原始重量比较,核对分析期间物质有无增失。若增失差距超过原始重量的5%,则必须重做,填报重做的结果。
(2) 计算各成分的重量百分率 在试样分析时,若为全试样,则所有成分(即净种子、其他植物种子和杂质三部分)的重量百分率应计算到一位小数。
百分率必须根据分析后各种成分重量的总和计算,而不是根据试验样品的原始重量计算。(其他植物种子和杂质均不再分类计算百分率)。
9结果表示与报告
净度分析结果以三种成分的重量百分率表示,其结果应保留一位小数,最后还须进行修约。先检查各种成分百分率总和应为100.0%。如果其和是99.9%或100.1%,那么要从最大值(通常是净种子部分)增减0.1%。如果修约值大于0.1%,那么应检查有无差错。各成分中,若有重量百分率小于0.05%的微量成分可略去不计,填报“微量”;如果一种成分的结果为零,须填“—0.0—”。(当测定某一类杂质或某一种其他植物种子的重量百分率达到或超过1%时,该种类应在结果报告单上注明)。 10 教学资源
电子天平、放大镜、培养皿、镊子、直尺等
范文三:小麦种子贮藏
小麦种子贮藏 日期:2015-03-27 14:51 作者: 来源:黑龙江农业经济信息网 点击: 2
1.防吸湿小麦皮薄、疏松,吸湿性强,红皮、硬质小麦的吸湿性弱于白皮、软质小麦。因此,含水量在12%以下的麦种应采取密闭贮藏的方法及时入仓,以避免种子吸湿返潮,保持种子的活力。当小麦种的水分达13%~14%时,必须将种子的温度控制在25℃以下;当小麦种子的水分达14%~14.5%时,必须将种子的温度控制在20℃以下。
2.保干热小麦种子抗热性强,含有的蛋白质和酶具有很强的耐热性。因此,含水量在17%以下的麦种,只要温度不超过54℃,进行干燥处理时不会影响种子的发芽率,但是已完成生理后熟作用的小麦种子抗热性有所降低,不适宜进行热进仓处理。
3.需后熟小麦种需要一定的后熟期,红皮小麦因种皮厚,后熟期比白皮小麦长,可达80天以上,而北方种植的白皮小麦的后熟期有的只有10天左右。没有完成后熟作用的麦种,贮藏期会出现“出汗”和“乱温”现象。根据这一情况,小麦种子需充分后熟才能贮藏。
4.贮藏法小麦种可采取袋装和散装贮藏,低温密闭贮藏、热进仓等也是行之有效的贮藏措施。小麦是常规品种,对少量种子可用瓷缸和塑料袋贮藏。用瓷缸贮藏时,先在缸底放入一定量的干草木灰,用牛皮纸将种子和草木灰隔开,然后将充分晒干的种子放入瓷缸内,表面再用覆盖物覆盖;用塑料袋存种时,种子含水量一定要降到安全含水量以下。
范文四:小麦种子合同(1)
小麦种子购买合同
供方(简称甲方):
需方(简称乙方):
根据《中华人民共和国合同法》、《中华人民共和国种子法》及有关规定,为明确双方的权利义务,经双方协商一致,签订本合同,以资共同信守。
1
包装合格,按照乙方的要求卸运堆放,运送时种子的运费、装卸费等全部费用由甲方承担。
四、结算数量及计量方法:
结算数量由乙方指定的磅称量数量为准,过磅费用由甲方承担。
五、货款结算时间及方法:
货到后乙方支付货款的90%,剩余10%在小麦达到标准出苗率后支付。
六、违约责任:
(一)因小麦种子质量问题造成的所有经济损失,由甲方承担赔偿责任。
(二)甲方无正当理由延迟交货,每延迟一日支付乙方全部货款的3%的违约金,超过5天乙方有权解除合同。
七、其他:
(一)售后服务:甲方必须按照国家二级种标准供货;
(二)因甲方违约,乙方有权单方解除该合同;合同解除,乙方不承担甲方任何损失赔偿责任 。
八、本合同自双方盖章签字后生效。任何一方违约,双方都有权按《中华人民共和国合同法》有关规定,向东营仲裁委仲裁处理。
九、本合同一式两份,甲乙双方各执一份。
供方(章):___________________需方(章):___________________
委托代理:__________________委托代理人:_________________
时间:______年____月____日 时间:______年 ____月_____日
签订地点:_______________________
2
范文五:小麦种子购销合同
? ? ? ?小麦种子购?销合同
小?麦种子购销?合同甲方:?_____?_____?_____?_____?_____?_粮库乙方?:乡(镇)?村农户姓名?:____?_____?_甲乙双方?商定:
? 一、年甲?方向乙方定?购粮食公斤?(市斤)品?种春季定购?任务数因灾?调减后数(?公斤)(公?斤)
?二、合同订?购的粮食质?量、等级、?水分执行国?家规定标准?,小麦种子?购销合同。?小麦五等以?内、水稻四?等以内、玉?米、高粱、?谷子三等以?内,大豆五?等以内。 ? 三、合?同定购的小?麦、玉米、?高粱、谷子?按例“三七?”比例加价?,水稻按例?“二八”比?例加价收购?。四、甲方?必须做到及?时收购,保?证不借故压?车、退车,?做到认真执?行国家质价?政策,保证?不压等压价?粮食的购销?合同范本粮?食的购销合?同范本。对?乙方交售的?粮食,结算?形式不限,?现金、转账?由本人任眩?除农业税外?,不代任何?部门扣款粮?食的购销合?同范本文章?粮食的购销?合同范本出?自.unj?s./ar?ticle?/wk-
7?85000?01116?368.h?tml,转?载请保留此?链接!。
