范文一：C．菠菜叶片细胞叶绿体和核糖体

C(菠菜叶片细胞叶绿体和核糖体的形态和分布情况 D(噬菌体侵入大肠杆菌细胞

13((07海南调研)下列有关生物实验的叙述中，正确的是:( )

A(鉴定可溶性还原糖的斐林试剂甲液和乙液与用于鉴定蛋白质的双缩脲试剂A液和B液，

虽然其成分是相同的，但其用法和用量均不相同。

B(观察洋葱根尖细胞有丝分裂实验时，先用15,的盐酸对根尖进行解离，然后选择一个处于

间期的细胞，持续观察它从间期到末期的全过程。

C(叶绿体提取和分离实验中，画有色素滤液线的滤纸条，在层析液内经层析，出现四条色素

带，其中最宽的是叶绿素b。

D(做观察植物细胞的质壁分离和复原实验时，可用0(3g,mL的KNO3。溶液代替0(3g,mL蔗糖溶液。

14.(06南京一模)下列关于《生物组织中还原糖、脂肪、蛋白质的鉴定》、《温度对酶活性的影响》、《观察植物细胞白勺有丝分裂》、《设计并制作小生态瓶，观察生态系统的稳定性》实验或实习的叙述中，存在问题的是 ( )

A(生物组织中的脂肪可以被苏丹?染成橘黄色，或被苏丹?染成红色

B(将相同温度下的酶溶液与淀粉溶液摇匀后需再在该温度下保温5min

C(细胞核内染色体易被碱性染料染成深色，便于识别有丝分裂不同时期

D(小生态瓶稳定性与物种组成、营养结构有密切关系而与非生物因素无关 15.(06扬州期末)在下列实验中，不需要用光学显微镜的是( )

A(观察细胞质的流动 B.脂肪的鉴定

C(叶绿体中色素的提取和分离 D(观察植物细胞的质壁分离和复原 二、多项选择题

1((07广州一模)用1个紫色洋葱的鳞片叶可做下列哪些实验的材料?( )

A(观察植物细胞减数分裂 B(观察植物细胞的质壁分离和复原

C(观察细胞中DNA和RNA的分布 D(叶绿体中四种色素的提取和分离 2((07深圳一模)下列实验操作方法或结果，不正确的是( )

A(检测还原糖时可用番茄汁代替苹果汁做材料，用苏丹?代替苏丹?

B(用光镜观察质壁分离时，可看到细胞壁、细胞膜、叶绿体和染色体

C(用纸层析法分离色素时扩散最快的是在层析液中溶解度最大的胡萝卜素

D(用光镜观察洋葱根尖有丝分裂时，可看到细胞壁、染色体和高尔基体 3((07汕头一模)下列是科学研究中常用的方法或技术，正确的有 ( )

A(研究DNA的复制方式:同位素标记法 B(萨顿的假说:类比推理

C(调查菊花植株蚜虫种群密度:样方法 D(提取高等植物叶绿体中的色素:纸层析法

4((07汕头二模)菠菜叶片是一种常用的生物实验材料，但对一些实验来说则不适合。下列哪些实验不适合采用菠菜叶片作实验材料?( )

A(检测生物组织中的还原性糖 B(观察DNA和RNA在细胞中的分布

C(观察植物细胞的有丝分裂 D(观察多种植物细胞的形态 5.(07湛江二模)下列生物学研究中所选择的技术(方法)，恰当的是( )

A.用样方法进行麻雀种群密度调查

B.通过建立不同体积的琼脂块模型来探究细胞大小与物质运输的关系

C.用3H标记氨基酸研究转录过程

D.用转基因技术培育新的生物品种

6((07江苏)下列生物学研究选择的技术(方法)恰当的是( )

A(用醋酸洋红液对染色体进行染色B(用酒精提取叶绿体中的色素C(用3H标记的氨基酸研究转录过程D(用样方法进行鼠的种群密度的调查三、非选择题

1.(原创)在高中生物实验中会用到酒精，在不同的实验中使用不同体积分数的酒精，其作用也不相同。

以花生种子为材料做脂肪的鉴定实验时，用到的酒精的体积分数是 ，其作用是 。

做叶绿体色素的提取和分离实验时，用到的酒精是 ，其作用是 。

观察植物细胞有丝分裂的实验时，用到的酒精的体积分数是 ，其作用是 。

2.(06湛江一模，8分)斐林试剂与双缩脲试剂都是由甲液(NaOH)和乙液(CaSO4)组成的，下面是某同学对斐林试剂与双缩脲试剂应用的探究实验，其中NaOH的质量分数均为0.1g/mL，CaSO4的质量分数均为0.05 g/mL，实验结果如下表。请回答相关的问题; 试管第1次加入物第2次加入物第3次加入物处理颜色变化12 mL NaOH2mL CaSO42mL苹果汁加热砖红色22 mL NaOH2mL苹果汁2mL CaSO4加热砖红色32mL苹果汁2 mL NaOH2mL CaSO4

加热砖红色42mL CaSO42mL苹果汁2 mL NaOH加热砖红色52mL CaSO42 mL NaOH2mL苹果汁加热砖红色62mL苹果汁2 mL NaOH4滴CaSO4加热砖红色72 mL NaOH4滴CaSO42mL苹果汁加热砖红色82mL苹果汁2 mL NaOH，2mL CaSO42mLHCl加热不变(1)斐林试剂的配制方法是:将0.1g/mLNaOH与0.05 g/mLCaSO4 混合，随用随配。斐林试剂的常规使用方法是:在待测样液的试管中加入斐林试剂， 后再试管放入

观察试管中出现的颜色变化。

(2)设计1-5号试管的实验目的是:探

究 。

结论

是: 。 (3)设计6-7号试管的实验目的是:探究双缩脲试

剂 。

结论

是: 。 (4)8号试管与其它试管的反应结果比较说

明: 。

范文二：【引用】叶绿体、线粒体中也有核糖体

“线粒体和叶绿体内共生起源学说”认为，线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的细菌和蓝藻。认为真核生物的祖先是一种体积巨大的、不需氧的、具有吞噬能力的细胞。这个细胞将线粒体的祖先——原线粒体——一种革兰氏阴性菌偶然吞入并与其产生了一种共生关系，经过长期的进化变成现在的线粒体。与此类似，叶绿体的祖先是元和生物的蓝细菌即蓝藻。

所以叶绿体和线粒体内都含有核糖体，并且他们的DNA都是双链环状。

mtDNA虽能合成蛋白质，但其种类十分有限。迄今已知，mtDNA编码的RNA和多肽有：线粒体核糖体中2中rRNA(12S及16S)，22种tRNA，13种多肽（每种约含50个氨基酸残基）。组成线粒体各部分的蛋白质，绝大多数都是由核DNA编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上。正因如此，线粒体的遗传系统仍然要依赖于细胞核的遗传系统，由此，线粒体是半自主性细胞器。

范文三：核糖体

核糖体

科技名词定义

中文名称：

核糖体

英文名称：

ribosome

定义：

生物体的细胞器，是蛋白质合成的场所，通过信使核糖核酸与携带氨基酸的转移核糖核酸的相互作用合成蛋白质。由大小亚基组成。

应用学科：

生物化学与分子生物学（一级学科）；核酸与基因（二级学科）

以上内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布

求助编辑百科名片

核糖体在细胞内的位置

核糖体（Ribosome），细胞器的一种，为椭球形的粒状小体。在1953年由Ribinson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。1955年Palade在动物细胞中也看到同样的颗粒，进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构。1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体，简称核糖体，又称核蛋白体。 核糖体除哺乳类成熟的红细胞外，一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有，它是进行蛋白质合成的重要细胞器，在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。

