环节动物特征

环节动物是动物分类学中环节动物门的所有动物。环节动物门Annelida为两侧对称、分节的裂生体腔动物。

动物分类学主要研究动物的种类、种类之间的亲缘关系、动物界起源和演化等。根据自然界动物的形态、身体内部构造、胚胎发育的特点、生理习性、生活的地理环境等特征，进行综合研究，将特征相同或相似的动物归为一类，给它们命名，这就是动物分类学所研究的内容。动物分类系统，由大而小有界（Kingdom）、门（Phylum）、纲（Class）、目（Order）、科（Farmily）、属（Genus）、种（Species）等几个重要的分类阶元（分类等级）（category）。任何一个已知的动物均可无例外地归属于这几个阶元之中。近年来根据许多学者的意见，将动物界分为34门，环节动物就被划分为环节动物门（Annelida）。

目前，已描述的环节动物约17000种，人们常见种有蚯蚓、蚂蟥、沙蚕等。体长从几毫米到3米。栖息于海洋、淡水或潮湿的土壤，是软底质生境中最占优势的潜居动物。少数营内寄生生活（花索沙蚕科Arabellidae）。分节性身体由若干相似的体节或环节构成。身体分为头部、躯干部和肛部；头部位于身体前端，多由口前叶和围口节组成；躯干部位于头部和肛部之间。肛部具肛门，位于体之后端由1节或若干节组成。除大部分蛭类外，多具几丁质刚毛、疣足。环节动物具真体腔，相邻的体腔由隔膜隔开。寡毛纲、蛭纲雌雄同体，雄性先熟，异体交配受精，具卵茧，且直接发育；多数多毛纲动物生殖产物直接排放在水中，受精卵经螺旋卵裂发育成倒梨形的担轮幼虫。环节动物可提高土壤肥力，有利于改良土壤。可促进固体废物还原；可供做饵料，增加动物蛋白质，可作为环境指示种；可用于医疗和入药；另外，有的是有害的海洋污着生物。分为多毛纲（Polychaeta）、寡毛纲（Oligochaeta）和蛭纲（Hirudinea）3纲。

环节动物门的主要特征：体同律分节、刚毛及疣足、真体腔、后肾管、闭管式循环系、链状神经系、生殖系特点、担轮幼虫。蚯蚓、水蛭等动物，就是环节动物。

1、身体分节（同律分节）：动物身体在外表和内部构造上（如循环、排泄、神经、生殖）重复排列的现象。环节动物除体前端两节及末一体节外，其余各体节形态上基本相同，称为同律分节。动物身体由许多形态相似的体节构成，称为分节现象。它提高了动物体新陈代谢的效率，增强了对环境的适应能力。加强了运动机能：为动物体提供了局部活动的可能性，使其整体和局部运动更加灵活。

2、次生体腔（真体腔）：次生体腔，即真体腔。环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔，即次生体腔，是由早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚层带，继而裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁；外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体壁上皮构成体壁。次生体腔为中胚层所覆盖，并具有体腔上皮或体腔膜。动物体腔消化管壁有了层肌肉（三层肌肉），增强了蠕动，提高了消化机能，并为消化管的复杂化提供了物质基础。

体腔形成了循环系统，体腔液和血管系统共同完成体内物质运输（体腔液：流体骨骼，保持体形，协助运动及物质运输）。因此，真体腔的形成与消化、循环、排泄和生殖等系统的产生和发展关系极为密切，使环节动物在动物的演化进程上大大地提高了一步。

3、具附肢（疣足）和刚毛：动物身体表皮细胞内陷形成的刚毛囊中的一个生毛细胞分泌而成。对于运动、支撑身体，在生殖交配中有一定的作用。蚯蚓的运动，就是体壁肌肉、刚毛和体腔液协同作用的结果。有些种类的背须特化为疣足鳃或鳞片等。疣足划动可游泳，有运动功能，能辅助捕食，疣足内密布微血管网，可进行气体交换。如环节动物门的沙蚕。

4、皮肌囊：动物身体有角质层、表皮层皮肌囊。体壁有肌肉层和环肌（外），具单细胞蛋白

腺和粘腺，分泌粘液、湿润皮肤，利于土中运动。

5、完全消化道：动物身体内有砂囊，是消化管中一个坚硬球形成椭圆形的富含肌肉的囊，它的内壁覆盖有坚硬的角质层，囊内有吞食的砂料，故名砂囊。由于肌肉强力收缩，使食物在砂料及角质层间受到挤压、研磨，逐渐变成细小颗粒及碎片，最后形成浆状食物。其内层由外胚层形成，后接胃，在食物的消化方面有重要作用。这是环毛蚓适应土壤生活的结构。动物身体内有盲道，环毛蚓胃后消化管扩大形成肠，其背侧中央凹入成一盲道，使消化吸收面积增大。此盲道直到中肠为止。

6、多闭管式循环系统：多闭管式循环是较为完善的循环系统，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分支血管组成。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管循环系统。此种循环系统，血液流动有一定方向，流速恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。

7、后肾型排泄系统：动物体具有典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子，一端开口于前一体节的体腔，称肾口，具有带纤毛的漏斗；另端开口于本体节的体表，为肾孔。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外，因肾管上密布微血管，故也可排除血液中的代谢产物和多余水份。

8、链状神经系统：链状神经系统较为集中集中，体前端咽背侧由1对咽上神经节愈合成的脑，左右由一对围咽神经与一对愈合的咽下神经节相连。自此向后伸的腹神经链纵贯全身。腹神经链是由二条纵行的腹神经合并而成，在每体节内形成一神经节，整体形似链状，故称链式神经。脑可控制全身的运动和感觉，腹神经发出神经至体壁和各器官，司反射作用。反射弧是完成反射活动的感觉器官的感觉神经细胞，传入冲动的感觉神经纤维，腹神经链中的中间神经元，传出冲动的运动神经纤维和反应器官5部分。环毛蚓具此结构，故受刺激反应迅速。

9、生殖与发育：环节动物海产种类的个体发生中，具担轮幼虫阶段。幼虫呈陀螺形，体前端顶部有一束纤毛，有感觉作用，基部有感觉板和眼点；体中部具2圈纤毛环；体未尚有端担轮。体不分节，原肾管，原体腔，神经与上皮相连，与成体形态和内部结构相差较大。担轮幼虫期及其变态在动物进化上具有重要意义。如环节动物沙蚕有此幼虫期。

环节动物特征.

环节动物特征

环节动物是动物分类学中环节动物门的所有动物。环节动物门Annelida为两侧对称、分节的裂生体腔动物。

动物分类学主要研究动物的种类、种类之间的亲缘关系、动物界起源和演化等。根据自然界动物的形态、身体内部构造、胚胎发育的特点、生理习性、生活的地理环境等特征～进行综合研究～将特征相同或相似的动物归为一类～给它们命名～这就是动物分类学所研究的内容。动物分类系统～由大而小有界,Kingdom,、门,Phylum,、纲,Class,、目,Order,、科,Farmily,、属,Genus,、种,Species,等几个重要的分类阶元,分类等级,,category,。任何一个已知的动物均可无例外地归属于这几个阶元之中。近年来根据许多学者的意见～将动物界分为34门～环节动物就被划分为环节动物门,Annelida,。

目前～已描述的环节动物约17000种～人们常见种有蚯蚓、蚂蟥 、沙蚕等。体长从几毫米到3米。栖息于海洋、淡水或潮湿的土壤～是软底质生境中最占优势的潜居动物。少数营内寄生生活,花索沙蚕科Arabellidae,。分节性身体由若干相似的体节或环节构成。身体分为头部、躯干部和肛部,头部位于身体前端～多由口前叶和围口节组成,躯干部位于头部和肛部之间。肛部具肛门～位于体之后端由1节或

若干节组成。除大部分蛭类外～多具几丁质刚毛、疣足。环节动物具真体腔～相邻的体腔由隔膜隔开。寡毛纲、蛭纲雌雄同体～雄性先熟～异体交配受精～具卵茧～且直接发育,多数多毛纲动物生殖产物直接排放在水中～受精卵经螺旋卵裂发育成倒梨形的担轮幼虫。环节动物可提高土壤肥力～有利于改良土壤。可促进固体废物还原,可供做饵料～增加动物蛋白质～可作为环境指示种,可用于医疗和入药,另外～有的是有害的海洋污着生物。分为多毛纲,Polychaeta,、寡毛纲,Oligochaeta,和蛭纲,Hirudinea,3纲。

环节动物门的主要特征:体同律分节、刚毛及疣足、真体腔、后肾管、闭管式循环系、链状神经系、生殖系特点、担轮幼虫。蚯蚓、水蛭等动物～就是环节动物。

1、身体分节,同律分节,:动物身体在外表和内部构造上,如循环、排泄、神经、生殖,重复排列的现象。环节动物除体前端两节及末一体节外～其余各体节形态上基本相同～ 称为同律分节。动物身体由许多形态相似的体节构成～称为分节现象。它提高了动物体新陈代谢的效率～增强了对环境的适应能力。加强了运动机能:为动物体提供了局部活动的可能性～使其整体和局部运动更加灵活。

2、次生体腔,真体腔,:次生体腔～即真体腔。环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔～即次生体腔～是由早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚层带～继

而裂开成腔～逐渐发育扩大～其内侧中胚层附在内胚层外面～分化成肌层和脏体腔膜～与肠上皮构成肠壁,外侧中胚层附在外胚层的内面～分化为肌层和壁体腔膜～与体壁上皮构成体壁。次生体腔为中胚层所覆盖～并具有体腔上皮或体腔膜。动物体腔消化管壁有了层肌肉,三层肌肉,～增强了蠕动～提高了消化机能～并为消化管的复杂化提供了物质基础。

体腔形成了循环系统～体腔液和血管系统共同完成体内物质运输,体腔液:流体骨骼～保持体形～协助运动及物质运输,。 因此～真体腔的形成与消化、循环、排泄和生殖等系统的产生和发展关系极为密切～使环节动物在动物的演化进程上大大地提高了一步。

