范文一:蜜蜂信息素的特性
蜜蜂信息素的特性
蜂长期生活在黑暗的蜂巢中,除依靠接触、声音、舞蹈进行通讯联络外,很多信息是通过化学物质传递的。信息素是昆虫的外分泌腺分泌到体外的化学物质,通过个体间的接触或空气传播,作用于同种的其他个体,引起特定的行为或生理反应,所以又称为外激素。同种个体间传递的信息素,对它们说来是一种特殊“语言”,接受的个体能了解其中含有的信息密码,从而产生有利于群体的行为或生理反应。
(1)蜂王信息素
蜂群有产卵蜂王时,蜜蜂巢内外活动秩序井然,一旦失去蜂王,工蜂的采集活动就急剧下降,许多工蜂在巢内外乱爬。这表明工蜂通过某种信息了解到蜂王的存在。
①蜂王上颚腺信息素:蜂王上颚腺信息素的主要作用是:对工蜂有高度的吸引力;能抑制工蜂卵巢发育和阻止建造王台;在空中释放,可诱使雄蜂发情。侍卫蜂用口器或触角从蜂王处取得上颚腺信息素,然后它们作为信使,通过饲料把信息素传给其他工蜂。
②蜂王背板腺信息素:为蜂王所特有,工蜂没有。主要机能是使工蜂识别它的信号,同时也抑制建造王台和 阻止工蜂卵巢发育的作用。蜂王在空中离雄蜂3O厘米以内,背板腺信息素对雄蜂有强吸引力,还能刺激雄蜂的交配活动。
③跗节腺信息素:蜂王和工蜂的跗节腺分泌物又称脚印信息素。可抑制强群筑造王台。
④科氏腺信息素:对工蜂有高度吸引力。
⑤直肠信息素:1~14日龄处女王的粪便中含有邻—氨基苯乙酮,对蜜蜂有驱避作用。
(2)工蜂信息素
①工蜂上颚腺信息素:有外来工蜂(盗蜂)入侵,或有外来蜂王进入蜂巢时,蜜蜂常用上颚咬住入侵者,使2-庚酮标记在“敌体”上,引导其他蜜蜂去攻击。接受到这种信息素的本群工蜂,往往也分泌2-庚酮,使其浓度增加,吸引来更多的富于攻击性的工蜂。
②告警信息素:工蜂螫针腔科氏腺分泌的告警信息素主要成分为乙酸异戊酯,刺蜇时留在“敌体”上,可引来更多的蜜蜂刺蜇。它的活性比2-庚酮高20倍以上。
③纳氏腺信息素:主要成分为具芳香气的含氧萜类。它是一种导航信号,引导蜜蜂找到巢门人口,引导蜜蜂飞到饲料源。它可调整分蜂团的运动,使无蜂王的蜂团向有蜂王的蜂团运动,引导飞散的蜜蜂找到蜂王;与蜂王上颚腺信息素一起,对分蜂团起稳定作用。
④工蜂跗节腺信息素:工蜂将跗节腺信息素涂在巢门口,引导本群蜜蜂找到巢门。工蜂似乎也将附节腺信息素标记在采集地点,以加强对其他采集蜂的吸引力。
⑤蜂蜡信息素:新筑造的巢脾有一种特殊的香味,主要成分为具挥发性的醛类和醇类。它可刺激蜜蜂的采集和贮藏行为。
(3)雄蜂信息素
雄蜂信息素也由上颚腺产生。性成熟的雄蜂婚飞时,在选定的地点上空成群飞翔,释放信息素,引诱处女王飞来。
(4)蜂子信息素
主要作用为:抑制工蜂卵巢发育;可使工蜂“嗅到”幼虫的存在,使工蜂便于区别雄蜂幼虫和工蜂幼虫。老熟幼虫的信息素促使工蜂将其巢房封上蜡盖,以利化蛹。它还能刺激蜜蜂采集和激活工蜂的舌腺。
深刻认识蜜蜂信息素,可以帮助我们了解蜜蜂的许多复杂行为,以便在生产上充分利用这些信息素。 该文摘自 39蜂疗网。
范文二:蜜蜂信息素的研究进展
蜜蜂信息素的研究进展
fHoneybeePheromones
SuRong
《IeScJ~nceDepartment,FAU,Fuz~ou35OO02)
AbstractThispapersummarizedtheadvancesintheStudiesofstructuresofho
neybee
exoc~neglands,typesofhoneybeepheromonesandrelatedchemistryandfua