目录

定义

结构

核糖体蛋白

形成

构成核糖体的蛋白质

测定技术

核糖体分类

按核糖体存在的部位

按存在的生物类型

原核细胞的核糖体

真核细胞的核糖体

按在细胞中的分布分类

超微结构

理化特性

核糖体与蛋白质生物合成

(一)蛋白质合成的细胞内定位

(二)蛋白质生物合成的简要过程

蛋白质生物合成过程可分成三个阶段

1.氨基酸的激活和转运

2.在多聚核糖体上的mRNA分子上形成多肽链

3.信号学说：Signal hypothesi

异常改变和功能抑制

定义

结构

核糖体蛋白

形成

构成核糖体的蛋白质

测定技术

核糖体分类

按核糖体存在的部位

按存在的生物类型

原核细胞的核糖体

真核细胞的核糖体

按在细胞中的分布分类

超微结构

理化特性

核糖体与蛋白质生物合成

(一)蛋白质合成的细胞内定位

(二)蛋白质生物合成的简要过程

蛋白质生物合成过程可分成三个阶段

1.氨基酸的激活和转运

2.在多聚核糖体上的mRNA分子上形成多肽链

3.信号学说：Signal hypothesi

异常改变和功能抑制

展开

编辑本段定义

核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle)，主要由RNA(rRNA)和蛋白质构成，其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。

编辑本段结构

核糖体无膜结构，主要由蛋白质（40%）和RNA（60%）构成。核糖体按沉降系数分为两类，一类（70S）存在于细菌等原核生物中，另一类（80S）存在于真核细胞的细胞质中。他们有的漂浮在细胞内，有的结集在一起。

核糖体在细胞中的位置

编辑本段核糖体蛋白

构成核糖体的蛋白质。大肠杆菌核糖体蛋白的初级结构均被确定。大肠杆菌核糖体的30S亚基含S1—S21共21种蛋白质，50S亚基含L1—L34共34种蛋白质。这些蛋白质已被全部分离纯化。分子量约1万到3万。除S6、L7、L12之外全是碱性蛋白质。这些蛋白质是免疫学上独立的蛋白质，只有L7、L12显示出相互交叉反应。已知L7与L12是同一蛋白质，L7的N末端被乙酰化。已经确定了几种蛋白的一级结构。机能已经明确的蛋白质如下述：S1：与蛋白质合成的i因子（干扰因子）和Qβ复制酶的亚基Ⅰ为同一物质，可与mRNA结合；S4：ram（核糖体的双关性ribosomal ambiguity）基因的产物；S5：SPc〔壮观霉素（Spectinomycin）抗性〕基因的产物；S12：str（链霉素抗性）基因的产物；L7、L12：有和多肽链延长因子Tu及G间的相互作用，也有和起始因子和终止因子的相互作用。L11：肽基转移酶。

编辑本段形成

真核细胞的大小亚基是在核中形成的，在核仁部位rDNA经RNA聚合酶Ⅰ转录出45S rRNA，是rRNA的前体分子，与胞质运来的蛋白质结

核糖体——结构图

合，再进行加工，经酶裂解成28S，18S和5.8S的rRNA，而5S rRNA则在核仁外经RNA聚合酶Ⅲ合成。28S,5.8S及5S rRNA与蛋白质结合，形成RNP分子团。为大亚基前体，分散在核仁颗粒区，再加工成熟后，经核孔入胞质为大亚基，18S rRNA也与蛋白质结合，经核孔入胞质为小亚基。大小亚基在胞质中可解离存在，在需要时也可在>0.001M Mg 存在时，但合成完整单核糖体，才具有合成功能，当Mg4 <>

编辑本段构成核糖体的蛋白质

与rRNA或

核糖体

核糖体亚基结合的蛋白质有二类。：一类与rRNA或核糖体亚基紧密连接，需高浓度盐和强解离剂(如3mol/LLiCl或4mol/L尿素)才能将其分离,这类蛋白质称为"真"核糖体蛋白质("realribosomalproteins")或简称为核糖体蛋白质。如E.coli30S亚基上的21种蛋白质及50S亚基上的34种蛋白质(共54种，因为小亚基上的S20与大亚基上的L26是相同);或者在真核细胞40S亚基上的30种蛋白质及60S亚基上的45-50种蛋白质(共约80种),即属此类。而另一类蛋白质则为与有功能的核糖体亚基疏松缔合，能被0.5mol/L单价阳离子(如K+,NH4+)从亚基上洗脱，并对核糖体循环发挥调节作用的蛋白质，如起始因子(IF或eIF)和延长因子(EF)等，称为核糖体相关蛋白质(proteins associated with ribosome;简称PAR)。PAR不是构成核糖体的固有成分。

编辑本段测定技术

自六

核糖体

十年代以来，人们运用化学、物理学和免疫学方法，主要对E.coli核糖体进行了大量的研究，完成了对E.coli核糖体54种蛋白质氨基酸序列及三种rRNA一级和二级结构的测定，初步认识了核糖体颗粒的基本建造(architecture)。这些技术主要包括：

(1)电子显微镜术(EM)；

(2)免疫学方法；

(3)中子衍射技术(neuton scattering)；

(4)双功能试剂交联法；

(5)不同染料间单态-单态能量转移(singlet-singlet energy transfer)测定

(6)活性核糖体颗粒重建等方法。

编辑本段核糖体分类

按核糖体存在的部位

可分为三种类型：细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。

按存在的生物类型

可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。

原核细胞的核糖体

原核细胞的核糖体较小，沉降系数为70S，相对分子质量为2.5x103 kDa,由50S和30S两个亚基组成； 而真核细胞的

核糖体

核糖体体积较大，沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa,由60S和40S两个亚基组成。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3,蛋白质约为1/3。50S大亚基含有34多肽链和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21多肽链和一个16S的rRNA分子。

真核细胞的核糖体

真核细胞中，核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中，称为游离核糖体(free ribosome)。也可以附着在内质网的表面，称为膜旁核糖体或附着核糖体。参与构成RER,称为固着核糖体或膜旁核糖体，是以大亚基圆锥形部与膜接着游离核糖体(free ribosome)。分布在线粒体中的核糖体，比一般核糖体小，约为55S(35S和25S大、小亚基),称为胞器或线粒体核体。凡是幼稚的、未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞、肿瘤细胞，它们生长迅速，在胞质中一般具有大量游离核糖体。真核细胞含有较多的核糖体，每个细胞平均有106 ～107 个，而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102 ～18×103 个。真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。

无论哪种核糖体，在执行功能时，即进行蛋白质合成时，常3-5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起，由mRNA分子与小亚基凹沟处结合，再与大亚基结合，形成一串，称为多聚核糖体(游离多聚核糖体及固着多聚核糖体),Polyribosome或Polysome。mRNA的长短，决定多聚核糖体的多少，可排列成螺纹状，念珠状等，多聚核糖体是合成蛋白质的功能团。此时，每一核糖体上均在以mRNA的密码为模板，翻译成蛋白质的氨基酸顺序。在活细胞中，核糖体的大小亚基，单核糖体和多聚核糖体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中，随功能而变化，执行功能量为多聚核糖体、功能完成后解聚为大、小亚基。 按在细胞中的分布分类