3、具附肢,疣足,和刚毛 :动物身体表皮细胞内陷形成的刚毛囊中的一个生毛细胞分泌而成。对于运动、支撑身体～在生殖交配中有一定的作用。蚯蚓的运动～就是体壁肌肉、刚毛和体腔液协同作用的结果。有些种类的背须特化为疣足鳃或鳞片等。疣足划动可游泳～有运动功能～能辅助捕食～ 疣足内密布微血管网～可进行气体交换。如环节动物门的沙蚕。

4、皮肌囊:动物身体有角质层、表皮层皮肌囊。体壁有肌肉层和环肌,外,～具单细胞蛋白腺和粘腺～分泌粘液、湿润皮肤～利于土中运动。

5、完全消化道:动物身体内有砂囊～是消化管中一个

坚硬球形成椭圆形的富含肌肉的囊～它的内壁覆盖有坚硬的角质层～囊内有吞食的砂料～故名砂囊。由于肌肉强力收缩～使食物在砂料及角质层间受到挤压、研磨～逐渐变成细小颗粒及碎片～最后形成浆状食物。其内层由外胚层形成～后接胃～在食物的消化方面有重要作用。这是环毛蚓适应土壤生活的结构。动物身体内有盲道～环毛蚓胃后消化管扩大形成肠～其背侧中央凹入成一盲道～使消化吸收面积增大。此盲道直到中肠为止。

6、多闭管式循环系统:多闭管式循环是较为完善的循环系统～结构复杂～由纵行血管和环行血管及其分支血管组成。各血管以微血管网相连～血液始终在血管内流动～不流入组织间 的空隙中～构成了闭管循环系统。此种循环系统～血液流动有一定方向～流速恒定～提高了运输营养物质及携氧机能。

7、后肾型排泄系统:动物体具有典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子～一端开口于前一体节的体腔～称肾口～具有带纤毛的漏斗,另端开口于本体节的体表～为肾孔。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外～因肾管上密布微血管～故也可排除血液中的代谢产物和多余水份。

8、链状神经系统:链状神经系统较为集中集中～体前端咽背侧由1对咽上神经节愈合成的脑～左右由一对围咽神经与一对愈合的咽下神经节相连。自此向后伸的腹神经链纵

贯全身。腹神经链是由二条纵行的腹神经合并而成～在每体节内形成一神经节～整体形似链状～故称链式神经。脑可控制全身的运动和感觉～腹神经发出神经至体壁和各器官～司反射作用。反射弧是完成反射活动的感觉器官的感觉神经细胞～传入冲动的感觉神经纤维～腹神经链中的中间神经元～传出冲动的运动神经纤维和反应器官5部分。环毛蚓具此结构～故受刺激反应迅速。

9、生殖与发育:环节动物海产种类的个体发生中～具担轮幼虫阶段。 幼虫呈陀螺形～体前端顶部有一束纤毛～有感觉作用～基部有感觉板和眼点,体中部具2圈纤毛环,体未尚有端担轮。体不分节～原肾管～原体腔～神经与上皮相连～与成体形态和内部结构相差较大。担轮幼虫期及其变态在动物进化上具有重要意义。如环节动物沙蚕有此幼虫期。

环节动物由于有以上的一些主要特征～使环节动物在动物演化上发展到了一个较高阶段～是高等无脊椎动物的开始。特别是身体分节是动物发展的基础～而且有了刚毛和疣足～使运动敏捷,次生体腔出现～相应地促进循环系统和后肾管的发生～从而使各种器官系统趋向复杂～机能增强,神经组织进一步集中～脑和腹神经链形成～构成链状神经系统～感觉发达～接受刺激灵敏～反应快速。如此能更好地适应环境～向着更高的阶段发展。

书中横卧着整个过去的灵魂——卡莱尔

人的影响短暂而微弱，书的影响则广泛而深远——普希金

人离开了书，如同离开空气一样不能生活——科洛廖夫

书不仅是生活，而且是现在、过去和未来文化生活的源泉 ——库法耶夫

书籍把我们引入最美好的社会，使我们认识各个时代的伟大智者———史美尔斯

书籍便是这种改造灵魂的工具。人类所需要的，是富有启发性的养料。而阅读，则正是这种养料———雨果

第一节 环节动物门的特征

第一节 环节动物门的特征

(一)分节现象(metamerism)环节动物身体由许多形态相似的体节(metamere)构成，称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜(sep-tum)相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的分界。同时许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适应能力，有着重大意义。环节动物中原始种类的体节界限不明显。

环节动物除体前端2节及末一体节外，其余各体节，形态上基本相同，称此为同律分节(homonomousmetamerism)。分节不仅增强运动机能，也是生理分工的开始。如体节再进一步分化，各体节的形态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集中于一定体节中，这就从同律分节发展成异律分节(heteronomous metamerism)，致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着重要意义。

分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节(pseudometamerism)逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列，当动物体作左右蠕动时，于各器官之间的体壁处产生了褶缝，以后在前后褶缝间分化出肌肉群，于是形成了体节。

(二)次生体腔(secondarycoelom)环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空腔，即次生体腔或称真体腔(truecoelom)。早期胚胎发育时期的中胚层细胞形成左右两团中胚带继续发育，中胚带内裂开成腔，逐渐发育扩大，其内侧中胚层附在内胚层外面，分化成肌层和脏体腔膜，与肠上皮构成肠壁;外侧中胚层附在外胚层的内面，分化为肌层和壁体腔膜，与体表上皮构成体壁。次生体腔位于中胚层之间，为中胚层裂开形成，故又称裂体腔(schizocoel)。因此，次生体腔为中胚层所覆盖，并具有体腔上皮(peritoneum)或称体腔膜。次生体腔的出现，是动物结构上一个重要发展。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能。同时消化管与体壁为次生体腔隔开，这就促进了循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋完善。

环节动物的次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜，分体腔为许多小室，各室彼此有孔相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动，不仅能辅助物质的运输，也与体节的伸缩有密切关系。

(三)刚毛与疣足刚毛(seta)与疣足(parapodium)是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛(图8-1B)，海产种类一般有疣足。上皮内陷形成刚毛囊(setalsac)，囊底部一个大的形成细胞(formative cell)分泌几个质物质，形成刚毛(图8-1A)。由于肌肉的牵引，刚毛发生伸缩，致使动物可爬行运动。其次刚毛在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等，因种类不同而异。有的种类每体节刚毛多，呈环状排列，称为环生;有的刚毛少，每体节只

有4对，为对生;有的刚毛成束。从环节动物开始有了附肢形式的疣足，疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。典型的疣足分成背肢(notopodium)和腹肢(neuropodium)，背肢的背侧具一指状的背须(dorsalcirrus)，腹肢的腹侧有一腹须(ventral cirrus)(图8-2)，有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃(parapodialgill)或鳞片等。背肢和腹肢内各有一起支撑作用的足刺(aciculum)。背肢有一束刚毛，腹肢有2束刚毛。刚毛有分节与不分节之分，形态各异(图8-1B)。疣足划动可游泳，有运动功能。疣足内密布微

血管网，可进行气体交换。

环节动物的刚毛和疣足的出现，增强了运动功能，使它们的运动更敏捷，更迅速。无疣足无刚毛的一些种类，依靠吸盘及体壁肌肉的收缩进行运动。

(四)循环系统环节动物具有较完善的循环系统，结构复杂，由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管式循环系统。血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。

环节动物的循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。次生体腔的发展，逐渐排斥了原体腔，使之不断减小，最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹，即残存的原体腔。

一些环节动物的次生体腔被间质填充而缩小，血管已完全消失，形成了腔隙(lacuna)，血液(实为血体腔液 haemocoeloic fluid)在这些腔隙中循环，代替了血循环系统。

环节动物的血液呈红色，因血浆中含有血红蛋白，血细胞无色。多毛类中极少数种类血细胞中含血红蛋白。

(五)后肾管 比较原始的环节动物，其排泄器官仍为原肾管，只是由管细胞(solenocyte)与排泄管构成，与扁形动物的焰细胞不同。多数环节动物具有按体节排列的后肾(metanephridi-um)，每体节一对或很多，

后肾管来源于外胚层。典型的后肾管为一条迂回盘曲的管子，一端开口于前一体节的体腔，称肾口(nephrostome)，具有带纤毛的漏斗;另端开口于本体节的体表，为肾孔(nephridiopore)。这样的肾管称大肾管(meganephridium)。有些种类(寡毛类)的后肾管发生特化，成为小肾管(micronephridium)，有的小肾管无肾口，肾孔开于体壁;也有的开口于消化管，称消化肾管。后肾管除排泄体腔中的代谢产物外，因肾管上密布微血管，故也可排除血液中的代谢产物和多余水分。

有些环节动物(多毛类)由体腔上皮形成管子，称体腔管(coelomoduct)，多开口于体表。有排除代谢产物功能的称排泄管，排除生殖细胞的称生殖管。有些种类的后肾管与体腔管合并，形成混合肾(nephromixium)，除排除代谢产物外，在生殖季节可排出生殖细胞。

(六)索式神经系统 环节动物的神经系统更为集中，体前端咽背侧由1对咽上神经节(su-prapharygeal ganglion)愈合成的脑，左右由一对围咽神经(circumpharygeal connective)与一对愈合的咽下神经节(subpharygeal ganglion)相连。自此向后伸的腹神经索(ventral nerve

cord)纵贯全身(图8-4A)。腹神经索是由2条纵行的腹神经合并而成，在每体节内形成一神经节，整体形似索状，故称索式神经。脑可控制全身的运动和感觉，腹神经节发出神经至体壁和各器官，司反射作用。环节动物的神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。

环节动物的感官发达(多毛类)，有眼、项器(nuchal organ)、平衡囊(statocyst)、纤毛感觉器(ciliated sence organ)及触觉细胞(tactile cell)等(图8-4)。有些种类(寡毛类及蛭类)感官则不发达。眼位于口前叶的背侧，2对、3对或4对，有的构造简单，有的发育良好(图8-4B)。平衡囊位头后体壁内，有管开口于体表(如沙蠋Arenicola)。项器位头后，实为一对纤毛感觉窝，为化学感受器(图8-4C)。纤毛感觉器位体节背侧或疣足的背腹肢之间，又称背器官或侧器官。触觉细胞，分布于体表。感官不发达种类有的无眼，体表有分散的感觉细胞、感觉乳突及感光细胞(photoreceptor cell)等(图 8-7)。