ctions.Finally,
theapplicationsOfhoneybeepheromonesinapiculturewereputforward-
Keywordshoneybeepheromone;exocrinegland;apicu!ture
蜜蜂信息索,又称蜜蜂外激素,是蜜蜂信息传递和行为调节的化学信
号.在高度社会化的
蜜蜂群体中,调节蜂王,工蜂,雄蜂的各种独特行为.如性吸引,示踪,报
警,集结均由蜜蜂本身
分泌的信息紊gI起,这些信息紊构成蜜蜂的特殊语言”,保证群体随
时对环境作出反应(Free
1987).近年来,由于各种高灵敏分析手段的使用,对蜜蜂各种信息索
的研究更加深入.通过人
工合成,蜜蜂信息索在养蜂业上得到实际的应用.为控制蜂群提供新
的手段.
1蜜蜂的外分泌腺体
任何向外分泌物质的腺体都可以被看成潜在的外分泌腺体,蜜蜂外分泌腺体在三型蜂上
发育不一致,有的高度发达,有的退化,有的甚至在某蛰蜂体上消失(Free1987).
蜜蜂外分泌腺体可分为二大类型.一种是不产生信息棠的外分泌腺体.一种是能产生信息
索的外分泌腺体.
1.1不产生信息素的外分泌腺体
El下腺,舌腺,头涎腺和胸涎腺参与成虫和幼虫食料加工.由于分工需要,工蜂舌腺特别发
达,除了分泌强化幼虫饲料的物质外,还能分泌蔗糖转化酶(winSton1987).
毒腺和多福腺是与螫针有关的腺体,不产生信息紊.毒腺可产生与蜂毒有关的蛋白质与多
-收稿日期:1994—12—31
?232?福建农业太学1995燕
肽.而多福腺功能尚不清楚.
1+2产生信息素的外分泌腺体
许多蜜蜂腹部腺体可产生化学信息索
(Free1987?Winston1987,Michener1974)?
对蜂王或工蜂的行为起明显的控翩作用.
上器腺是蜜蜂最重要的外分泌腺体,其分泌物具有多种功能.背板腺位于腹部4—6节的
背板上,新王高度发达.工蜂消失(Michener1974).蜡腺位于工蜂腹部4—7节的腹板上,蜂
王退化(龚一飞1980).纳氏诺夫腺,也称臭腺,仅存工蜂腹部第6节的背板上,可产生具有多
种功能的信息索-
近来发现蜂王直肠会分泌一种重要的信息素.柯氏切夫尼柯夫腺和工蜂螯针基膜也能分
泌信息索.
2蜜蜂信息素
2.1上顿脾信息素
2.1.1工蜂哺育蜂成对上颚腺会产生10-羟基一2一癸烯酸(10-HAD),使王浆具有抗生性
(Bochetai1979).刚羽化工蜂仅有微量的10-HDA,以后发展到每只蜂有60I’g(Bochetal
1967).隔离工蜂比群体内工蜂产生较少l0一HDA(Arnolodetai1979).
在育虫高蜂,工蜂
10-HDA量最大(Painetal1962).
守卫蜂上襄腺会产生2庚酮.每只蜂可达40g(Bothetai’1967).2-庚酮作为蜜蜂警戒
行为一种较弱的1发因子.可吸引警戒蜂不断聚集,散发更多的报警信息索(FreeetaI
1968).但是,其效力只有螯针分泌的报警外激素的
l/7O(Boehetai1970).除了报警功能外,
2庚酮还具有驱避采集蜂的作用,使采集蜂不在无花蜜的花上停留(Sipson1966).在巢门
前,低浓度2庚酮具有吸引守卫蜂功能,高浓度的2一庚酮却具有强大驱避工蜂作用(Bothetal
1970).有趣的是,2庚酮还能刺激工蜂的囤积行为(Rinderer1982),抑制分蜂团内靠近蜂王
的工蜂分泌1异分解的信息素(Morse1972).