可分为游离核糖体和附着核糖体。

游离核糖体位于细胞质基质中，主要合成胞内蛋白，分泌在细胞内；

附着核糖体主要附着在糙面内质网上，负责合成外运蛋白，分泌在细胞外。 编辑本段超微结构

非膜相结构,大小10-20nm,可单个或成群分布于细胞质中，也可附着在核外膜，内质网上，或存在于线粒体,叶绿体中，用负染色高分辨电镜观察，核糖体不是圆形颗粒，而是由大、小两个亚基组成的不规则颗粒。

大亚基侧面观是低面向上的倒圆锥形,底面不是平的，边缘有三个突起，中央为一凹陷，似沙发的靠背和扶手。小亚基是略带弧形的长条，一面稍凹陷，一面稍外突，约1/3处有一细缢痕，将其分成大小两个不等部份。小亚基趴在大亚基上，似沙发上趴了一只小猴。大小

亚基凹陷部位彼此对应相结合，就形成了一个内部空间。此部位可容纳mRNA、tRNA及进行氨基酸结合等反应。

此外，在大亚基内有一垂直的通道为中央管，所合成的多肽链由此排放，以免受蛋白酶的分解。一般真核细胞中，10的6次方到7次方个/细胞，原核细胞中15-18× 10的三次方个/细胞，蛋白质合成旺盛的细胞可达1×10的12次方个/细胞。

编辑本段理化特性

核糖体的主要成份为蛋白质和rRNA,二者比例在原核细胞中为1:1.5,在真核细胞中为1:1,每个亚基中，以一条或二条高度折叠的rRNA为骨架，将几十种蛋白质组织起来，紧密结合，使rRNA大部份围在内部，小部份露在表面。由于RNA的磷酸基带负电荷超过了蛋白质带的正电荷[/ur颂翘逑?颂翘逑郧康肿url]负电性,易与阳离子和碱性染料结合。 单个核糖体上存在四个活性部位，在蛋白质合成中各有专一的识别作用。

1．A部位：氨基酸部位或受位：主要在大亚基上，是接受氨酰基-tRNA的部位。

2．P部位：肽基部位或供位:主要在小亚基上，是释放tRNA的部位。

3．肽基转移酶部位(肽合成酶),简称T因子：位于大亚基上，催化氨基酸间形成肽键，使肽链延长。

4．GTP酶部位：即转位酶（EF-G），简称G因子，对GTP具有活性，催化肽键从供体部位→受体部位。

另外，核糖体上还有许多与起始因子、延长因子、释放因子以及各种酶相结合的位点。核糖体的大小是以沉降系数S来表示，S数值越大、颗粒越大、分子量越大。原核细胞与真核细胞核糖体的大小亚基是不同的。

50S(大亚基) 23S,5S RNAS+ 原核(70S) 34种蛋白质 55种蛋白质 30S(小亚基) 21种蛋白质+ 16S RNA

真核(80S) 60S(大亚基) 28S 5.8S 5SRNA+ 45种蛋白质 78种蛋白质 40S(小亚基) 33种蛋白质，+ 18SRNA

编辑本段核糖体与蛋白质生物合成

新闻背景：三位科学家因核糖体研究获诺贝尔化学奖

2009年10月7日，瑞典皇家科学院在斯德哥尔摩宣布，英国剑桥大学科学家文卡特拉曼·拉马克里希南、美国科学家托马斯·施泰茨和以色列科学家阿达·约纳特因“对核糖体结构和功能的研究”而共同获得2009年诺贝尔化学奖。这是瑞典皇家科学院在斯德哥尔摩举行的新闻发布会上展示3位科学家的照片。新华社记者吴平摄

新华网北京10月7日电 （记者潘治）生命体就像一个极其复杂而又精密的仪器，不同“零件”在不同岗位上各司其职，有条不紊。而这一切，就要归功于仿佛扮演着生命化学工厂中工程师角色的“核糖体”：它翻译出DNA所携带的密码，进而产生不同的蛋白质，分别控制人体内不同的化学过程。

诺贝尔奖评选委员会7日介绍说，三位科学家文卡特拉曼·拉马克里希南、托马斯·施泰茨和阿达·约纳特因“对核糖体的结构和功能的研究”而获得今年的诺贝尔化学奖。

DNA（脱氧核糖核酸）是核酸的一类，因分子中含有脱氧核糖而得名。生物体中的每一个细胞里，都有DNA分子，它们对于无论是一个人还是一棵植物或者一个细菌而言，都至关重要，因为这些DNA分子决定了生命体的外貌及功能。DNA是几乎所有生物的遗传物质基础，它存储了大量的“指令”信息，能引导生物的发育和生命机能的运作。但是在生命体中，DNA所含有的指令就像一张写满密码的图纸，只有经核糖体的翻译，每条指令才能得到明确无误的执行。

具体而言，核糖体的工作，就是将DNA所含有的各种指令翻译出来，之后生成任务不同的蛋白质，例如用于输送氧气的血红蛋白、免疫系统中的抗体、胰岛素等激素、皮肤的胶

原质或者分解糖的酶等等。人体内有成千上万种蛋白质，它们各自拥有不同的形式与功能，在化学层面上构建并控制着生命体。

诺贝尔奖评委会介绍，三位科学家都采用了X射线蛋白质晶体学的技术，标识出了构成核糖体的成千上万个原子。这些科学家们不仅让我们知晓了核糖体的“外貌”，而且在原子层面上揭示了核糖体功能的机理。“认识核糖体内在工作的机理，对于科学理解生命非常重要。这些知识可以立刻应用于实际。”

基于核糖体研究的有关成果，可以很容易理解，如果细菌的核糖体功能得到抑制，那么细菌就无法存活。在医学上，人们正是利用抗生素来抑制细菌的核糖体从而治疗疾病的。评委会说，三位科学家构筑了三维模型来显示不同的抗生素是如何抑制核糖体功能的，“这些模型已被用于研发新的抗生素，直接帮助减轻人类的病痛，拯救生命”。

抗体是由核糖体合成

(一)蛋白质合成的细胞内定位

核糖体的功能就是将mRNA上的遗传密码(核苷酸顺序)翻译成多肽链上的氨基酸顺序。因此，它是肽链的装配机，即细胞内蛋白质合成的场所，细胞合成的蛋白质可分为两类：外输性蛋白和内源性蛋白。

1．外输性蛋白：主要在固着核糖体上合成，分泌到细胞外发挥作用，如抗体蛋白、蛋白类激素、酶原、唾液等，也能合成部份自身结构蛋白，如膜嵌入蛋白、溶酶体蛋白。

2．内源性蛋白：又称结构蛋白，是指用于细胞本身或组成自身结构的蛋白质，主要是在游离核糖体上合成，如红细胞中的血红蛋白，肌细胞中的肌纤维蛋白。

(二)蛋白质生物合成的简要过程

蛋白质生物合成是一个复杂而重要的生命活动，它在细胞中有粗细的结构基础，进行得十分迅速有效，是依靠分子水平上的严密组织和准确控制进行的。

蛋白质合成不仅要有合成的场所，而且还必须有mRNA、tRNA、20种氨基酸原料和一些蛋白质因子及酶。Mg、K+离子等参与，并由ATP、GTP提供能量，合成中mRNA是编码2合成蛋白质的模板，tRNA是识别密码子,转运相应氨基酸的工具。核糖体则是蛋白质的装配机，它不仅组织了mRNA和rRNA的相互识别，将遗传密码翻译成蛋白质的氨基酸顺序，并且控制了多肽链的形成，下面看看真核细胞中蛋白质合成的主要步骤，是怎样在细胞内超微结构水平上进行的。