(七)担轮幼虫 陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚，以内陷法形成原肠胚，最后发育成一担轮幼虫(trochophore)。幼虫呈陀螺形，体中部具2圈纤毛环，位体侧口前的一圈称原担轮(protroch)，口后的一圈为后担轮(metatroch)，体末尚有端担轮(telotroch)(图8-5A)。口接短的食道，连膨大的胃，通入肠，肛门开口于体后端(图8-5B)。消化管内具纤毛，只有肠来源于内胚层。

担轮幼虫的前端顶部有一束纤毛，有感觉作用，其基部为神经细胞组成的感觉板(sensoryplate，又称顶板apical plate)(图8-5B)和眼点。担轮幼虫体不分节，具有一对有管细胞的原肾管，原体腔，神经与上皮相连。这些都表现出原始特点。担轮幼虫在海水中游泳，后沉入水底，口前纤毛环前的部分形成成体的口前叶，口后纤毛环以后的部分逐渐延长，中胚带形成体节和成对的体腔囊。近体末端的体节最早形成(图8-5C)，最后幼虫的结构萎缩退化消失而发育成成虫。

16种环节动物线粒体基因排列_特征比较及系统发育分析

、种环节动物线粒体基因排列特征比较及系统发育分析 ,,

明 ，王 庆 志 ，王 笑 月 ，李 大 成 ，刘 卫 东 ，刘 忠 颖 ，陈远 李 石 磊 ，张

,，，,辽 宁 省 海 洋 水 产 科 学 研 究 院 辽宁省应用海洋生物 技 术 开放 实验 室 辽 宁 大 ,,,:,,连

摘 ,，要 为深入开展环节动物的分类及遗传进 化 等 研 究 比较分析了已登录到 中 种 环 节 ,,,,,,, ,,

。 ，动 物 全 基 因 组 的 结 构 特 征 结 果 发 现 种环节动物线粒体全基因 组 序 列 中 的 含 量 均 ,, ,, , 超 ，，。 碱 基 存在低含量的偏向 第 三 位 密 码 子 含 量 基因组的基因组成及排列 ,,,,, , , ,,,, :,,,:,

模式具有一定的保守型 ，存 在 个保守基因联块蔟 ，线粒体基因组排列顺序在研究环节动物系统发育 ,

关系方面起着重要的作用 。 计 算 个 编 码 基 因 和 个 的基因平均遗传距离 ，,,相 对 ,, , ,,:, ,:,,:,,,

，,,。 。 最保 守 相 对最 不保 守 大多 数环 节动 物线粒体控制区存在茎环结构 基 于 个 编 码 基 因 ,,,,:,,,, 氨基酸序列通过 种方法可构建稳健的系统发育 树 ，蛭纲和寡毛纲聚为一进化分枝 ，构成有环类单系 ,

群 ，螠 虫 纲 、星虫纲和多毛纲聚为一进化分枝 ，形 成 单 系 群 。个纲间的聚类结果与之前的基于线粒 体 , 。 ，，基因和其他分子标记研究研究结果有所不同 多毛纲呈单系发生 被分为两个主要类群 头 节 动 物 中

，的 锥头虫科和缩头虫科没有聚为单独的一进化分枝 而是分别聚类到触角动物下 面的足刺动物和沟触

，。角动 物 多毛纲内部分类不同于现有的形态学分类结果

,,,,,,关 键词 环 节 动 物 多 毛纲 线 粒 体 基 因组 结 构 特 征 基 因排 列 系 统 发

生

,,文章 编 号, ,,中图 分 类号 文献 标 识码 ,::,,,,,,:,,:,:,:,:, ,:,,,)))

,,,,，，，进 化 进 行 研 究 有 了 一 些 新 的 进 展部 分 环 节 环 节 动 物 是 一 个 高 度 多 样 化 的 动 物 门 目 前 已

动 ，、描 述 的 超 过 种 栖 息 于 海 洋 淡 水 或 潮 湿 ,,,::

物 类 群在其他生物 学科的研究中被作为模式生 ，。 的 是 底 质 生 境 中 最 占 优 势 的 潜 居 动 物 环 土 壤 ,,,,。，物然 而 尚 不 能 确 定 这 些 模 式 生 物 是 如 何 很 好 节 动

，地 代 表 了 祖 先 的 特 征 环 节 动 物 深 层 次 的 进 化 关 系 ,物 传 统 上 被 划 分 为 两 个 主 要 的 群 体 有 环 类 和 多

。，仍 然 知 之 甚 少 因 此 对 环 节 动 物的分类和系统进 ，，毛 类 前者包括寡毛纲和蛭纲 后 者 主 要 是 由 多 毛

，化 研 究 有 利 于 人 类 了 解 环 节 动 物 机 体 演 变 机 制 这 。，纲 生 物 组 成 但 是 近 年 来 有 证 据 表 明 一 些 曾 经

对 进 一 步 阐 明 两 侧 对 称 动 物 系 统 发 生 发 育 演 变 被 认 ,,,,),:。模 式 也 是 至 关 重 要 的 为 是 独 立 分类群的生物 也应 该被 包括在环节动物 ,,,),,,两 侧 对 称 生 物 的 线 粒 体 基 因 组 ,:,,,,:,，、，。 门 内 如 星 虫 门 螠 虫 门 须 腕 动 物 门形 态 学

包 含 个 蛋 白 质 编 码 基 因 、、个基 因 个 ,, ,,:, ,,,和 分 子 生 物 学 的 研 究 证 明 有 环 类 是 单 系 发 育 ，并

基 因 和 个 非 编 码 基 因 控 制 区 ，通 常 两 侧 且 ,,:, ,

。 对 为 其 提 供 了 一 个 稳 健 的 系 统 发 育 假 说 多 毛 类 ,,,,),,。 称 生 物 线 粒 体 基 因 组 的 大 小 约 线 ，,,:,:,,是 环 节 动 物 的 主 要 组 成 部 分 目 前 已 描 述 的 多 毛

、粒 体 基 因 组 具 有 结 构 紧 密 进 化 速 率 快 以 及 缺 乏 类 物 ,,,,,,，种 约 有 种重 组 的 特 点 已被广泛地 应用于物种起源与系统 ，其 中 已 经 定 种 的 约 种， ,,:::,::: ,,,,,:,,、。发 生近 缘 种 和 种 内 群 体 间 遗 传 分 化和 种 约 余 科 历 史 上 人 们 已 根 据 多 毛 类 动 物 形 态 ,:,,:特 ，，。 征 和 生 活 习 性 将 其 分 为 游 走 目 和 隐 居 目类 鉴 定 方 面 的 研 究 虽 然 线粒体基因组在研 究 动

但 是 ，物 的 系 统 发 育 方 面 具 有 很 好 的 作 用 但 目 前 测 定

这 种 分 类 系 统 在世 纪年代被质疑缺少实际用 的 环 节 ,:::,,,。途目 前 普 遍 认 同 的是 根 据形态学的数据将 多 动 物 的 线 粒 体 基 因 组 还 较 少 ，截 至 年 ,:,, ,

月 ， 毛 纲 分 成 个 主 要 的 分 支 ,头 节 动 物 和 触 角 动 ,

物 ， 。 记 载 仅 有 种 本 研 究 利 用 比 较 基 因 组 ,,,,,,,,, ,,,),:，触 角动物 又 分 为沟触角动物和足刺 动 物但 是 学 方 法 将 中 的 种 环 节 动 物 的 线 粒 体 全,,,,,,,,, 收 稿 日 期 ,修 回 日 期 ,, ,:,,:,,,,:,,:,,,, ))))，, ,,,,,,基 金 项 目 国家自然科学基金资助项、目 ,,,:,,,,国 家 海 洋 公基 益 因 性 组 行 业 序 科 列 研专项资助项 相 结 合 进目 行 ,:,,:,:: 分 析 ,探 讨大连市科技计划项 环 节 动 物 线目 粒 多 毛 纲 是 否 为 单 系 发 生 多 毛 纲 各 科 是 否 为 单 系 发 ,, ,:,,,,,:,,,:,体 生 及 各 科 之间的系统发 生关 系目 前还存在较多疑 , ,,，，,,,,作 者 简 介 李 石 磊 ,,,,)男 助 理 研 究 员 研 究 方 向 海洋动物遗传育种及养殖 技 术 ,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,通 讯 作 者 陈 远 ),,,,,,),,基 因 组 的 基 本 特 征 ，在 基 因 组 水 平 比 较 研 究 了 环 。 ，,,，，,,，,问近 年 来 随,,, :着) 分男 子 研生 究 物 员 学 研 的 究 方发 向 展 海水增养殖技 人 们 将 术 ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,, ),,

节 形 态 学 和 分子生物学方 法结 合对 环节动物分类和

第 , 期 ,、李 石 磊 等 种环节动物线粒体基因排列 特 征 比 较 及系统发育分析 ,:, ,,

。。分 别 搜索得到种环 节 动 物 的 线 粒 体 基 因 组 序 列动 物 物 种 间 的 分 类 和 系 统 进 化 关 系 ,,

,,,属于个纲，个目，个科,即螠虫纲个、星虫纲 , ,: 方法,,,材料 与

,。个、蛭纲个、寡毛纲个、多毛纲个,表 ,,,,,线 粒 体 基 因 组 序 列 获 得 ,,, ,,,,,,通过 ,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,

表 , ,,,,,,,中已公布线粒体基因组全序列的环节动物相关信息

,纲 目 科 种 登 录 号 序 列 长 度, ,

， ,,,,, 螠 虫 纲 无 管 螠 目 刺 螠 科 美 洲 刺 螠, ,:,::,,:, ,,,,,,,,,,:,单 环 刺 螠, ,， ,,,,,,,,,,,,:,:,,:,, ,,:,,

