赖 广

（四川省乐至中学 四川·

一、教材知识回顾

（一）单倍体概念：

体细胞含有本物种配子染体数目的个体。通过对二倍体和多倍体概念，可以看出二倍体和多倍体物是由受精卵发育而来，倍体则是配子发育而来。绝多数生物是二倍体，如果由他们的配子形成单倍体应该只有一个染色体组。但由四倍体等多倍体生物的子发育形成的单倍体就不仅仅只有一个色体组。上述可总结为：一个染色体组物一定为单体，反

（二）单倍体生物的

1.一般比较矮小

2.几乎都不能形成种子，高度不育；（原因：细胞核内染色体为奇数，所以在进行减数分裂时会发生联会乱，无法产生常

3.染色体一经加倍，可以到纯合正常植物体，

（三）单倍体育种

为得到纯合体植株，我们需一年的育时间，具体

（杂合体）的花药→（离体培养）→得到单倍体幼→再用秋水素处理或低温导幼苗使染色体加倍→得二倍体（纯合）→自交可以到

二、教材知识反思

检视教材关于“单倍体”问题的述，笔认为，有如下几点

1.单倍体可育

若单倍体由四倍体的配子发育来，我们可

AAaaBBbb→配子（AABB；AABb；AAbb；AaBB；AaBb；Aabb；aaBB；aaBb；aabb。）→（花药离体养）单倍体植物。这样形成的单倍体含两个染色体组，在减数分裂形成配子，从而可育。实由二倍体配子形成的单倍体，如果的一个染色体组件数分裂时移向极也是可形成正

2.单倍体育种可得

例题：将二倍体玉米的幼苗用秋水仙素处理，待长成后其花药进行离体养得到了新的植株，有关新植株的述正确的一组

（1）是单倍体（2）体细胞内没有同源染色体（3）不能形可育配子（4）体细胞内有同源染体（5）能成可育的配子（6）可能是纯合也有可能是杂合（7）一

（8）是二倍体

A．（4）（5）（7）（8） B．（1）（4）（5）（6）

C．（1）（2）（3）（6） D．（1）（4）（5）（7）

【答案】B

【解析】AaBb（幼苗）→（秋水仙素处理）AAaaBBbb→配子（AABB；AABb；AAbb；AaBB；AaBb；Aabb；aaBB；aaBb；aabb。）→（花离体培养）单倍体植物。通过分

出来的单倍体可以是纯合子也有能是杂合子。所

3,单倍体中同源染色

单倍体

玉米花药培养和单倍

班级:110932 学

玉 米 在 全 世 界 范 围 广 泛 种 植 , 是 仅 次 于 麦 和 水 稻 的 第 三 食 作 物 自交系产生的 F1 的杂种优势来高的产量和抗病性, 但是用常规种方法获得高配 力的纯合自交系,常需耗费大量的人力和时间,加以连续多年的人工自交与选择,得一 个纯系需要 4~6年间,而通花药培养得的单倍体,经加倍形成的二倍体,就是一个 准的自交。因此,通过花药培养获得单倍体植株的途径,只需一年时就可获得新纯合 自系, 这可以大大缩短育种周,是现代植物育种中快、高效的育种途径一。 1975年, 谷明光首次获得玉米花植株, 国内外学者利用花药离体培方在快速获 玉米纯系, 缩短育种年限方面取得较进展。 1992年通过广西壮族自治广西玉米研究所杭 玲等育成米花培杂交种区品种审定,推广 8万多亩,是国外用花培法育成的第一 个玉米杂交种。外,该单位育成的“桂花 1号”和广西农院选育的“玉单 358” 花培玉 米杂交种已参加省区试。山东业大学农系育成的花培玉米杂交组合 B218X多 27, 综合性状良好,病,抗倒伏,也已参加了区试。北京市植物细胞工程实验室玉米花培育 种课题取得了的成绩, 已获得了自交系种子。 他们育成的玉米花培自交系配制的组合, 抗病性,杆粗穗大,抗倒伏。然玉米的花药培养效率较低,以获得足够的选择群体而 重限了该技术在育种实践中的用。因此,大幅度提高玉米花培养效率,获得大量的 加 倍 纯 系 , 是 前 玉 米 花 药 培 养 及 单 倍 体 育 中 需 解 决 的 问 题 。 1 离体条件

在离条件下,由于改了花粉原来的生环境,花粉的正常发育途径受到抑制,由 次分裂形成的花粉不再像正常发育过程中样由生殖核再分裂一次形成两个精核,花粉 萌发形成花粉行正常的受精。在玉的花药和小孢子培养过程中,离的小孢子沿着不 同的途径进育,大体