编辑本段蛋白质生物合成过程可分成三个阶段

1.氨基酸的激活和转运

阶段在胞质中进行，氨基酸本身不认识密码，自己也不会到Ribosome上，须靠tRNA。 氨基酸+tRNA →→氨基酰tRNA复合物

每一种氨基酸均有专一的氨基酰-tRNA合成酶催化，此酶首先激活氨基酸的羟基，使它与特定的tRNA结合，形成氨基酰tRNA复合物。所以，此酶是高度专一的，能识别并反应对应的氨基酸与其tRNA,而tRNA能以反密码子识别密码子，将相应的氨基酸转运到核糖体上合成肽链。

2.在多聚核糖体上的mRNA分子上形成多肽链

氨基酸在核糖体上的聚合作用，是合成的主要内容，可分为三个步骤：

(1)多肽链的起始：mRNA从核到胞质，在起始因子和Mg 的作用下，小亚基与mRNA的起始部位结合，甲硫氨酰(蛋氨酸)—tRNA的反密码子，识别mRNA上的起始密码AuG(mRNA)互补结合，接着大亚基也结合上去，核糖体上一次可容纳二个密码子。（原核生物中为甲酰甲硫氨酰）

(2)多肽链的延长：第二个密码对应的氨酰基—tRNA进入核糖体的A位，也称受位，密码与反密码的氢键，互补结合。在大亚基上的多肽链转移酶(转肽酶)作用下，供位(P位)的

tRNA携带的氨基酸转移到A位的氨基酸后并与之形成肽键(—CO-NH—),tRNA脱离P位并离开P位，重新进入胞质，同时，核糖体沿mRNA往前移动，新的密码又处于核糖体的A位，与之对应的新氨基酰-tRNA又入A位，转肽键把二肽挂于此氨基酸后形成三肽，ribosome又往前移动，由此渐进渐进，如此反复循环，就使mRNA上的核苷酸顺序转变为氨基酸的排列顺序。

注意： P位(供位):供tRNA;供肽链

A位(受位):受氨基酸-tRNA;受肽链核苷酸与氨基酸相连系的桥梁是tRNA。

(3)多肽链的终止与释放：肽链的延长不是无限止的，当mRNA上出现终止密码时(UGA,U氨基酸和UGA),就无对应的氨基酸运入核糖体，肽链的合成停止，而被终止因子识别，进入A位，抑制转肽酶作用，使多肽链与tRNA之间水解脱下，顺着大亚基中央管全部释放出，离开核糖体，同时大小亚基与mRNA分离，可再与mRNA起始密码处结合，也可游离于胞质中或被降解，mRNA也可被降解。

这是在一个核糖体上氨基酸聚合成肽链，每一个核糖体一秒钟可翻译40个密码子形成40个氨基酸肽键，其合成肽链效率极高。可见，核糖体是肽链的装配机。

合成的若是结构蛋白，则这些多肽便经过某些修饰、剪接后形成四级结构,投入使用，若是输出蛋白呢？

我们知道分泌蛋白质是先存在于内质网腔中，后经高尔基体排出，胞吐外排，那么，合成的输出蛋白是怎样进入内质网腔的呢

3.信号学说：Signal hypothesi

与

电镜下的核糖体

膜结合的核糖体和游离核糖体在性质上是一样的，那这种核糖体为什么会结合到粗面内质网膜上呢?新肽链又是怎样进入RER囊腔的呢?信号学说阐明了固着核糖体上合成蛋白质的特殊性，该学说的基本要点。

(1)分泌蛋白质多肽的合成一开始也在游离多聚核糖体上，但其mRNA在AUG之后有一段45-90bp的信号顺序(密码),由此能翻译出15-30个氨基酸的多肽(信号肽)Signal Peptide。这种能合成信号肽的核糖体将成为附着核糖体与内质网结合，不能合成信号肽的为游离核糖体，仍散布于胞质中。

(2)近几年的研究发现，胞质中存在着信号识别颗粒(Signal RecoynitionParticle,SRP),它既能识别露出核糖体之外的信号肽，又能识别RER膜上的SRP受体，只有当核糖体出现信号肽时，SRP才与核糖体的亲和力增高。

(3)SRP与核糖体一结合，便以tRNA的构型占据了核糖体的“A”位，使核糖体的蛋白质合成暂时停止。

(4)SRP-核糖体复合体与RER上的SRP受体结合核糖体则以大亚基结合于RER上的嵌入蛋白(核糖体结合蛋白Ⅰ和Ⅱ),所以SRP受体又称停泊蛋白(docking 蛋白质),SRP与SRP受体结合是暂时的，当核糖体附着于内质网膜后，SRP便离去，核糖体结合蛋白只存在于RER上。

(5)信号肽由疏水性氨基酸构成，当能合成信号肽的核糖体与内质网膜结合后，信号肽便经由内质网膜插入膜腔内，(内质网膜中2-多个识别信号肽的受体蛋白侧向移动，集中在

一起形成临时性管道与中央管相连接),而先前处于暂停白质合蛋白质合成活动又重新开始。进入内质网腔的信号肽将与之相连的新生肽链引入内质网腔。信号肽便被位于内质网内表面的信号肽酶切掉，核糖体继续合成肽链，肽链不断延长，并在内质网腔中保护不被破坏并在网腔中形成具有一定空间构型的蛋白质，当合成终止，受体蛋白重新分散，肽链从核糖体脱下，核糖体大小亚基离开，所以，固着核糖体与RER的结合不是结构性的，而是特异性、暂时性、功能性的。

所以，如信号顺序发生改变，所合成的信号肽不能被受体识别，核糖体就结合不到膜上。 编辑本段异常改变和功能抑制

电镜下，多聚核糖体的解聚和粗面内质网的脱粒都可看作是蛋白质合成降低或停止的一个形态指标。

多聚核糖体的解聚：是指多聚核糖体分散为单体，失去正常有规律排列，孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜上。一般认为，游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下来，分布稀疏，散在胞质中，RER上解聚和脱离将伴随外输入蛋白合成。

正常情况下，蛋白质合成旺盛时，细胞质中充满多聚核糖体,RER上附有许多念珠线状和螺旋状的多原核糖体，当细胞处于有丝分裂阶段时，蛋白质合成明显下降，多聚核糖体也出现解聚原C,逐渐为分散孤立的单体所代替。

在急性药物中毒性(四氯化碳)肝炎和病毒性肝炎后，以及肝硬化病人的肝细胞中，经常可见到大量多聚核糖体解聚呈离散单体状，固着多聚核糖体脱落，分布稀疏，导致分泌蛋白合成↓，所以，病人血浆白蛋白含量↓。

另外，一些药物，致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶段，有些抗苔素，如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与真核生物的敏感性不同，能直接抑制细菌核糖体上蛋白质的合成作用。有的抑制在起始阶段，有的抑制肽链延长和终止阶段，有的阻止小亚基与mRNA的起始结合，四环素抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子，氯霉素抑制转肽酶，阻止肽链形成，红霉素抑制转位酶,不能相应移位进入新密码。所以，抗苔素的抗苔作用就是干扰了细苔蛋白合成而抑制细苔生长来起作用的。

1．核糖体的结构特点——暂时的、功能的动态结构。

2．核糖体种类与合成蛋白质种类的关系。

3．留下思考题：核糖体合成的蛋白质之去向（与内膜系统联系）。

核糖体不是由生物膜构成的，它是由蛋白质和RNA构成的复合体。由大小两个亚基组成。核糖体是蛋白质合成的场所。附着在内质网上的核糖体合成的蛋白质主要有两类：一类是分泌蛋白，通过内质网运输到高尔基体，经加工包装后被分泌到细胞外；另一类是排列到质膜内的蛋白质。游离的核糖体合成的蛋白质一般是分布到细胞质基质中的蛋白质，如分布于细胞质基质中的酶等。