,,,,,星 虫 纲 革 囊 星 虫 目 革 囊 星 虫 科 ,, ， 可口革囊星虫,,,,,:,:,:,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,:, 方 格 星 虫 目 方 格 星 虫 科 ， 光 裸 方 格 星 虫 ,,:,:,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,无 吻 蛭 目 黄 蛭 科 ,,,,, ,,，宽 体 金 线 蛭 ,,,,,,,,,,,, :,:,,,,, ,,蛭 纲 单 向 蚓 目 正 蚓 科 ,,,,, 陆 正 蚓, ,， ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,寡 毛 纲 :,::,,:, 巨 蚓 科 ,,,:: 缅 甸 蚯 蚓, , ,:,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,, ,,:,, 穴 环 爪 蚓 ,,,,:,,,,,,,,,,,,，掘:,::,,,, ,,,,,,, 节 虫 ,,,,,,,,,,:,,,,, ,,，:,::,,,, 节多 毛 纲 尖 锥 虫 目 缩 头 虫 科 锥 头 虫, ,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,, 锥 头 虫 科 梳 鳃 虫 ,, ,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,:,, ，:,:,,:,, 毛 鳃 虫 科 树 蛰 虫 ,, ,,,,,,,,,,,,管 触 须 亚 目 ,,,,, ，:,:,,:,, 蛰 龙 介 虫 多 齿 围 沙 蚕 ,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, 沙 蚕 科 ，:,:,:,:, ,,褐 片 阔 沙 蚕 ,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,, ，足 刺 亚 目 :,:::,,, ,,齿 吻 沙 蚕 :,,,,, ,,,,:,,: ，:,:,:,,, ,,岩 虫 ,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,, ,,:,,,:, 齿 吻 沙 蚕 科

矶 沙 蚕 科

,,基 因 组 序 列 分 马 尔 科 夫 链 条 冷 链 及 条 热 链 共 运 行 万 ,,, , ,:: ,

根据 注 释 信 息 整 理 出 每 种 动 物 的 ,,,,,,, ,, ，，，代 每代 取 样次 舍 弃老 化 样 本 后 根 据 ,::,,,,、个蛋白编码基因个基 因 和 个 非 编 码 基 因 ,,,:, ,，。剩 余 的 样 本 构 建 一 致 树 并 计 算 后 验 概 率 ，， 控制区个蛋白编码基因去除 不完全终止密码子,,,,,,，利用 软件对基因 组全序列进行对比分 ,,,,,,:分析 , 结果 与 、析基因组 序 列 及 蛋 白 编 码 基 因 的 碱 基 组 成结 构 特

。征利用 和 来衡量基因组基本组 ,,),,,, ,,),,,, 基 因 组 结 构 和 基 因 排 列 ,,, ，,,,,成中碱基 偏 向 性 的 模 式计 算 单 链 的 ,),,, 已 测 定 的 种 环 节 动 物 的 线 粒 体 基 因 组 全 ,, ,,,,,。和值双参数法计算遗 ,),,,,,,,,,,,,,，为 其 中 最 长 的 为 齿 吻 沙 长 ,,,,,,:,,: ,:,，。传距离绘制基因排列的线性结构图 蚕

,，,因 为 其 片 段 中 含 有 一 个 型 内 含 ),::,,:,,? ,,

系 统 发 育 分 析 ,,, ，，子 所 以 线 粒体基因长于其他 环节动物 排 第 二 的

，，。 获 得种 环 节 动物线粒体基因组个 蛋 白 编 是 树 蛰 虫 长 度 为最 短 的 是 宽 体 金 线 蛭 ,,,,,,,,,,,

，，、、码 基 因 的 核 酸 序 列 并 将 其 翻 译 为 蛋 白 序 列 利 除 树 蛰 虫 梳 鳃 虫 可 口革囊星虫线粒体 基 因 含 有

用 ，，个 比 其 他物种多了一个甲硫氨 酸 外 其 ,,,,:,

对编 码 序 列分别进行蛋白序列多重比对 ， ,,,,,:,余 环 节 动 物 线 粒 体 基 因 组 都 是 由 个 蛋 白 质 编 码 ,,

,,,将 多 重比较的结果提交到 ,,,,,,,,,:,)、、,,,,基 因 个 基 因 个 基 因 及 一 个 主 ,,:, ,, ,,:, ,,，,，,，,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,，。 要 的 非 编 码 控 制 区 构 成 且 均 位 于 一 条 链 上 将 ,，，进 行 保 守 序 列 选 择 获 得 个 氨 基 酸 的 ,,,:,,,,,,: ,。 、保 守 序 列 用 于 构 建 系 统 发 生 树 采 用 邻 接 法 最 大 种 环 节 动 物 线 粒 体 基 因 组 基 因 按 线 性 排 列 ，在 其 。 简 约 法 和 贝 叶 斯 法 分 别 构 建 系 统 发 生 树 其 中 邻

中 接 系 统 进 化 和 最 大 简 约 系 统 进 化 树 使 用 构 ,,,,,,:

，，建 系统树各分支置信度经 法 检 验 共 ,::,,,,,, ,寻 找 到 几 蔟 保 守 的 基 因 联 块 在 图 中 以 颜 色 深 , ，。 次 循 环 其 他 参 数 设 为 软 件 默 认 值 利 用 ,::: ,,) 浅 ,。 程 度 和 背 景 图 案 不 同 标 出 线 粒 体 基 因 重 排 ,,,,，进 行 贝 叶 斯 分 析 进 行 优 先 项 设 软 件,,,,,,,, 方 式 ，。 “”定 时 将 氨 基 酸 模 型 优 先 项 设 为 混 合 的 采 用 马 ，、、有 种 分 别 为 倒 置 转 换 反 转 换和串联复制随机 ,，，尔 科 夫 链 的 蒙 特 卡 洛 方 法 以 随 机 树 为 起 始 树 条, ,,,,。丢 失沙 蚕 科 的 多 齿 围 沙 蚕 和 褐 片 阔 沙 蚕 ,)

，锥 基 因 联 块 部 分 和 出 现 了 倒 置 现 象 ,,,,), , ,

…头 虫 科 的 锥 头 虫 基 因 联 块 出 现 了 串 联 复 制 ,)),

，…随 机 丢 失 现 象 矶 沙蚕科的岩虫在 基 因 联 ,)),

块 和 基 因 联块区域均出现了串联复制 ,,,),,),,,

第 ,, 卷 水 产 科 学 ,:,

,，,。随 机 丢 失 现 象 其他环节动物线 粒 体 仅 个 别 图 分析线粒体基因排 列 顺 序 是 研 究 进 化 的 置,,:,,

,,。，和 区 的 位 置 存 在 着 变 化 总 体 来 看 环 节 动 ,,),,::,，一 种 重 要 方 法与 环 节 动 物 门 进 化 分 类 地 位 相 近 、物 个 主 纲 蛭 纲 寡 毛 纲 和 多 毛 纲 的 线 粒 体 基 因 排 ,,,,,,:),,,:),,的 腕 足 类和 软 体 动 物的 种 间 线 粒 体 基 因 。 列 顺 序 较 为 保 守 螠 虫 纲 和 星 虫 纲 与 个 主 纲 的 , ，组 排 列 顺 序 存 在 着 较 高 的 变 异 性 而 环 节 动 物 的 线 ，线 粒 体 排 列 顺 序 存 在 较 大 的 差 异 保 守 基 因 联 块 重 。 粒 体 基 因组排列顺序则表现出 较高的保 守 性 有 ，，排 较 多 但 仍 有 部 分 保 留 如 螠 虫 科 两 种 生 物 线 粒

、………，体 的 革 和 基 因 联 块 ,,,,,,, ,, ))))))，,学 者 认 为 线 粒 体 基 因 组 排 列 顺 序 在 研 究 环 节 动 物

…，,,囊 星 虫 科 的 可 口 革 囊 星 虫 方 ,,基 因 联 块 ,)),,,, ，的 分 类 和 进 化 方 面 的 功 能 有 限也 有 学 者 认 …。 格 星 虫 科 的光裸方格星虫 基 因 联 块 ,:,,)),,,, ， 为 线 粒 体 基 因组排列顺序 的变化是揭示环节 动方 格 星 虫 科的光裸方格 星虫 基因 排列顺序比革囊 ,,,,。 物系 统 发 育 关 系的一种有前途 的 工 具根 据 研 星 虫 科 的 可口革囊星虫 和刺 螠科 的两种生物更为

。保 守 将 环 节 动 物 线 粒 体 基 因 组 的 蛋 白 编 码 区 按 ，、究 显 示 线 粒 体 基 因 组 排 列 顺 序 揭 示 了 螠 虫 纲 星 ，,,顺 序 排 列 发 现 所 有 已 知 环 节 动 物 螠 虫 纲 除 外 线 虫 纲 ，粒 体 基 因 组 中 蛋 白 编 码 区 均 按 一 定 顺 序 排 列 而 岩 与 环 节 动 物 个主纲间 存在着较为密切的 关联或 , 虫 的 蛋 白 编 码 区 和 的排列顺序出现了倒 ,,, ,,,

，者 起 源 于 环 节 动 物 但 是 线 粒 体 排 列 顺 序 在 环 节 动

，物 分 类 和 进 化 方 面 是 否 具 有 更 多 的 作 用 还 有 待 于

更 多 的 环 节动物线粒体 基因组被发现后进 一步研

。究 分 析

图 , ,, 种环节动物线粒体基因排列顺序比较

岩虫与其他环节动物线粒体基因组蛋白编码区线性排列顺序比较 图 ,

第 , 期 ,、李 石 磊 等 种环节动物线粒体基因排列 特 征 比 较 及系统发育分析 ,:: ,,

表 , ,, 种环节动物线粒体全基因组和蛋白编码区的碱基组成及偏向性

全 基 因 组 蛋 白 编 码 基 因 第 三 位 密 码 子 种 名 ,,, ,,),,,, ,,),,,, , ,,, ,,),,,, ,,),,,, , , , , , , , , ,,,,, ,,,,, ,,,:, ,,,,, ,,,,, ):,:,: ):,,,, ,:,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,:, ):,:,, ):,,,, ,,,, 可 口 革 囊 星 虫