1. 小孢核不进行第一次不均等分裂, 也不分化成一个营养核和一个生殖核。 而第 一次分成两个同的核,并且都继续分裂,最发育

2. 小孢子核进行一次不均等分裂, 并分成一个较大的营养核和一个较小的生殖核。 (1) 营养核开始进行对称的分裂, 并育成一个多的胚体。 在药培养过程中这 一条最要途径。 营核也能进行不对称的分裂, 但这样形成的多核体没有细胞壁的成, 也有进一步

(2) 胚状由生殖核发育而。 通过这种途径产生的多细胞胚状结构所含细胞较小, 而且 与营养核育而成的结构相比,细胞核染色更深。在离体的小孢子培养过程中,是 一

(3) 营养核生殖核互相融合形成一个大的小孢子, 这个小孢子有一个较大的核, 没有 液泡。在玉花药培养程中,大约 15%被诱导的孢子属于这种模式。但这种结构不再继 续发成多

(4) 营养核和殖核都开始分裂, 并且各自独立发育, 最后形成含有两种不同类型细胞即 含 有 核 染 色 较 浅 的 大 细 胞 和 核 色 深 的 小 细 胞 , 这 种 情 况 不 经 常 发 生 。 2

当玉米尚处于孕穗期时,将未成熟的雄穗取下,一般需经一段时的冷处理。花药接 种前预先用醋酸洋红、溶液等染液压片镜,以确定花粉发育时期,并找出花粉时期与幼穗 小、颜色等特征之间相应关。将小子发育单核中晚期和双核早期的花取下,放入 诱导培养基。约 21~28天后,可观察到胚状体。胚体入再生培养基,产生小植株。经过 染体加倍,产生倍体。然后经自交产生双单体种。此外,还另一条径, 即用 胚状体导可再生的愈伤组织。 培养基一要含 2,4-D 和较高浓度的脯氨酸 。 把愈伤组 转移到培养基上便产生再生株,与经胚状体直接再生的相同。这种途径优点有:同一块愈伤组织可产生几棵植,如果自交不能进行,可以采用亲授粉染色体加倍方便。 但由于增加了愈伤组织阶段,使离体养时间加长,就增加了遗传变的可能性。 3 单倍体花粉植

与通过传统方法培育出的自交系一样,倍体花粉植株及其后代的遗传稳定性是其是否 在玉米育种中应用的先决条件。通过对 5000多株移植到壤中的花粉植株的调查分析, 发现 H1代花粉植株表现出多样化的征。从同一块接种材料发育的植株在、结穗 位置、叶、雄穗的度和度、生殖期、其他一些农学性状等方面都有差别 。出现这 种现象原因可是用于接种的材料 F1杂种, 其花粉有所由它发育而成的花粉植株不 同。另一个可能的原因是,在花粉培养过程多种基因型,中由培养条件引的不规则有丝分 裂核型改变,将导致花

但是 H2代花粉植具有稳定遗传的特征。 H2代花粉植株及其后代很少出现性状分离。 DH 子代的同质性可利用分子标记来测定, 可在田间试中通过测定形态特征, 株、 叶片等来测定等, 对 DH株系和用传统方法得到的株系, 单种子代株系和

系的农学表现的研究表明他们之间的差异较小。 除了关叶子形的两个性状, 也没有

4利用单倍体细胞

单倍体细胞是外源基因转入的理想目标,因将使转化体成为完全纯合的植株(如 果染色体加倍)导入一个纯合的基因组将避免转化植株的后代发生分。作单细胞 统,离体的小孢子用做遗传转化的靶,可以避免嵌合再生体的形成。而且,与离体养相关 的体细胞无性系变的能也相对,因为与其他靶组织比,其培养时间短。 由于小孢子体些明显的优点,对建立一个适合小孢子化的基因转移程序已做很 多试。离体养的小子在基枪化以后可以吸收并表外源 DNA 一般来说,玉米小孢 转化的主要问题是在培养开始时胚胎发生的小孢子频率太低。可以利用在早发育阶段的 由小孢子生的胚状体作为靶组织,

电穿孔法和 PEG 介导法也曾被提出作为米小孢子 DNA 转导的方法。 这两种方法在将游 离的 DNA转入玉米小孢时都很有效。与微粒轰击这方法可以迅速处大量的感细 胞。利电穿孔技术,从悬浮培养的小孢子分离的原生质体得到了稳定化的玉米株。 5