范文四：核糖体

核糖体（Ribosome），细胞器的一种，为椭球形的粒状小体。在1953年由Ribinson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。1955年Palade在动物细胞中也看到同样的颗粒，进一步研究了这些颗粒的化学成份和结构。1958年Roberts根据化学成份命名为核糖核蛋白体，简称核糖体，又称核蛋白体。 核糖体除哺乳类成熟的红细胞外，一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有，它是进行蛋白质合成的重要细胞器，在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。

核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoprotein particle)，主要由RNA和蛋白质构成， 其惟一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。

编辑本段结构

　　核糖体无膜结构，主要由蛋白质（40%）和RNA（60%）构成。核糖体按沉降系数分为两类，一类（70S）存在于细菌等原核生物中，另一类（80S）存在于真核细胞的细胞质中。 他们有的漂浮在细胞内，有的结集在一起。

编辑本段核糖体蛋白

　　构成核糖体的蛋白质。大肠杆菌核糖体蛋白的初级结构均被确定。大肠杆菌核糖体的30S亚基含S1—S21共21种蛋白质，50S亚基含L1—L34共34种蛋白质。这些蛋白质已被全部分离纯化。分子量约1万到3万。除S6、L7、L12之外全是碱性蛋白质。这些蛋白质是免疫学上独立的蛋白质，只有L7、L12显示出相互交叉反应。已知L7与L12是同一蛋白质，L7的N末端被乙酰化。已经确定了几种蛋白的一级结构。机能已经明确的蛋白质如下述：S1：与蛋白质合成的i因子（干扰因子）和Qβ复制酶的亚基Ⅰ为同一物质，可与mRNA结合；S4：ram（核糖体的双关性ribosomal ambiguity）基因的产物；S5：SPc〔壮观霉素（Spectinomycin）抗性〕基因的产物；S12：str（链霉素抗性）基因的产物；L7、L12：有和多肽链延长因子Tu及G间的相互作用，也有和起始因子和终止因子的相互作用。L11：肽基转移酶。 　　

编辑本段核糖体的形成

　　真核细胞的大小亚基是在核中形成的, 在核仁部位rDNA转录出45S rRNA，是rRNA的前体分子，与胞质运来的蛋白质结 核糖体——结构图

合，再进行加工，经酶裂解成28S，18S和5.8S的rRNA，而5S rRNA则在核仁外合成28S,5.8S及5S rRNA与蛋白质结合，形成RNP分子团。为大亚基前体，分散在核仁颗粒区，再加工成熟后，经核孔入胞质为大亚基，18S rRNA也与蛋白质结合，经核孔入胞质为小亚基。大小亚基在胞质中可解离存在，在需要时也可在>0.001M Mg 存在时，但合成完整单核糖体，才具有合成功能，当Mg4 <>

编辑本段构成核糖体的蛋白质

　　与rRNA或 核糖体

核

糖体亚基结合的蛋白质有二类。:一类与rRNA或核糖体亚基紧密连接,需高浓度盐和强解离剂(如3mol/LLiCl或4mol/L尿素)才能将其分离,这类蛋白质称为"真"核糖体蛋白质("realribosomalproteins")或简称为核糖体蛋白质。如E.coli30S亚基上的21种蛋白质及50S亚基上的34种蛋白质(共54种,因为小亚基上的S20与大亚基上的L26是相同);或者在真核细胞40S亚基上的30种蛋白质及60S亚基上的45-50种蛋白质(共约80种),即属此类。而另一类蛋白质则为与有功能的核糖体亚基疏松缔合,能被0.5mol/L单价阳离子(如K+,NH4+)从亚基上洗脱,并对核糖体循环发挥调节作用的蛋白质,如起始因子(IF或eIF)和延长因子(EF)等,称为核糖体相关蛋白质(proteins associated with ribosome;简称PAR)。PAR不是构成核糖体的固有成分。核糖体的结构

编辑本段测定技术

　　自六 核糖体

十年代以来,人们运用化学、物理学和免疫学方法,主要对E.coli核糖体进行了大量的研究,完成了对E.coli核糖体54种蛋白质氨基酸序列及三种rRNA一级和二级结构的测定,初步认识了核糖体颗粒的基本建造(architecture)。这些技术主要包括: 　　(1)电子显微镜术(EM)； 　　(2)免疫学方法； 　　(3)中子衍射技术(neuton　scattering)； 　　(4)双功能试剂交联法； 　　(5)不同染料间单态-单态能量转移(singlet-singlet　energy transfer)测定 　　(6)活性核糖体颗粒重建等方法。

编辑本段核糖体分类

按核糖体存在的部位

　　可分为三种类型:细胞质核糖体、线粒体核糖体、叶绿体核糖体。

按存在的生物类型

　　可分为两种类型：真核生物核糖体和原核生物核糖体。

原核细胞的核糖体

　　原核细胞的核糖体较小,沉降系数为70S，相对分子质量为2.5x103 kDa,由50S和30S两个亚基组成; 而真核细胞的 核糖体

核糖体体积较大, 沉降系数是80S，相对分子质量为3.9～4.5x103 kDa, 由60S和40S两个亚基组成。典型的原核生物大肠杆菌核糖体是由50S大亚基和30S小亚基组成的。在完整的核糖体中，rRNA约占2/3, 蛋白质约为1/3。50S大亚基含有34多肽链和两种RNA分子，相对分子质量大的rRNA的沉降系数为23S，相对分子质量小的rRNA为5S。30S小亚基含有21多肽链和一个16S的rRNA分子。

真核细胞的核糖体

　　真核细胞中, 核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中, 称为游离核糖体(free ribosome)。 也可以附着在内质网的表面, 称为膜旁核糖体或附着核糖体。 参与构成RER,称为固着核糖体或膜旁核糖体,是以大亚基圆锥形部与膜接着游离核糖体(free ribosome)。 。分布在线粒体中的核糖体,比一般核糖体小,约为55S(35S和25S大、小亚基),称为胞器或线粒体核体。 凡是幼稚的、未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞、

肿瘤细胞,它们生长迅速,在胞质中一般具有大量游离核糖体。 真核细胞含有较多的核糖体, 每个细胞平均有106 ～107 个, 而原核细胞中核糖体较少每个细胞平均只有15×102 ～18×103 个。真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有三种rRNA∶28S rRNA、5S rRNA和5.8S rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。 　　无论哪种核糖体,在执行功能时,即进行蛋白质合成时,常3-5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起,由mRNA分子与小亚基凹沟处结合,再与大亚基结合,形成一串,称为多聚核糖体(游离多聚核糖体及固着多聚核糖体),Polyribosome或Polysome。mRNA的长短,决定多聚核糖体的多少,可排列成螺纹状,念珠状等,多聚核糖体是合成蛋白质的功能团。此时,每一核糖体上均在以mRNA的密码为模板,翻译成蛋白质的氨基酸顺序。 在活细胞中,核糖体的大小亚基,单核糖体和多聚核糖体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中,随功能而变化,执行功能量为多聚核糖体、功能完成后解聚为大、小亚基。