光 裸 方 格 星 虫 ,,,,, ,:,,, ,,,:, ,,,,, ,,,,, ):,:,, ):,,:: ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,:,,, ,,,,, ):,:,: ):,,,, ,,,, 美 洲 刺 螠 ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ):,:,, ):,,:, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ):,:,, ):,,:, :,:, 单 环 刺 螠 ,,,:, ,:,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, :,::, ):,,,, ,,,,, ,,,:, ,,,:, ,,,,, ,:,,, ):,:,, ):,,,, ,,:,

,:,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, :,,,, ):,,,, :,,,, ,,,:, ,,,,, ,,,,, ,,,,, :,,,, ):,,,, :,,,, ,,,:, 宽 体 金 线 蛭

,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,:, ):,:,, ):,,:: ,,,:, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,:,,, ):,:,: ):,,,: ,:,,, 陆 正 蚓

缅 甸 蚯 蚓 ,,,,, ,,,,, ,,,:, ,,,,, ,,,,, :,:,: ):,,,: ,,,:, ,:,,, ,,,,, ,,,,, ,,,:, :,:,, ):,,,: ,,,, 掘 穴 环 爪 蚓 ,,,:, ,:,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, :,:,, ):,,:, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,:, ,,,,, :,::, ):,,,, ,,:, 节 节 虫 ,,,:, ,:,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, :,:,, ):,,:, ,,,,, ,,,:, ,,,,, ,:,:, ,,,,, ):,:,: ):,,,, ,,,,

,,,:, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,:, ):,:,, ):,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,:,,, ,:,,, ):,:,, ):,,,, ,,,, 锥 头 虫

梳 鳃 虫 ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,:,,, ,:,,, ):,::, ):,,,, ,,,,, ,:,,, ,,,,, ,,,:, ,,,,, ):,,,: ):,,,, ,,,, 树 蛰 虫 ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,:, ,,,,, ):,,,, ):,,,, ,,,:, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,:,,, ):,,,, ):,,,, ,,,, 多 齿 围 沙 蚕 ,:,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ):,::, ):,,:, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ):,:,, ):,,,, ,,,,

,,,,, ,,,,, ,,,,, ,:,,, ,,,,, ):,:,: ):,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ):,:,, ):,,,, ,,,, 褐 片 阔 沙 蚕

,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ):,,:, ):,,,, ,,,,, ,,,:, ,,,,, ,,,,, ,,,,, ):,,,, ):,,:, :,,, 齿 吻 沙 蚕

岩 虫 ,:,:, ,:,,, ,,,,, ,,,,, ,,,:, :,::: ):,,,, ,,,,, ,:,,, ,,,:, ,,,,, ,,,,, ):,:,, ):,,:, ,,,,

，碱 基 组 成 密 码 子 多毛纲和寡毛 纲初始密码子使用较为 单 ,,,

、，种环节动物线粒体全基 因 组及蛋白编码基因 除 了 齿 吻 沙 蚕 和 节 节 虫 中 分 别 发 现 一 ,,,,,,,,

,。 、,，，组成均表现出高 表 与 后 初 始 密 码 子 其 余 均 使 用 作为起始密码子 低 含量 的 偏 向, ,, ,,,,

。,、生动物偏向特征一致整个 基 因 组 终 止 密 码 子 可 以 分 为 含 量 最 低 的 类 和 不 完 全 的 , , , ,,,,,,

，，、，。 是光 裸 方 格 星 虫为 其 余 含 量 均 高 于其 中 最 常 见 的 是 不 完 全 终 止 ,,,, , ,),,),,,。、第三 位 密 码 子 含 量 低 于 全 基 因 组 的 含 密 码 子 可 能 是 在 转 录 后 利 用,:,, , ,),,) ,,:,

,,,,，， 量其中可口革囊星虫 的 第 三 位 密 码 子 ，含 量 最 低, 尾 中 的 添 加 为 完 全 终 止 密 码 子这 在 后 ,:,,, ,

，， 。 为宽体金 线 蛭 的 第 三 位 密 码 子 含 量 最 高生 动 物 线 粒 体 基 因 组 中 很 常 见 对 种 环 节 动 ,,,,, ,,

。为环节动物蛋白编码 区 的碱基组成和偏度 物 基 因 组 的 个 蛋 白 质 编 码 基 因 和 个 ,,,:, ,,, ,,:,

。基 因与全基因组相似 和 值 如 果 是 正 ),,,, ,,),,,, ,,

，值则表示该 单 链 中 有 较 多 的 碱 基 和 碱 基 如 果 ，, ,平 均 长 度 分 别 进 行 计 算 用 软 件 计 算 ,,,,,,,,, ,,,,。，是负值则说明碱基 和碱基 含量更为丰富除每 个 基 因 的 平 均 遗 传 距 离 并 根 据 平 均 遗 传 距 离 , ,

，。 ，，的 大 小 判 断 各 个 基 因 间 的 相 对 保 守 性 结 果 蛭纲 的 宽 体 金 线 蛭 为 负为 正,,),,,, ),,,, ,,

显 示 值大 于 值，其 余 环 节 动 物 的 ,,,,,, ,,,,,, ,,)))

。,,，值均大于 值这种线粒体基因组碱基 表 不 同 种 间 个 编 码 基 因 和 个 的 ,,,, ,,),,,, ,,, , ,,:,

，。 偏向性特点是否为环节动物中蛭纲特有还有 需 要 更 平 均 遗 传 距 离 为 齿 吻 沙 蚕 的 编 :,,,::,,,:,,

。多的蛭纲生物线粒体基因组来验证 码 区 长 度 ，远 大 于 其 他 环 节 动 物 ，其 中 含 有 ,,,,,,

的 型 内 含 子 ，这在两侧对称动物中较为 蛋白编 码基因 密 码子使用及遗传距离 ,,,,,? ,,,, ,,,:。特 殊所 以 在 计 算 遗 传 距 离 的 时 候 进 行 了 种 环 节 动物编码蛋白序 列的起始 密码 子 可 ,:,,,,

,,，，,两 种 情 况 的 计 算 包 含 该 物 种 和 不 包 含 该 物 种 ,,分 为 编 码 异 亮 氨 酸 的 和 编 类 , ,,,,,, ,,,

计 ,,，,,码 甲 硫 氨 酸 的 编 码 缬 氨 酸 的 ,,,,,,,,,

，算 结 果 分 别 为 和 在不考虑该物种 的情 。,,:,,, :,,, 和 编 码 亮 氨 酸 的 星 虫 纲 的 可 口 ,,, ,,,,,,

，，，况 下 的 遗 传 距 离 最 小 为 的 遗 传 、、，,:,,:,,,,,,, 革 囊 星 虫 使 用 了 种 密 码 子 螠 ,,,,,,,,,,

。、、，、，距 离 最 大 为以 及基 因 虫 纲 使 用 了 种 起 始 密 码 子 蛭 纲 的 宽 :,,,:,,,:,,,:,,,,, ,,,,,,, ,

，、、、、、、相 对 比 较 保 守 等 相 对 不 保体 金 线 蛭 使 用 了 种 初 始,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,

,。，、、、, 守 相 对 极 不 保 守 表 在 ,,,,,,,,,,,,,, ,

环 节 动 物 种 质 、种 群 遗 传 研 究 方 面 ，、、 ,:,,,:,,,:,,

以 及 是较为理想的分子标记 。 ,,,,

第 ,, 卷 水 产 科 学 ,:,

表 , ,, 种环节动物线粒体蛋白编码基因及 , 个, ,:, 的平均遗传距离

基因,,,, ,,,, ,,,, ,:,,,:,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

,平 均 长 度,,,, ,,, :,, ,,, ,,,, ::, ,::, ,,, ,,,, ,,, ,,:: ,,, ,,, ,,, ,,,,,,,,, , ,:,,, :,, :,,, :,:, :,,, :,,, :,,, :,:, :,,: :,,, :,,, :,,, :,,, :,:, 平 均 遗 传 距 离 :,,,:,,,

，，，控 制 区 序 列 分 析 支持除了一个分枝的后验概 率 为 其 余 均 为 ,,, ,,,::

，线 粒 体 控制区为非编码序列 又 称 ,:, ,), 说明基于个编码基因序列可以得到稳健的 系 统 发 ,,，，区 线 粒 体 复 制 和 转 录 起 调 控 作 用 对在::,,:, ,,,,。育树等根 据 种 环 节 动 物 线 粒 体 编 码 蛋,, ,,,,，、 进 化 过 程 中 选 择 压 力 相 对 较 小 具 有 进 化 速 度 快 ,,,,白基因构建的系统发育树显示 ，环节动物内部 蛭 纲 和 。 列 变 异 多 和存在丰富的串联重复等 特点由 序，寡毛纲先聚为一支随后和多毛纲头节动物的 锥 头 虫 ，种 环 节 动 物 线 粒 体基 因排 列顺序比较可见 蛭,,，聚为一支螠虫纲和多毛纲足刺动物沙蚕科生 物 聚 为 、、、纲 毛 纲 毛 纲 的 树 蛰 虫 鳃 虫和节节虫的控 寡多梳,,,,。， 一支星虫纲 呈 单 独 一 支等根 据 种 环 节 ,,,: ，制 区 在 基 因 组 中 的 位 置 基 本 一 致 其 他 环 节 动 物