? 五、乙?方必须做到?按签订的合?同定购品种?、数量,种?足种好各种?作物,正常?年景保证按?合同规定的?品种,数量?交售。遇灾?可向甲方申?请减免。
? 六、在?执行合同期?间,乙方负?责人(承包?人)有变动?时,由接替?人继续执行?本合同。 ? 七、乙?方交售粮食?时,需携带?本合同,每?次结算,甲?方要在合同?的附表内给?予记载粮食?的购销合同?范本合同范?本。
?八、合同争?议的解决方?式:本合同?在履行过程?中发生的争?议,由双方?当事人协商?解决;也可?由当地工商?行政管理部?门调解;协?商或调解不?成的,按下?列第___?_____?_种方式解?决:
?(一)提交?仲裁委员会?仲裁;
? (二)依?法向人民法?院起诉。九?、其他约定?事
项:__?_____?_____?_____?_____?_____?_____?_____?_____?_____?_____?_十、本合?同一式三份?,甲乙双方?、粮管所各?一份。甲方?签章:__?_____?_____? 乙方签章?:____?_____?___(镇?)政府__?_____?_____?_____?_年___?___月_?___日年?粮食交售登?记表月日品?种交售数量?计算金额检?斤票张数经?手人合计-?-----?-----?-----?-.unj?s.--华?丽丽的分割?线----?-----?-----?----供?方:
? ____?_____?需方:
? ___?_____?_供、需双?方本着遵守?《中华人民?共和国拍卖?法》和《合?同法》等有?关法规。根?据《成交确?认书》,双?方现就有关?该轮换粮买?卖事宜签订?如下合同:?中华人民共?和国拍卖法?》和《合同?法》等有关?法规。根据?《成交确认?书》,双方?现就有关该?轮换粮买卖?事宜签订如?下合同》要?求向需方提?供年入库的?_____?____,?数量___?_____?_吨,单价?为仓库交货?价每吨__?_____?__元,金?额为人民币?_____?____元?(,:
? ___?_____?_元),合?同范本《小?麦种子购销?合同》。实?际货款按实?际过磅数量?结算,其它?费用均由需?方承担。
? 二、 ?随粮的包装?物(麻袋或?编织袋)不?另计价,每?条麻袋以0?.8公斤计?量;稻谷每?袋按标准定?量包___?_____?_公斤计,?小麦每袋按?标准定量包?_____?____公?斤计,编织?袋不计定量?包,多出的?麻袋每条按?_____?____元?由供方向需?方收龋
? 三、 轮?换粮质量以?供方提供的?样品和需方?在拍卖前到?储粮仓库察?看大样及_?_____?___市粮?油质量监督?站出具的检?验报告为准?,拍卖成交?后供方不承?担轮换粮品?质保证责任?,即需方在?提货时如发?现质量与样?品不符等情?况,供方不?负任何责任?。四、 陈?化粮的用途?仅限于酿造?及饲料加工?,严禁进入?口粮市常 ? 五、 ?交货地点为?:
?_____?____粮?库____?_____?仓____?_____?垛。提货时?间上午8:?
0?0至22:?
0?0(提货时?间内不间断?出仓,节假?日照常提货?)。
?六、 交货?数量以地磅?数字为准;?过磅所需费?用由需方承?担。
?七、 需方?必须向供方?支付成交货?款总额5%?的定金。
? 八、 ?货款结算和?提货期限:?
? 1、需?方在销售合?同签订后拾?天内(含节?假日)必须?将所购货款?全额交清,?并存入供方?在银行开立?的账户。但?可以分批次?开单提货(?每单不少于?_____?____吨?,最多不能?超过三次)?,每次开单?后必须在七?日内提清单?内开列的相?应的货物(?购买数量每?批次超过_?_____?___吨的?可延长三天?)。
?2、需方参?加竞买的保?证金和定金?可最后结算?时抵扣相应?货款。九、? 按规定,?需方应一次?性向___?_____?_粮油批发?市场服务中?心交纳每吨?_____?____元?的交易手续?费,款项可?以从交易保?证金中直接?抵扣。十、? 本合同经?双方签订后?生效,供需?双方均应按?本合同有关?条款履行义?务,任何一?方不履行合?同约定义务?的,必须向?守约方承担?货款总额5?%的违约金?(如果是超?过提货期限?的,需方还?应交给供方?每天每百公?斤占仓保管?费____?_____?元),并赔?偿守约方的?一切经济损?失。十
? 一、 如?遇纠纷,经?双方协商无?效,任何一?方均可向_?_____?___仲裁?委员会申请?仲裁。十
? 二、 ?货款结算时?应由需方签?约当事人(?或凭授权委?托书)办理?手续。合同?不能转让,?一旦发现转?让,视为违?约。十
? 三、 其?它需要约定?的事项:
? __?_____?__.十四?、 本合同?一式贰份,?供需双各方?执壹份,具?有同等法律?效力。供方?(盖章):?
_?_____?___需方?(盖章):?
_?_____?___法定?代表人(签?字):
? ___?_____?_法定代表?人(签字)?:
?_____?_____?_____?___年_?___月_?___日_?_____?___年_?___月_?___日 ? ?
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