对于玉米离体花药培养方法优化的研开始于 1975 年, 20多年的研究经在花药和小 孢子培养及单倍体育种方面取了重大进展。但是在实际应用和扩大花药培养的基因。还有 许多工作要做。 于想利用花药或小孢子养得到 DH 株系的育种者来必要积累传料 的单雄潜力,以得到可靠和高效率的 DH 株系。为了进来这种积累 , 子标辅助选 择是很必要。以花药或小孢子培养体系做为基因转导的靶组织可以实现稳定的转化,外源 基因在后代中易丢失或发生致命突变 , 是很有前

单倍体

单倍体

定义 1:

只含一组染色体的细胞或生体。绝大部分动、植物的配子为倍体,配子未经结合而 直接发育起来的生物也是单倍体。 单倍体的产生:单倍体个体通常未经受精作用的卵细 胞接发育而成 (也叫性殖 ) 。例如,雄蜂、雄蚁、蚜在夏天进行孤雌殖;苔鲜、 藤植物的配子体。 在高等植物中,开花传粉后,因低温影响延迟授粉,也可以形成 倍体;通过花离体培养可以

单倍体的特征 倍体含有本物种子染色体数及其全套染色体组,也就是有生 活必需的全套基因, 因此适宜条件, 能正常生长。 因为所含色体仅是正常体细胞的 一半,一般表现为:①一

②由于细核内的染色体为奇数,所以在进行减数分裂是会发生联会紊乱,法 产生性胞,乎都不能形成种子(配子) ,

由于单倍体中没有源的染色体,所以在 数分裂 时仅仅出现一价染色体,它们 分向二极;不过也有全部一价染色体移向一极仍旧保持整的染色体,这时就能形 有功能配,产生种子;但是多数情况下由于子细胞内含有的染色体组不完全, 以也就成高度不

③染色体一经加倍,即得到纯的正常植

用例育种工作者常用 药离体培养 的方法来获单倍体植株,然后经过人工诱导(在幼芽 时向幼芽上滴 秋水仙素 )使染色体数目加倍,重恢复到正常植的 染色体 目。这种方 法得到植株,不能正常生殖,且每对染色体上的成对基因都是纯合的(即纯合子, 纯种) ,自产生后代会发生 性

自然界中单倍体生物:雄蜂:蜜蜂的蜂王和工蜂的体细胞中有 32条色体,而雄的 细胞中只有 16条染色

单倍性的表示 单倍性的概念:有关单倍性

(1) 凡是细核中含有一个完整 染色体组 的称为单倍体, 如蜜蜂的雄蜂, n =16; 含有两个染色组的叫做倍体,如人 2n =46;有三

(2)配子染色体数 (n)又称单倍数 (haploid number)。是配子中的染色体数目, 为体细胞染色数目的一半。用 n 表,如玉米雌、雄配子中的染色体为 n =10,普 通

按照第 1种概念,单倍体的染色体数目与一倍体相。而按照第 2种

当生物为二倍体时,其配子体(即单倍体)的染体数目等同于一倍体;当生物为多 倍体时,其单倍体的体数目不能等同于一倍体。正由于对单倍体概念的分歧,导 致了行教材出现:有的用 3n 表达三倍体, 4 n表达四倍体;有的用 3X 表达三倍 体, 4X 表达四倍体;有的论述前用 3n 达三倍体,后面又用 2n =3X 来达三 体,出现前后的现象。要解决这个问题,者认为要首规范单倍体的概念。建 议采用大数人都认的概念:物的配体为单倍体,单倍体数是物配子中的 染色体数目,为体细胞染色目的一半,通常用 n 表示。并赞同张敏等的意见,用染 色体基数 X 来

植物多倍体现象【

染色体数目:各物种的染色体数目恒定,细胞为性细胞的

例如,玉米体细胞中有 20条或 10对染色体,用 2n=20=10II表示;每对染 色体一个来自父本, 一个来自母本, 称为同源染色体, 它们具有相同的形态和结 构。形态结构的染体为非同源色体。性细胞中只有 10条,用 n=10表示。雌、雄配通过受精结合,恢复到 2n ,植株通过减数分裂产生雌、雄配 子。这样世世代延续下去,持物种染色体

有的植物种的细胞内有三个或多的染色体组,称为多倍体。多倍 体又分同源多倍体及异源多倍体,植物中有量多倍体存在。由生殖 孤雄生殖产生的植株,体细胞中只有配子

有的植株的体细胞中减少或增加个别染色体,如 2n-1 2n+1等,称 为

染色体变异的遗传应:染色体上载有基,染色体结构和数量上的变 异必然产生遗传效应。例如结构变异中的缺失的假显性,重复的量效应, 倒的部分不育,位的半育。数量变中单倍体、三倍体的高度不 育,同源四倍体的部分不育,非整倍体某些异常