，动物线粒体编码蛋白基因构建的系统发育树 显 示 寡。 的 控 制 区 位 置 则 无 规 律 可 循 寡 毛 纲 和 多 毛 纲

，毛纲和螠虫纲先聚为一支再与多毛纲沟触角 动 物 生 一 些

，物聚为一支进而与多毛纲足刺动物沙蚕科生 物 和 头 ，生 物 的 控 制 区 位 于 和 基 因 之 间 其,,,,), ,),,,,

。， 节动物锥头虫聚为一支在其构建的系统发 育 树 中。 余 环 节 动 物 的 控 制 区 位 置 则 出 现 了 变 化 虽 然 环

、 毛 纲 及 寡多毛纲头节动物和足刺动物的生物与蛭纲节 动 物 线 粒 体 基 因 排 列 顺 序 表 现 出 一 定 的 保 守

，。螠虫纲均呈现出较近的关系多毛纲呈并系 发 生在 ，性

，我们的研究中寡毛纲和蛭纲聚为单独一支 成 了 一 构，但 控 制 区 的 位 置 还 是 呈 现 出 了 较 多 的 变 化 这 点

,，， 个单系群多毛纲的所有个体聚为一支呈 单 系 发 育。 区 别 于 节 肢 动 物 和 脊 椎 动 物 蛭 纲 的 宽 体 金 线

聚 为 一 ，而后与星虫纲先聚为一支最后共同与螠虫纲蛭 线

，，支最终这三纲构成一单 系群这与之前环节动物系 ， 分 粒体存在两个较小的非编码区别为和,,,, ,,

。统发生研究结 同我 果有所不们构建的系统发育树，， 量 分 别 为 和 控 制 区 含不,,,,, :,,,, :,,:,

，，中 寡 毛 纲 靠 近 进 化 树 根 部最 为 原 始身 体 具 有 分 节 ，。能 确 定 他 环 节 动 物 的 控 制 区 为 其,,,:,,:,,,

，的特征所以可以认为最初的环节动物身体有 可 能 分 。 含 量 为 环 节 动 物 控 制 区 ,,, ,,,,, :,,,,:。节但环节动物身 ,,体 分 节 的 这 种 机 体 结 构 特 点 在 进 ,,，多 出 现 重 复 和 多 个 单 碱 基 重 复 的 特 点这 种,, ，化的过程中不稳定有学者认为螠虫生物身体 并 非 一 特 点 也 出 现 在 其 他 无 脊 椎 动 物 中 ，如 秀 丽 隐 杆 线 虫

,,、,， 蛔 虫 猪直 不 分 节很 大 的 可 能 性 是 在 进 化 的 早 期 身 体 分 ,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,) ,,,,:,，,,,,,以 及 半 隐 石 鳖 属 的 一 些 生 ,,,,,,,,,,,， 节但这种结构特点在进化的过程中逐渐改变丢失,,,,。物寡 毛 纲 的陆正蚓是人类 得到的第 一个 环 节 ,,。 ，—动 物 线 粒 体 全 基 因 组 其 控 制 区 中 存 在 茎 环 结 ,,,,从 线 粒 体 个 编 码 基 因 蛋 白 序 列 角 度 分 析 ， ,, ，、、构随 后 发 现 的 多 毛 纲 的 褐 片 阔 沙 蚕 头 虫 锥梳

，—鳃 虫 和 树 蛰 虫 等 生 物 控 制 区 也 存 在 茎 环 结 构 多 毛 纲 位 于 环 节 动 物 最 底 部 的 基 部 类 群 且 呈 单 系 但,,,,),,。 环 尺 寸 较 前 者 要 小星 虫 纲 的 光 裸 革 囊 星 虫 ，发 生 于 系 统 发 生 树 的 的 分 类 结 果 与 目 前 使 用 的 基伸控 制 区 存 在 展 链 接 嘌 呤 碱 基 的 片 段 和 富 ,:,,),。 多 毛 纲 分类结果有所不同 现 在 使 用 较 多 的 是 基 ，含 重 复 的 片 段 通 常 在 节 肢 动 物 中 这 两 个 片 段,, ,,,),:，于 形 态 学 特征对多毛纲进 行 的 分类方 法 据 根,,,,,,)间 存 在 茎 环 结 构 ，而该生物 控制区却不存在。 多 毛 类 生 物 囊 吻 和 触 角 的 具 有 与 否 将 多 毛 纲 分 为 的回文核苷酸序美 洲 刺 螠 的 控 制 区 包 含 一 个 ,,,,，两 大 类 将 具 触 角 动 物 分 为 沟 触 角 动 物 和 足 刺 动 又,，这列 有 形,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, 。，物 触 角 动 物 的 触 角 上 有 沟 槽 包 括 缨 鳃 虫 沟成 茎 环 结 构 的 可 能 性 ，一 个 短 序 列 的 数 个 碱 基 的 上 、 ，目 龙 介 目 和 海 稚 虫 目 它 们 是 以 前 隐 居 种 类 中 蛰，游 具 有 与 在 回 文 的 末 端 形 ,,,,,, ,,,,,, 。 ，除 囊 吻 动 物 以 外 的 种 类 足 刺 动 物 有 足 刺 是 以 前 ,,,:。，成 短 发 夹 的 竞 争 力目 前 普 遍 认 为 节 动 物 环，。 的 游 走 亚 纲 种 类 括 叶 须 虫 目 和 矶 沙 蚕 目 在 构 包控 ，建 的 系 统 发 育 树 显 示 多 毛纲聚类为两个主 要 类 —制 区 的 这 种 发 卡 结 构 和 茎 环结构可能在转 录 和 系 统 发 育 关 系 分 析 ,,, ，、群 属 于 足 刺 动 物 的 沙 蚕 科 齿 吻 沙 蚕 科 与 矶 沙 同。复 制 中 起 到 一 定 的 作 用 基于种环节 动 物 线 粒 体 基 因 组 的 个 编 码 ，、,,,, 蚕 科 聚 为 一 支 属 于沟触角动物的的 蛰龙介科 毛 、基因蛋白序列利用邻接法最大简约法及贝叶 斯 法 分 ，鳃 虫 科 在 多 毛 纲 内 部 聚 为 另 一 支 这 和 目 前 的 多 毛

，别构建得到了拓扑结构完全一致的系统进化 树仅 在 。 纲 分 类 结 果 一 致 但 头 节 动物的锥头虫科和缩 头

。个别进化节点存 在 支 持 数 值 的 差 异利 用 贝 叶 斯 法 ，虫 科 没 有 据 为 单 独 的 一 支 而 是 分 别 聚 类 到 足 刺 动

推断得到的系统发育树和后验概率，得到较高 的 概 率 ，物 和 沟 触 角 动 物 不 同 于 现 有 的 形 态 学 分 类 结 这

。果

第 , 期 ,、李 石 磊 等 征 比 较 及系统发育分析 种环节动物线粒体基因排列特,:, ,,

、、图 , 基 于 ,, 个编码区蛋白序列采用邻接法 最 大 简 约 法 叶贝斯法构建的系统发育树

注 ,节点上数字表示后验概率值 ，数字排列顺序依次为邻接法 、最大简约法和贝叶斯法 ,

,,),:,，等单纯基于形态学的分类方法提出了疑 问 蛭, 讨论 ，、纲 和 寡 毛 纲 聚 为 一 支 螠 虫 纲 星 虫 纲 和 多 毛 纲 ,,,:，， 与 的 分 类 结 果 也 不 由 为一支同这聚 ,,,,,,环 节 动 物 门 乃 至 多 毛 纲 的分类及系统发生 是 于 目 前 已 获 得 的 多 毛 纲 生 物 线 粒 体 基 因 组 还 较 ，，一 直 被 研 究 的 课 题 随 着 科 技 的 发 展 人 们 的 认 ，种用 多 毛 纲 生 物 进 行 了 建 树 只 对 多 毛 ，少 仅 使 ,，知 也 在 不 断 改 变 但该 问题至 今未 能得到很好的纲 内 部 分 。 类 及 系 统发生进行了初步研究 目 前 环 。 决 最 近 的 有 关 环 节 动 物 门 分 类 的 研 究 解,,,:节 动 物 分 类 及 系 统 发 育 研 究 的 难 点 之 一 是 多 毛 等 通 过 表 达 序 列 标 签 结 合 形 态 学 对 环 是 ,,,,,,类 各 科 分 类 地 位 及 各 科 之 间 的 系 统 发 生 关 系 存 在 ，节 动 物 的 个类群进行分析 将 环 节 动 物 门 分 为 ,: ，较 多 疑 问 毛 类 在 环 节 动 物 系 统 树 中 的 基 部 类 多三 ，、。 大 部 分 即 游 走 类 管 栖 类 及 其 他 类 多 毛 纲 的 。 群 具 体 地 位 仍 有 待 于 确 定 有 学 者 认为这种状、、，叶 须 虫 超 科 沙 蚕 超 科 仙 女 虫 科 聚 为 一 支 形 成 矶况出现 的 原 因 可 能 是 在 前 寒 武 纪 向 寒 武 纪 过 渡 时 。、、、游 走 类 毛 纲 的 正 蚓 科 巨 蚓 科 螠 虫 纲 蛭 纲 的 寡,,，期 或 在 这 之 前 毛 类 动 物 辐 射 性 扩 散 造 成 的多、、、医 蛭 科 蛭 科 以 及 多 毛 纲 的 海 锥 虫 科 龙 介 虫 科 舌。, ,、、、、 西 伯 加 虫 科 丝 鳃 虫 科 蛰 龙 介 虫 科 小 头 虫 科 拟线 粒 体 基 因 组 是 研 究 后 口 动 物 分 类 和 系 统 ，。 、 蛹 科 聚 为 一 支 形 成 管 栖 类 星 虫 纲 吸 虫 纲 以 海，进 化 的 一 个 重 要 的 工 具 目 前 人 类 获 得 的 环 节 动 ，。及 多 毛 纲 的 鳞 虫 科 聚 为 一 支 成 单 独 一 类 形，粒 体 全 基 因 组 序 列 只 有 种 尚 无 法 进 行 物 线 ,,

笔 者 根 据 环 节 动 物 线 粒 体 个编码蛋白基因 ,, 更 为 详 ，尽 的 分 析 果具有足够类群的相 关 数 如

，据 基 于 线 粒 体 基 因 组 水 平 的 分 析 方 法 应 该 能 够 ，的 氨 基 酸 序 列 构 建 了 稳 健 的 系 统 发 育 树 较 为 清 晰