按在细胞中的分布分类

　　可分为游离核糖体和附着核糖体。 　　游离核糖体位于细胞质基质中，主要合成胞内蛋白 　　附着核糖体主要附着在糙面内质网上，负责合成外运蛋白。

编辑本段核糖体的超微结构

　　非膜相结构,大小15-20nm,可单个或成群分布于细胞质中,也可附着在核外膜,内质网上,或存在于线粒体,叶绿体中,用负染色高分辨电镜观察,核糖体不是圆形颗粒,而是由大、小二个亚基组成的不规则颗粒。 　　大亚基侧面观是低面向上的倒圆锥形,底面不是平的,边缘有三个突起,中央为一凹陷,似沙发的靠背和扶手。 小亚基是略带弧形的长条,一面稍凹陷,一面稍外突,约1/3处有一细缢痕,将其分成大小两个不等部份。 小亚基趴在大亚基上,似沙发上趴了一只小猴。大小亚基凹陷部位彼此对应相结合,就形成了一个内部空间。此部位可容纳mRNA、tRNA及进行氨基酸结合等反应。 　　此外,在大亚基内有一垂直的通道为中央管,所合成的多肽链由此排放,以免受蛋白酶的分解。 一般真核细胞中,10的6次方到7次方个/细胞,原核细胞中15-18× 10的三次方个/细胞,蛋白质合成旺盛的细胞可达1×10的12次方个/细胞。

编辑本段核糖体的理化特性

　　核糖体的主要成份为蛋白质和rRNA,二者比例在原核细胞中为1.5:1, 在真核细胞中为1:1,每个亚基中,以一条或二条高度折叠的rRNA为骨架,将几十种蛋白质组织起来,紧密结合,使rRNA大部份围在内部,小部份露在表面。由于RNA的磷酸基带负电荷超过了蛋白质带的正电荷[/ur颂翘逑?颂翘逑郧康肿url]负电性,易与

阳离子和碱性染料结合。 　　单个核糖体上存在四个活性部位,在蛋白质合成中各有专一的识别作用。 　　1.A部位:氨基酸部位或受位:主要在大亚基上,是接受氨酰基-tRNA的部位。 　　2.P部位:肽基部位或供位:主要在小亚基上,是释放tRNA的部位。 　　3.肽基转移酶部位(肽合成酶),简称T因子:位于大亚基上,催化氨基酸间形成肽键,使肽链延长。 　　4.GTP酶部位:即转位酶（EF-G）,简称G因子,对GTP具有活性,催化肽键从供体部位→受体部位。 　　另外,核糖体上还有许多与起始因子、延长因子、释放因子以及各种酶相结合的位点。 核糖体的大小是以沉降系数S来表示,S数值越大、颗粒越大、分子量越大。 原核细胞与真核细胞核糖体的大小亚基是不同的。 　　50S(大亚基) 23S,5S RNAS+ 原核(70S) 34种蛋白质 55种蛋白质 30S(小亚基) 21种蛋白质+ 16S RNA 　　真核(80S) 60S(大亚基) 28S 5.8S 5SRNA+ 45种蛋白质 78种蛋白质 40S(小亚基) 33种蛋白质,+ 18SRNA

编辑本段核糖体与蛋白质生物合成

　　新闻背景：三位科学家因核糖体研究获诺贝尔化学奖 　　2009年10月7日，瑞典皇家科学院在斯德哥尔摩宣布，英国剑桥大学科学家文卡特拉曼·拉马克里希南、美国科学家托马斯·施泰茨和以色列科学家阿达·约纳特因“对核糖体结构和功能的研究”而共同获得2009年诺贝尔化学奖。这是瑞典皇家科学院在斯德哥尔摩举行的新闻发布会上展示3位科学家的照片。新华社记者吴平摄 　　新华网北京10月7日电 （记者潘治）生命体就像一个极其复杂而又精密的仪器，不同“零件”在不同岗位上各司其职，有条不紊。而这一切，就要归功于仿佛扮演着生命化学工厂中工程师角色的“核糖体”：它翻译出DNA所携带的密码，进而产生不同的蛋白质，分别控制人体内不同的化学过程。 　　诺贝尔奖评选委员会7日介绍说，三位科学家文卡特拉曼·拉马克里希南、托马斯·施泰茨和阿达·约纳特因“对核糖体的结构和功能的研究”而获得今年的诺贝尔化学奖。 　　DNA（脱氧核糖核酸）是核酸的一类，因分子中含有脱氧核糖而得名。生物体中的每一个细胞里，都有DNA分子，它们对于无论是一个人还是一棵植物或者一个细菌而言，都至关重要，因为这些DNA分子决定了生命体的外貌及功能。DNA是几乎所有生物的遗传物质基础，它存储了大量的“指令”信息，能引导生物的发育和生命机能的运作。但是在生命体中，DNA所含有的指令就像一张写满密码的图纸，只有经核糖体的翻译，每条指令才能得到明确无误的执行。 　　具体而言，核糖体的工作，就是将DNA所含有的各种指令翻译出来，之后生成任务不同的蛋白质，例

如用于输送氧气的血红蛋白、免疫系统中的抗体、胰岛素等激素、皮肤的胶原质或者分解糖的酶等等。人体内有成千上万种蛋白质，它们各自拥有不同的形式与功能，在化学层面上构建并控制着生命体。 　　诺贝尔奖评委会介绍，三位科学家都采用了X射线蛋白质晶体学的技术，标识出了构成核糖体的成千上万个原子。这些科学家们不仅让我们知晓了核糖体的“外貌”，而且在原子层面上揭示了核糖体功能的机理。“认识核糖体内在工作的机理，对于科学理解生命非常重要。这些知识可以立刻应用于实际。” 　　基于核糖体研究的有关成果，可以很容易理解，如果细菌的核糖体功能得到抑制，那么细菌就无法存活。在医学上，人们正是利用抗生素来抑制细菌的核糖体从而治疗疾病的。评委会说，三位科学家构筑了三维模型来显示不同的抗生素是如何抑制核糖体功能的，“这些模型已被用于研发新的抗生素，直接帮助减轻人类的病痛，拯救生命”。 　　抗体是由核糖体合成

(一)蛋白质合成的细胞内定位

　　核糖体的功能就是将mRNA上的遗传密码(核苷酸顺序)翻译成多肽链上的氨基酸顺序。因此,它是肽链的装配机,即细胞内蛋白质合成的场所,细胞合成的蛋白质可分为两类:外输性蛋白和内源性蛋白。 　　1.外输性蛋白:主要在固着核糖体上合成,分泌到细胞外发挥作用,如抗体蛋白、蛋白类激素、酶原、唾液等,也能合成部份自身结构蛋白,如膜嵌入蛋白、溶酶体蛋白。 　　2.内源性蛋白:又称结构蛋白,是指用于细胞本身或组成自身结构的蛋白质,主要是在游离核糖体上合成,如红细胞中的血红蛋白,肌细胞中的肌纤维蛋白。

(二)蛋白质生物合成的简要过程

　　蛋白质生物合成是一个复杂而重要的生命活动,它在细胞中有粗细的结构基础,进行得十分迅速有效,是依靠分子水平上的严密组织和准确控制进行的。 　　蛋白质合成不仅要有合成的场所,而且还必须有mRNA、tRNA、20种氨基酸原料和一些蛋白质因子及酶。Mg、K+离子等参与,并由ATP、GTP提供能量,合成中mRNA是编码2合成蛋白质的模板,tRNA是识别密码子,转运相应氨基酸的工具。核糖体则是蛋白质的装配机,它不仅组织了mRNA和rRNA的相互识别,将遗传密码翻译成蛋白质的氨基酸顺序,并且控制了多肽链的形成,下面看看真核细胞中蛋白质合成的主要步骤,是怎样在细胞内超微结构水平上进行的。