单倍体

染色体倍性是指细胞内同源染体的数目，其中只有一组的称为“套”或“单倍体”。需要注意的是，单倍体与一倍体（体细胞含一个染色体组的个体）有区别。有的倍体生物的体细胞中不只含有个染色体组。多数物二倍体生，其单倍体的体细胞中含一染色体组，果原种本身为多倍体，么它的单倍体体细胞中含有的染色体组数一定多于一个。如四倍体水稻的单倍体含两个染体组，六倍体麦的单倍体含三

单倍体辣椒

目录定义

英文名称：Haploid

概念：体细胞染色体数为

定义解释

具有配子染色体的细胞或个体。仅由生物体染色体组一半的染色体组数所构成的个称为单倍体（D．F．I．Langlet，1927）。相当于原生物体体细胞内染色体数目的半数体。它的基本性状虽然和原物体相同，但一般比较，而且比较，植物的单倍体乎不能形种子。由于单倍体有同源的染色体，所以在减数分时仅仅出现一价色体，它们分向二极；过也有一价染色体移向极仍旧保持完整的染色体组，这时就能形成有功能的配子，产生种子；但是多数情况下由于子细内含有的染色体组不全，所以也就成为

例如:蜜蜂蜂王和工蜂的体细胞中有32条染色体,而雄蜂的体细胞中只有16条染体,像雄蜂这,体细含有本物种配子染色体数目的个,

但是有的单倍体生物的体细胞中不含有一个染色

育种工作者常用药离体培养的方法获得单倍体植株,然后经过人工诱导使染色体数目加倍,重新恢复到正常植株的染体数目.这方法得到的植,不能正常生殖,而且每对染色体上的成对基因都是纯合的,自交产后代不

目录单倍体的产生

单倍体个体常由未经受精作用的卵细胞直接发育而成 (也叫单性生殖)。例如，雄蜂、雄蚁、虫在天进行的孤雌生殖；苔鲜、藤植

在高等植物中，开花传粉后，因低温影响延迟粉，也可以形成

通过花药离体培养可以

目录单倍体的特征

单倍体含有物种配子染色体数及其全套染色体组，也就是有生活必需的全套基因，因此在适条件下，能正长。因为所含染色体仅是正常体细胞的半，

①一般比较矮

②由于细核内的染色体为奇数，所以在进行减数分裂时会发生联会紊乱，无法产生性胞，乎都不能形成种子（配子），

由于单

倍体中没有同源的染色

数分裂时仅仅出现价染色体，它们分向极；不过也有全部一价染色体移向一极仍旧保持完整的染色体组，这时就能形成有功能的子，产生种；但是多数情下由于细内含有的色体组不完全，所以也就成为高度不育的原因。（单倍中也可有有同源

③染色体一经加倍，即得到纯的正常植

目录用例

育种工作者常用花药体培养的方法来获得单体植株，然后经过人工诱导（在幼芽时向幼芽上滴秋水仙素）使染色体数目加倍，重新复到正常植的染色体数目。这种方法得到的株，不仅正常生殖，且每对染色体上的成对基因都是纯合的（即纯合子，纯种），交产生后不会发生

目录自然界中

雄蜂：蜜蜂的蜂王和工蜂的体细胞中有32条染体，而雄的体细胞中只有16

雄蚁。

目录单倍性的表示

单倍性的概念：有关单倍性的概念教材中有2

（1）凡是体细胞细核中含有一个完整染色组的称为单倍体，如蜜蜂的雄蜂，n=16；含有两个染色体组的叫做二倍体，如人2n=46；有个染色体组的，就叫做三倍体，三倍体西3 n=33，依此类推。体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体叫做

（2）配子染色体(n)又称单倍数(haploid number)。是配子中的染色体数目，为体细胞染色数目的一半。用n表示，如玉雌、雄配子中染色体为n=10，

按照第1种概念，单倍体的染色体数目与一倍体等。而按照第2种意见概念：当生物为二倍体时，其配子体（即单倍体）的染色体数目等同于一倍体；当生物为多倍体时，单倍的染色数目不能等同于一倍体。正由于对单倍体概念的分歧，导致了现行教材中出现：有的用3n表达三倍体，4 n表达四倍体；有用3X表倍体，4X表达四倍体；有的述中前3n表三倍体，后面又2n=3X来表达三倍体，出前后矛盾的象。要解决这个问题，者认为首先规范体的概念。建议采大数人都认同的概念：生的配子体称为单倍体，单倍体数是生物配中的染色体数目，为体细胞染色数目的一半，通常用n表示。并赞同张敏等的意见，用染色体基数X来表示生