在 对 环 节 动 物 的 分 类 和 系 统 发 育 发 生 方 面 给 我 们 ，地 呈 现 了 环 节 动 物 的 系 统 发 生 关 系 但 各 纲 间 的 、，以 启 示 同 时 结 合 形 态 学 活 史 特 征 以 及 其 他 分 生，系 统 发 生 关 系 及 多 毛 纲 呈 单 系 发 生 这 些 结 果 与 ，子 标 记 的 综 合 分 析 对多 毛类乃至环节动物分类将之 前 。和 系 统 发 生 学 有 更 加 全 面 的 认 识

，的 研 究 均 有 不 同 推 测 其 原 因 相 比 之 前 采 用 相 同

，，方 法 的 研 究 本次建树采用的 个 体更 多 建 树 所

用 保

，守 序 列 选 择 的 时 候 出 现 差 异 所 以 导 致 建 树 结 果 不

。 ，同 于 之 前 的 研 究 结 果 同 时 研 究 结 果 显 示 从 线 粒 , 结论

，体 基 因 组 水 平 的 角 度 分 析 多 毛 纲 内 部 聚 为 两 本 研 究 分 析 了 种 环 节 动 物 线 粒 体 基 因 排 列 ,, ，类 、、、特 征 基 组 成 白 编 码 基 因 控 制 区 序 列 及 系 碱蛋头 节 动 物 两 物 种 分 散 未 聚 为 一 支 ，这 对 ,:,,统

,

第 ,, 卷 水 产 科 学 ,,:

,,。 ,,,:,,,,,,,,,,,,:,:::,:,,,,,,,,,,,,, ,:,:) 发 育 节 动 物 的 线 粒 体 基 因 组 基 因 线 性 排 列 ,环,,, :, ,,, ,:,,,,,,, :, ,:,,,,,, ,,,,,, ,,, 顺,,, , ,，,:,,:,,,,,,,, ,,,,,,,,,:, ，环 序表现出较高的保守性节动物线粒体基因组，,:,,,, ,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,, ,,及 ,,,，，,,,:,:::,:,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,) 、蛋 白 编 码 基 因 组 成 均 表 现 出 高 低 含 量 的 ,,,

,, ，， ,:,:,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,偏 ，。向 后 生 动 物 偏 向 特 征 一 致 节 动 物 线 粒 与环,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,:,,,,, ,,,,,,, :,,) 体 各 ，，,,,,,,,,,,:::,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,) 个 基 因的保守性不同 ，、、以 及 ,:,,,:,,,:,, ,,,,,, ,,,,,,, ,,,:,,,,,,,,,:,,:,,,, ,,,,,,,, ,,,,,

,,，，,,,相 对 比 较 保 守 ，可 以 用 于 环 节 动 物 种 质 、种 群 遗 :, ,,,,,,,,::,,,,,:,:::,:,::::,,,,,:,,,,,,)

,, 传 ,, ，，，,,,,,,:,:,,,,, ,,,,,,,,,,,,:,,:,:,:,,,,,,) ，、 ，、、、研 究 等 相 对 不 保 守 ,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,，,,,,,,:,,,,:,,,,,,:,,,, ,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,) 。 、、守 大多数环节动物线 相 对 极 不 保 ,,,,,,,,,, ,,,，,,,,,, ,,:,, ,:,,,,,,,,,,,,,,::,,,,), 。 粒 体 控 制 区 存 在 茎 环 结 构 蛋 白 质 编 码 基 因 的 氨 ,, ，，，,,,:,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,, ,:,,,,,,, ,,，基 酸 序 列 系 统 发 育 树 表 明 寡 毛 纲 和 蛭 纲 聚 为 单 ,,，，,,,,,:,,:,,,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,:::,,,,,, ，,独 一 支 构 成 了 一 个 单 系 群 多 毛 纲 的 所 有 个 体 ,,,,,)

，，,, ,,聚 为 一 支 单 系 发 育 而 后 与 星 虫 纲 先 聚 为 一 ,,,,,,, , ,,,,,,,,,,,, ,:,,,,,,:,:,,:,,呈,,

,，,:,,,,,,,,,,,,,,,,::,,,) ，，支 最 后 共 同 与 螠 虫 纲 聚 为 一 支 最 终 这 三 个 纲 构 ,, ，，，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,),) 成 一 单 系 ,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,),,),,) 群 ，这 与之前环节动 物系 统发生研究结果有所不 ,,，，,,,,,,,,,,,,, :,,,,,,,,,::,,,:,:,,,,,,,,,,,) 。同 毛 纲 内 部 头 节 动 物 的 锥 头 虫 科 和 缩 头 虫 ,, ，,多,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,),,,)

，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,::,,,,,,:,:,,:,,:,:,致 谢 ，,, 科 并 未 聚 为 一 支 是 分 别 聚 类 到 触 角 动 物 下 面 而

,,，:,,,,,,,, :,,,:,,, ,,,,,,,, , ,,,,,:,,,,,, 辽 宁 省 海 洋 水 产 科 学 研 究院赫崇波研究员 对 ，的 足 刺 动 物 和 沟 触 角 动 物 这 与 现 有 的 形 态 学 分 ，,,,,::,,,,,,,,,:,) ，,本 文 的 撰 写 给 予 了 很 多 指 导 此 感 谢 特类 结 果 ,, ， ,:,,,,,,, ,,,,,,,,, , ,, ,,, ,:,:,,:,,:,:, ,,不 同 。 ,,,,,,,,,,,::,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,)

,,，，,参考 文 献 , :,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,::,,

,,,,,,,,:,,,,,) ，，，,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,:,,,,,, ,,,,,,:,,,,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,:, ,,,,,,,,,,,,,:,,,::,,:,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,:,:,,,,,,),,,) ,)

,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,:,,,,:,:, ,,，，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,:,:,:,) ,,,,,,,,,:, :,::,,,,,:,:::,:,,,,,,,,,,,,,, ,,,, ，,,,,,,,,,è,,,::,,:,,,:,:,,:,,:,:,, ,,,:,,:,,,,,, ,,

，，,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,:,:,,,,,:,::,,,，,) ,,:,,, :,,,,,,,,,,,,,, ,:,,,,,,,, ,,:,:,,,,

，,,,,::,,,,,,,,,:,) ,, ，，，,,,,,,, , ,:,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,, ),,，，，,:,,,,:,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,, ,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,), ,,,:,,,,,, ,,,,,:,,,, ,,,:,,:,,,,,, ,:, ,, , ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,:,,,) ,,，，,,,:,,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,) ,,,,,:,,,,,,,,,,:,:,,:,,:,:,:,,:,,,,,,,,,,:,,,,,), ,, ，，，,,,,,,,:,,,,,,,:,,,::,:,,,,,,,,,,,,,,:,,,) ，，,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,::,,,,,,,,,,,) ，， :,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ，，，,,,,,,,, ,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,) ,,，，,:,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,,,,, :,,,,,,::,,

,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,, ,,,,,,, :, ,,,,,,,,,,,,,,,:,, )

,, ，，，，，,,,,,,,,,,,, ,:,,,,,,,,,,:,,,,, ,,,:,,:,,,,,,,:,,,,:,,,,,:,:,::::,,:,, ,) ,,,

， ,,, ,,:,, :,,,, ,,,,,, :,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,, ,,,,,, ,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,，,,,,,,,, ,:,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,:,,,,,, ,:,,,,::,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, :,,,:,,,,,,, :,,,,，,,,,,:,,,:,,,) ，，,,,,,,,:,,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,:,,,,, ,, ，，，,,,,,,,,,,,,,,,::,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,) ,::,,::,, ,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,),,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,:,,,,,, ,,,,,,,,，，,,,,, :,:,,,,,,,,,,,,,,,, ,,:,,,,:,,::,,,,,,), , ,,，,,:,,,: :, ,:,,,,,,, ,,:,:,,, ,,:,,,,:,,,,, ,，,,,,,,, ,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,, ,,:,,:,,:,),,，,,,,:::,,,,,,,,,,,,) ，,:,, ,,,,,,,,,,,,,,,::,, ,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,, ，，，,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,) ,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,é, ,,,,,, ,,,,,,,,:,,,,,,,é,,,,,

,,, ,,é,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:é,,,,,,,,,,,,

，,:,,,,,,,,,, :

第 , 期 ,、李 石 磊 等 征 比 较 及系统发育分析 种环节动物线粒体基因排列特,,, ,,

,,,，,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,, ,,:,,,,,,,,,,,,,,, ,:,, ,,,,,:,,:,,,,,,::,,::,,,,,,,),,,, ,,,,，,,,,:,,,,,:,,,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,,,,,,,: ,,:,,,,, ,,,,,,,,,,:,,,,,,:,,,,,:,,,,) ),

:,,,,:,,,,:,,,:,, ,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,, ,,,:,,，，,,,,) ,,,,,,,,,:,:,:,,,,,,,,,,,,,,)

,,,, ，，，::,,,,,,,,:,,,:,::,,,,,:, ,:,,,,,,, ,,:,,,,:,,,,,,,,, ,,,,,,,,, ,,,,,,, ,,,,,,,,:,,,,:, ,) ，，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,:,,,) ,)

,, ，，，，,,,,,:,,, ,,:,,:,:,,,,,,,,,,,:, ,,,,,,,,:, ,,,,,,,,:,,,,,,,,,, ,,:,,,,:,,::,,:,,,,,,

,,,,,,,,,:,,,:,,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,:, :,) ,,

，，,,,,, ，,,,,,,,,,,:,,:,,::,:,,,,,::,,: ,,,:,, , ,,,,,,,,,,,:, ,,,,,,,) ,,)

,, ，，,,:,,,,è,,,,,,,,, , ,,::,,:,,,,:,,,,,,:,,,,,,:,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,::,,, ? ) ,,,,

,,,，:,,,,,,,,,, ,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,:,,,,,,,, :,,,:,,, ,,,,,,,, , ,,,,,:,,,,,,,,