编辑本段蛋白质生物合成过程可分成三个阶段

1.氨基酸的激活和转运

　　阶段在胞质中进行,氨基酸本身不认识密码,自己也不会到Ribosome上,须靠tRNA。 　　氨基酸＋tRNA →→氨基酰tRNA复合物 　　每一种氨基酸均有专一的

氨基酰-tRNA合成酶催化,此酶首先激活氨基酸的羟基,使它与特定的tRNA结合,形成氨基酰tRNA复合物。所以,此酶是高度专一的,能识别并反应对应的氨基酸与其tRNA,而tRNA能以反密码子识别密码子,将相应的氨基酸转运到核糖体上合成肽链。

2.在多聚核糖体上的mRNA分子上形成多肽链

　　氨基酸在核糖体上的聚合作用,是合成的主要内容,可分为三个步骤: 　　(1)多肽链的起始:mRNA从核到胞质,在起始因子和Mg 的作用下,小亚基与mRNA的起始部位结合,甲硫氨酰(蛋氨酸)—tRNA的反密码子,识别mRNA上的起始密码AuG(mRNA)互补结合,接着大亚基也结合上去,核糖体上一次可容纳二个密码子。（原核生物中为甲酰甲硫氨酰） 　　(2)多肽链的延长:第二个密码对应的氨酰基—tRNA进入核糖体的A位,也称受位,密码与反密码的氢键,互补结合。在大亚基上的多肽链转移酶(转肽酶)作用下,供位(P位)的tRNA携带的氨基酸转移到A位的氨基酸后并与之形成肽键(—CO-NH—),tRNA脱离P位并离开P位,重新进入胞质,同时,核糖体沿mRNA往前移动,新的密码又处于核糖体的A位,与之对应的新氨基酰-tRNA又入A位,转肽键把二肽挂于此氨基酸后形成三肽,ribosome又往前移动,由此渐进渐进,如此反复循环,就使mRNA上的核苷酸顺序转变为氨基酸的排列顺序。 　　注意: P位(供位):供tRNA;供肽链 　　A位(受位):受氨基酸-tRNA;受肽链核苷酸与氨基酸相连系的桥梁是tRNA。 　　(3)多肽链的终止与释放:肽链的延长不是无限止的,当mRNA上出现终止密码时(UGA,U氨基酸和UGA),就无对应的氨基酸运入核糖体,肽链的合成停止,而被终止因子识别,进入A位,抑制转肽酶作用,使多肽链与tRNA之间水解脱下,顺着大亚基中央管全部释放出,离开核糖体,同时大小亚基与mRNA分离,可再与mRNA起始密码处结合,也可游离于胞质中或被降解,mRNA也可被降解。 　　这是在一个核糖体上氨基酸聚合成肽链,每一个核糖体一秒钟可翻译40个密码子形成40个氨基酸肽键,其合成肽链效率极高。可见,核糖体是肽链的装配机。 　　合成的若是结构蛋白,则这些多肽便经过某些修饰、剪接后形成四级结构,投入使用,若是输出蛋白呢？ 　　我们知道分泌蛋白质是先存在于内质网腔中,后经高尔基体排出,胞吐外排,那么,合成的输出蛋白是怎样进入内质网腔的呢?

3.信号学说:Signal hypothesis

　　与 电镜下的核糖体

膜结合的核糖体和游离核糖体在性质上是一样的,那这种核糖体为什么会结合到粗面内质网膜上呢?新肽链又是怎样进入RER囊腔的呢?信号学说阐明了固着核糖体上合成蛋白质的特殊性,该学说的基本要点。 　　(1)分泌蛋白质多肽的合成一开始也在游离多聚核糖体上,但其mRNA在AUG之后有一

段45-90bp的信号顺序(密码),由此能翻译出15-30个氨基酸的多肽(信号肽)Signal Peptide。这种能合成信号肽的核糖体将成为附着核糖体与内质网结合,不能合成信号肽的为游离核糖体,仍散布于胞质中。 　　(2)近几年的研究发现,胞质中存在着信号识别颗粒(Signal RecoynitionParticle,SRP),它既能识别露出核糖体之外的信号肽,又能识别RER膜上的SRP受体,只有当核糖体出现信号肽时,SRP才与核糖体的亲和力增高。 　　(3)SRP与核糖体一结合,便以tRNA的构型占据了核糖体的“A”位,使核糖体的蛋白质合成暂时停止。 　　(4)SRP-核糖体复合体与RER上的SRP受体结合核糖体则以大亚基结合于RER上的嵌入蛋白(核糖体结合蛋白Ⅰ和Ⅱ),所以SRP受体又称停泊蛋白(docking 蛋白质),SRP与SRP受体结合是暂时的,当核糖体附着于内质网膜后,SRP便离去,核糖体结合蛋白只存在于RER上。 　　(5)信号肽由疏水性氨基酸构成,当能合成信号肽的核糖体与内质网膜结合后,信号肽便经由内质网膜插入膜腔内,(内质网膜中2-多个识别信号肽的受体蛋白侧向移动,集中在一起形成临时性管道与中央管相连接),而先前处于暂停白质合蛋白质合成活动又重新开始。进入内质网腔的信号肽将与之相连的新生肽链引入内质网腔。信号肽便被位于内质网内表面的信号肽酶切掉,核糖体继续合成肽链,肽链不断延长,并在内质网腔中保护不被破坏并在网腔中形成具有一定空间构型的蛋白质,当合成终止,受体蛋白重新分散,肽链从核糖体脱下,核糖体大小亚基离开,所以,固着核糖体与RER的结合不是结构性的,而是特异性、暂时性、功能性的。 　　所以,如信号顺序发生改变,所合成的信号肽不能被受体识别,核糖体就结合不到膜上。

编辑本段核糖体的异常改变和功能抑制

　　电镜下,多聚核糖体的解聚和粗面内质网的脱粒都可看作是蛋白质合成降低或停止的一个形态指标。 　　多聚核糖体的解聚:是指多聚核糖体分散为单体,失去正常有规律排列,孤立地分散在胞质中或附在粗面内质网膜上。一般认为,游离多聚核糖体的解聚将伴随着内源性蛋白质生成的减少。脱粒是指粗面内质网上的核糖体脱落下来,分布稀疏,散在胞质中,RER上解聚和脱离将伴随外输入蛋白合成 。 　　正常情况下,蛋白质合成旺盛时,细胞质中充满多聚核糖体,RER上附有许多念珠线状和螺旋状的多原核糖体,当细胞处于有丝分裂阶段时,蛋白质合成明显下降,多聚核糖体也出现解聚原C,逐渐为分散孤立的单体所代替。 　　在急性药物中毒性(四氯化碳)肝炎和病毒性肝炎后,以及肝硬化病人的肝细胞中,经常可见到大量多聚核糖体解聚呈离散单体状,固着多聚核糖体脱落,分布稀疏,导致分