目录单倍体育种

利用各种效方法产生单倍体后，进行染色体人工或自然加倍，使植株恢复常育性，迅获得定的新品种的育种方法。单体

子体染色体组分的个体、组织或细胞。由这种细分化、生长出来

倍体植物，此种植物不能生殖，必须使其染色体组分倍，才能续繁殖，获得稳定一的

通过单倍体形成纯系的物育种方法。一般是利用药、花粉作外殖体进行组织培养，从小孢子经愈伤组织或胚状体产生植株，或以孤雌生殖、人工变等方式产具配子体染全数的植株（单倍植株），染体加倍后产生合二倍体，再经过田间育种试验，获得优良新品种。单倍体育种可缩短育种限，提高选

自从60年代用曼罗的花粉培养成植株，单倍体育种首先在烟草上取得成功。70年代以来，通过花药培养先后诱导出单倍体的蔬菜有球甘蓝、芥、石刁柏、番茄、茄子、椒、甜椒、马薯、大白菜等。中国首次育成水稻、烟草、小麦、茄子、椒等作物新品种或

自然界经孤雌生殖、孤雄生殖和无配子殖产生单倍体植株的频率很低，一般仅千分之，有的在十万分之一以下。人工诱发可使单倍体生的频率高。组织培养，包括花药培养、花粉培养、子房培养和花粉母细胞培养，诱导单倍体植株已在百植物上获得功，展示了单倍体种前景。中花培养应用最泛。主要是以小孢子处于单核期花药为材料接种到导培基上，使小孢子胞分化裂形成愈伤组织或状体，再转入分化培养基诱导成苗，然后转至生根培养基诱导生根，形成完整植株，再移栽到田间。移栽前后可进行加处理，以获得纯合二

单倍体有整倍倍体和非整倍单体。鉴别单倍体植株的重要依据是根尖细胞染色体数与配子体染色体数同。其要植物学特征是：株弱，叶、花、气孔较二倍体植株小，柱头长，花粉小而空

单倍体植株染色体加的方式有四种：①核内加，即在核分裂期间染色体增加，末期染色单体数目加倍，然后在有丝分裂中配对。②核内丝分裂，即丝分缺少纺锤，核膜在整个过中不消失。③水仙素效应有效分裂。④相邻细胞或双核细胞中核融合。自然加倍一般不易生畸变，工诱变畸

作物杂交育种、单倍体育种所需年限分析

育种是一个复杂的过程，一般来说，也是一个漫长的过。当然，再复杂再漫长，也是有定

不同的育种方法需要的时间不同，即使是同一种育种方法，又会因物种、性状不而存在时限上的差异。能

下面所做分析均为理论年限分析，而实践过中，所需时间可

一、杂交育种——性

1、一年生作物育种，以玉米为例。育目标为双显性

玉米种群中存在高产不抗病（AAbb）、低产抗病(aaBB)种类型，以为

P ?高产、不抗病（AAbb） ×

↓??????????????????? 第一年：杂交

F1??????????????

自↓交????????????????? 第二年：自交

F2?高产抗病（AABB,AaBB,AABb,AaBb） 高产抗病；低产抗病；低产抗

自↓交???????????????? ??第三年：

F3?高产抗病（AABB,AaBB,AABb,AaBb）????（按单株分别保存获

自↓交???????????????? ????????????四：分别种植、自交，后

高产抗病（AABB）????????????????????????????? 分离的高产抗病型

↓

留种（高产抗

2、一年生作物育种，以玉米为例。育种目标为双性性状，性状表

参照例1可知：理论上，第三年就以得到所育

3、一年生作物育种，以玉米为例。育种目标为一一隐性状，性状表

参照例1可知：理论上亦需到第四方能获得所育

二、杂交育种——性

4、一年生作物育种，以豌豆为例。育目标为双显性

参照例1可知：性状表现于种子时，理论上，双显性状育种或显性育种所需时限当性

植株时节省一年的时

5、一年生作物育种，以豌豆为例。育目标为双隐性性

参照例1可知：性状表现于种子时，理论上，双隐性状育种所需时

6、如果是三对以上相对性状的育种，则育种时限在上述基础上相

三、杂交育种——

如果育种对象为多年生植物，则杂交育种的周就会更长。道理

四、单倍体育种

杂交：要用一年，

花药离体培养：这必然是第二年的事，得到单倍苗并加恢复染色体数，这个

理论上，第二年的当年就可以到所育新

五、总结

按照新课程标准的要求，学生只要懂得单倍体育种确比杂交种所需时限更短，并此

育种年限，加快了育

这部分知识的核心是原理、过程及应用。

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