,,，，,,,,:,, :,,,:,:,,,::,,,,,,,,，,,, ,,,,,,,,,,:,,) ,, ，，,, ，,,,:,,,,,,:,,,,, ,,,:,, , ,,,,:,,,,:,:, ,:,,,,,,,,, ,,,,,,,, ,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,, ,, ,,,,,,,,,, ,,,:,,:,,,,,, ,:,,,,,,,,,,,:, :,,,,,:, ,,,:,,:,,,,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,::,,,,,,,,,,,,,)

,,,:,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,:,:,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,::,,,,,,,,,,,,:,:,,:,,,,,,), ,,,,)

，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,:,,,,,,,:,,,, ,:,,,:,,,,:,,:,,:,,,,,,) ,,,)

,,，，，,，，,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,, ,,,,,,,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,:,,,:,,,) :,,,,,:,,,,, ,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,:, ,, ，，，,,,,,,,::,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,) ,,，，,,,:,:,:,,,,,,,,,,, :,,,, ,,,:,,,,,::, ,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,::,,,,,,,,,,,,,,, :, ,,,,,,,,，，,,,,:,,,,, ,,,,,,,:::,,,,,,,,,,,) ,, ，，，,::,,,:,: ,,,,,,,,,,,:,,,,,, :,,,,,,,, ,, ,, ，，,,,,,,,,,,,,, ,,,:,, , ,,::,,:,,,,,,:,,), ，,,:,,:,,,,,,,,:,,,:,,,:,,,,,:,,,,,,,:,,,,,,,,,) ,,, ,,,:,,:,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,::,), ,,，，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, :,,:,,,,,,,,,:,:,,, ,,

,,,,,:,,:,,,,,，，,,,) ,,,:,,,,:,,::,,,,,:,,,:,,,) ,,，,,,::,,:,,,:,, , ,,,:,,,,,,:,,,,,,,,:, ,,，,,,:,,,,: ,,,,,,,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,:, ,,,,，,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,，,) ,,::,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,), ,,,,，，,,,,,,,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,) ,,,,,, ,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,:,,,,:,,,, ,,,, ，:,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,:,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,::,,:,,,:,, , ,,,:,,,,,,,,,,,,:,,,, ,,,,) ,,

,,,, ,,,,,:,,:,,,,,,,:, :,,,,,,,,,,, ,:,, ,,,,,,,,, , ,,,,,,,, ,:,,,,,,:, ,:,,,,,,, ,,:,:,,,,,, ,,，，,,,,,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,，，,,,) ,:,,,,:,,::,,:,,,,,,,,,,,)

,,，，,,,::,,:,,,,,,, ,,:,,,,,,, ,,,:,,,,,,,,,), ,, ,,,::,,:,,,:,,,,, ,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,, :,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,, ,:,,,,,,, ,,,:,,:,,,,,,,) ,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, :,,,, ,,,,:,,,:,,,,,,,,::,,,,,,,,,,,:,,,,,, ,,,,,,， ，,,, ,:,,,,,,, ,,:,:,, ,,, ,,:,,,,:,,::,,, :,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, :,,:,,,,,,,,,:,:,,, ,,,,,,,,,,,,,,) ，，,,,:,,,,:,,::,,,,,,,,,,:,,) ,,，，,,:,:,,,,,,,,, ,,,,,,,,, ,,,,,:,,,,,, ,, ,,,,, ，,,,,,,, ,,,,,,,, ,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,:,,,,,:,,,:,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,:,,,,,,,) ,,,:,,,,,,,,:,:,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,:,,,, ,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,:,:,,,, ,,,,,,,,,,:,:,, ,,,,,,,, ,,,,,,:,,,,,, ,,,,,,,,,,, ,,, ,,，，,,,,,:,,,,,,:, :,,,,,,::,,,,,,,,,,) – ,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,:,,,:,,,,,,,,, ,,,,,,,, ，，，,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,) ,,，,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,, :,,,:,, :::,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,) ，,,,,::,,,,,,,,) ,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,:,,,,,,,,,,:,:,,,,,,,,,,,), ,,,, ，,,:,,,,,, , ,,,,,,,, , ,, ,,,:,,:,,,,,,,,,,) ,,，，,,: ,,,,,,,, :, ,,, ,,,:,,,,,::,,:

,,,,,:,

,,，,,:,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,:,,,:, ,,

,，,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,,)

,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,, :,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,)

，，,,,,,,,,:,:,,,:,,,,,,,:,,,)

,, ,:,::,,:,,,:,,,,, ,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,, :,, ,,, ,:,,, :, ,,,,,,,,,, ,:,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,，, ,,,,,,, ,,,:, ,,,,,,,,,,,,, :,,,, ,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,) ,,,,,,,,,，，,,,,,,,,,,,,:,,,,,, ,,,,,,,, :,,:,,,,,,,,,:,:,,,,, :,,,, ,,,:,,,,,::,,,,:, ,,,

，，,,,,,,,,:,,,,:,,::,,,,,,:,,,,)

,, ，，,,,,,,,,:,, ,,:,,,,,,:,,,,,,,,,:,:,,,,, ,,,,,

:,,,,, ,,,:,,:,,,,,,,,:,,:,,,,:,,,,,,, :,,,,,,,)

,，,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,,,))

,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,:,,,,,,,)

第 ,, 卷 水 产 科 学 ,,,

,, ，，，,:,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,:,,:, ,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,, ,,, :,,, ,,,,,,,,,,:,,,,, ,,,: ,),,,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,) ,,

，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:, ,,, ,,,,,，，,:, ,:,,,,,,, ,,,:,,,,,,,,,, ,,:,,,,:,,::,,,

,,,,,,, ,,,,,,,,, :,,:,,,,,,,, ,,:,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,, ,) ,，，,,:,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,:,,,,,:,,,,,，，，,, ,:,,,,,,, ,,,,,,,,,,:,,,,,,,,:,,:,,,,,,,)

,,,,,,,,,,,,,，，) ,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,:,,,,:,:,:,,,,,,:,,,

,,,,, ，，，,:,:,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,, ,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,) ,,,

，,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,:,,,,,, ,,,

,,,:,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,

，，，，，,,,,,,,,:,,:, ,,,,,:, ,,,,,,,,:, ,,,:,,,,,,,,,,,, ,,

，， ,,, ,,,,:,,,, :,:,,,,,,: ,,,,,,,,,，,,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,:,,,:,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,, ,,,

，，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,, ,，，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,:,:,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,::,,:,,,,) ,,,,

，,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,:,,,,:,,,,,,,:,:,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:, ,,,,,,

，,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,, ,:,,,,,,,,,:,,,,:,:,,,,,,,,,,, ,,,,) ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,:,,,,,,,, ,,,,:,,:,,,，—，,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,, ,,,,,

,,,) ，,,:,,,,,,,,:,:,,,,:,:,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:) ,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,,,,,,:,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,

,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,:,, :,,,,:,,,,,,,,,,,,,:, ,,),,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,, ,:,,,:,,,,,,,,,,,,,,,, :,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,::,,,,,,,,, ,,,:,,,,,)) ,,

,,,,,,,,,,,,,,,:,,,:,,,,:,:,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,:,,,,,, ,,,,,,,,,,，,:,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,, ,,,,),,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,,,, :,,:,,,,,,,:,,,, ,, ,:,,,,:,,,,,,,,, ,,,,, ,,,, ,:,:,,,,,,,:,,,,,,,,,,,, ,,,,,, ,,,,

，,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,:,:,,,,,,:,:,,,,,,,:,,,,,,,:,,,,:,,,,,,,,,:,,,,,:,, ,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,:, ,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,:,,,,,:,,,,,,, ,,,,,

,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,:,,,,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,:,,:,,,,,,:,,,,,,,,, ,,,,,,,,,， ,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,:,,,,,,,,,,:,,:,, ,,,:,,,,:,,,,,,,,,,,, ,,,,,,,，，) ,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,

,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,:,:,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,

,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,:,,,,,,,,,,:,,:,,,,,,,,:,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,:,,,,,,:,, ,,,,,,,,

环节动物

环节动物

备课时间10.29 上课时间 11.11 主备人 刘善宾

一、教材分析

环节动物生活在水中和潮湿的陆地环境中, 身体有许多相似的环状体节构成, 身体分节使它们的运动更加灵活. 体壁内有肌肉, 它们依靠肌肉的收缩和舒张缓慢的蠕动, 瑞典分类学家林耐把这些身体细长、左右对称、无附肢能够蠕动的动物，统称为蠕虫动物。

二、教学思路

根据技能形成的规律，首先在问题的引导下，理解操作的任务和要求，形成动作定向，借助图片的规范操作或教师慢速的示范，建立正确的表象，“想一想”引导学生思考这样操作的原因（手脑结合）注意给学生提示，最后进行学习。

三、学生学习过程中容易出现的问题及解决办法

1、尽量避免单一机械的练习，采用分层次的练习方法。

2、把实验作为一种动脑、动手的科学探究活动，是学习生物的重要方法。

3、培养学生的良好的实验习惯，先检查所用仪器，再进行实验操作。

四、板书设计

五、课后反思

自我反思不是一般意义上的“回顾”，而是反省、思考、探索和解决教育教学过程中各方面存在的问题。通过反思，教师不断更新教学观念，改善教学行为，提升教学水平；同时形成自己对教学现象、教学问题的独立思考和创造性见解。

教师反思的过程实际上是使教师在整个教育教学活动中充分地体现双重角色：既是引导者又是评论者；既是教育者又是受教育者。过去的教师处在被研究地位，现在教师要成为研究者，成为反思性的实践者，教师不仅要成为教学的主导，而且要成为教学研究的主体，把自己作为研究的对象，研究自己的教学观念和实践，反思自己的教学实践、教学观念、教学行为以及教学效果。实践证明，教学与研究相结合，教学与反思相结合，还可以帮助教师在劳动中获得理性的升华和情感上的愉悦，提升自己的精神境界和思维品位，从而可以改革教师自己的生活方式，使教师能够体会到自己存在的价值与意义。

六、通过实验观察更能加深知识的理解。

转载请注明出处范文大全网 » 环节动物特征