泌蛋白合成↓,所以,病人血浆白蛋白含量↓。 　　另外,一些药物,致癌物可直接抑制蛋白质合成的不同阶段,有些抗苔素,如链霉素、氯霉素、红霉素等对原核与真核生物的敏感性不同,能直接抑制细菌核糖体上蛋白质的合成作用。有的抑制在起始阶段,有的抑制肽链延长和终止阶段,有的阻止小亚基与mRNA的起始结合,四环素抑制氨基酰-tRNA的结合和终止因子 ,氯霉素抑制转肽酶,阻止肽链形成,红霉素抑制转位酶,不能相应移位进入新密码。所以,抗苔素的抗苔作用就是干扰了细苔蛋白合成而抑制细苔生长来起作用的。 　　1、核糖体的结构特点——暂时的、功能的动态结构。 　　2、核糖体种类与合成蛋白质种类的关系。 　　3、留下思考题：核糖体合成的蛋白质之去向（与内膜系统联系）。 　　核糖体不是由生物膜构成的，它是由蛋白质和RNA构成的复合体。由大小两个亚基组成。核糖体是蛋白质合成的场所。附着在内质网上的核糖体合成的蛋白质主要有两类：一类是分泌蛋白，通过内质网运输到高尔基体，经加工包装后被分泌到细胞外；另一类是排列到质膜内的蛋白质。游离的核糖体合成的蛋白质一般是分布到细胞质基质中的蛋白质，如分布于细胞质基质中的酶等。

范文五：核糖体

第!"卷第#期

!$$#年#月浙江大学学报%理学版&’()*+,-(./0123,+45+361*7389%:;31+;1<=383(+&>?@A!"BA#CDEA!$$#

文章编号F#$$"KGJGI%!$$#&$#K$$NIK$O

核糖体结构研究进展

明镇寰

浙江大学生命科学学院L浙江杭州P%#$$#!&

摘要F本文对生命中最复杂的动态分子机器QQ核糖体的结构研究进行了综述L介绍了最新对核糖体

大R小亚基分别为O尤其强调了OS和OTOS分辨率的结构研究L$$U大亚基的因子结合中心和PU小亚

基的#NUVWXY中心域结构的研究进展M

关键词F核糖体Z因子结合中心Z#NUVWXY中心域

文献标识码FY中图分类号F!![O

H%cLnLxq#$$#!L&\]X^_‘aE‘bDEdeefgfdhijhfkljfmlfofpjqmgrmjsftujvwmgyodzPcojmq

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FZ&Z~HZ)#N4195(*=7V"/?&?0a’Vb)’bVaD)’?V/"E+"E#)aE’aVaE’VD@+?0D"E?~UVWXY

核糖体是执行蛋白质生物合成的场所L它是由一个大亚基和一个小亚基组成的核蛋白体复合物M在细菌中LO$$$$$$个U大亚基和PU小亚基结合在一起形成IU核糖体MOU大亚基由大约!G核苷酸组成的!相对分P#!$个核苷酸组成的OP种不同的蛋白质组成LUVWXYRUVWXY和大约P

N子质量约为#TN6#$MP$J!个核苷酸组成的#N#种不同的蛋白质组成LU小亚基由#OUVWXY和!

N相对分子质量约为$其功能涉及蛋白质合成的各个步骤MTG6#$M核糖体是一个复杂的分子机器L

大亚基与催化肽酰转移反应有关L而小亚基则提供了遗传密码翻译的场所L涉及’WXY上的反密码子和0W小亚基还具有复杂的校正机制L使翻译发生的错误减少到最小XY中密码子间的匹配L

程度M

由于核糖体在蛋白质生物合成中的重要作用L同时核糖体又是研究核酸H蛋白质相互作用的一个很好的范例L所以长期来生物化学家对其倾注了极大的热情M虽然对组成核糖体的核酸和某些蛋白质从个体上讲都有了不少了解M但确定各种蛋白质在核糖体中确切的位置和功能L长期来一直未

7#8能实现M最近L这种状态有了突破性的进展M美国耶鲁大学的\??Va和英国剑桥医学研究中心分

7!8子生物学实验室的W$$S和OTOS分辨率D0D9V"&‘EDE等分别为OU大亚基和PU小亚基提供了O

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第,期明镇寰o核糖体结构研究进展(!

"%的螺旋!其与跟/,"(的羟基与-"和螺旋!#相结合$&’(中).*+0’相互作/+012发生交联3

用的四环的骨架相距不到4利用’,4与’,(在",,和0512复合物与2&/亚基中的相对位置和’

,4和’,,蛋白的位置&/0’的空间位置关系也已经分别在因子结合中心定位了’

6789:?@:?D:G9;<=>ABCBE和@AD对FH的停靠

利用-种实验方法对延伸因子在"5/亚基的因子结合中心进行定位&一种方法是冷冻电镜术

$(%重建VILULL?ZLJ+*KMNMJO+KPQRJ+KSJKT*VO012?WX)Y)[或WXZ的核糖体复合物&另一种方

$#%法是定点0表明WLU&这-种方法的结果非常吻合3L12水解ISROM\R+MJOM\012]*\+KN*SRSX)Y

和WLXZ这-种因子的Z结构域以相同方式结合因子结合中心&这种模式预期了在这些Z蛋白和

说明了当其在转位前和转位后阶段与核糖体结合时W"5L/亚基间的几种附加的相互作用3XZ能

与’它们的开关区,(和’,4交联&这种模式把因子结合Z^)[Z_[置于/0’的可控制范围内3

和区-部分能在Z就位于’,4蛋白和/)[水解下改变构象30’之间&/0’在因子结合中心所处的关键位置表明3它可能刺激WLLXZ和WX)Y等因子在与核糖体结合时的Z)[酶活力&‘8GH小亚基

‘76F7Fa分辨率的结构

所有#种已知结构的蛋"7"a分辨率的.5/小亚基电子密度图如图.所示&在这种分辨率下3

白质和大部分双链0许多未知结构的蛋白质的b螺旋以及它们与相L12螺旋都已在图中被定位3

邻0(12间的相互作用也十分明显&从该电子密度图中也确定了,/+012包括平台的中心区域的折叠状况&与大亚基的联系和校正活性中特别重要&.5"7"a分辨率的/亚基中这一部分在译码c

结构分析也使大量有关生化数据合理化并建立了一种新的翻译机制研究的框架&

平台I肩I和主体I"7"a分辨率的.5cUcUU4个部/小亚基结构轮廓显示了特征性的头IdU[/e

分&

‘7‘6fHg<=>的中心域

在大肠杆菌中该区包括"图4是中心域的二级结构示意图&,("hii"位的核苷酸3(/+012的这一部分及其相连的蛋白质形成了j平台k和.主体k5&平台是一个包含(!5茎环/亚基的部分j

和#!5茎环的灵活的功能上重要的结构3(!5和#!5这两个茎环已被鉴定对[位O012的结合和

i%亚基的相连是关键的$端是一个功能上重要的区域L其被认为是作为必要的&在中心域的.l#3d-

!%构象开关发挥作用3从而影响翻译的精确性$&中心域也是,(/+012中已被很好地从生化上进行

它包含核糖体蛋白/特别是/过分析的部分3(cic,,c,"和/,i的结合位点3i和/,"对+///012

的结合已被广泛地研究&

中心域0弯曲的结构3其部分地缠绕小亚基的j主体k&就象在结构上到处可12是一个延伸c

见的3这个区域含有许多堆积在一起的短的012螺旋&一种012L012堆积的通常模式涉及磷为螺旋L螺旋对接提供嘌呤的1,和1-的功能基团&这些环也经常在急剧弯曲处出现I如d-.和

4的弯曲处U&d-

其构象由于/5c-,和--的.点交汇处是中心域的核心3,"对d-5和d--小沟的102螺旋-

结合而被稳定&,"的顶部也在.点交汇处近旁接近d-,m,#和/i与.点交汇处的相互作用也进//

酸酯骨架插入邻近的双螺旋的小沟I如d-内部的环被用作调节沟的宽度c(hd--和d-.hd-(U&

卷

第#期明镇寰!核糖体结构研究进展H#参考文献!

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