由于2.庚酮是由工蜂上疆腺分泌.在撕咬盗蜂或外群蜂王时可作为一种标记物,引导其
它工蜂前往攻击(Yadavaetall971).
近来,人们还发现2-庚酮还具有杀真菌功能,在蜂箱内起抗生作用(coleetai1973).
2.1.2蜂王蜂王上鹱腺分泌物具有直效型和引发型功能.蜂王物质之一(9一ODA),据报
道能抑制工蜂卵巢发育和培育王台(Butleretal1968).交配后新王的上颚腺比处女王或交
替王的活跃,王台内未出房的蜂王对台基的修造也有抑制作用(Boch.1979).
蜂王物质另一种成份(9-HDA)与9-ODA一道共同抑翻蜂王的培育(B~atleretal1968).
由于蜂王本身对抑翻其它蜂王培育的效果比9-HDA和9-ODA混合物强,因而其它信息紊如
蜂王腹部分泌信息紊可能一起作用(Velthuis1970b).
蜂王身边的工蜂待从圈形成主要是由9-ODA控制的(Velthuis1972)+
此外,稳定的工
蜂待从圈还需要二种形式的9-HDA,即甲基对淫苯甲酸和4一羟基一3.甲氧基苯乙醇(Slessoret
al1988).
在调节分蜂团行为中,9-ODA作为蜂王识别信息素诱导分蜂集结(Simpson1966),9一
-?7,}
第2苏荣:蜜蜂信息索的研究进展?233?
HDA则促进分蜂团稳定(BuIteretal19641.
9ODA是一种强力的性外激素,可强烈吸引空中雄蜂与蜂王交配.另外,9-0DA还是一
种非常专一的性外激紊,相关化台物对雄蜂毫无吸引作用(Blumetal197])-
海角蜂的产卵工蜂上颚腺由于会产生9-ODA而充当蜂群内的假蜂王(Creweetal
l980),欧州黑蜂的产卵工蜂据知也会产生9-ODA和9-HDA(Crewel987).
蜂王上颚腺分泌的9-ODA通过体表易位或内部作用从蜂王头部传至腹部,使工蜂最大
程度接触这种物质(Butleretal1974).将工蜂与蜂王用双重铁纱隔离,工蜂会很快表现七
王的行为(龚一飞I980).
处女王在春季交配和分蜂季节可产生最大量的9-ODA.在一天内,处女王在中午和午后
分泌最多9-ODA,以便进行交配飞行(PainetalJ962).
2.2纳氏诺夫腺(臭腺)
2.2.1化学成份臭腺分泌物的化学成份1962一l964年由Boeh和Shearer分析出来,是
一
类含氧的单萜,钱牛儿醇具有玫瑰花卉,是由采集蜂而不是幼蜂产生(Bothetal1953)它
只加强臭腺分泌物效力.对采集蜂的吸『力不如其它臭腺分泌物(Williams1981).另一种醇
类,橙花醇含量极步,功能与辕华儿醇相同.法呢醇是臭腺分泌物中挥发性最少的,它也只是加
强臭腺分泌物的吸I力(Williamsetal’l981).
二种醛类,钱牛儿醛和橙花醛,是由同类醇氧化产生.橙花醛对工蜂具
有高度吸gI力,具肓
与任何臭腺分泌物同等的吸引力(Bothetal1966).臭腺分泌物中还分析出二种酸,即瓴牛
儿酸和橙花酸.这二种酸加上钝牛儿醇对工蜂的吸引力接近自然的臭腺分泌物(Boehetal
1964).
2.2.2功能臭腺分泌物作为一种强力的定向信号有利工蜂确定巢位(Ribbandsetal
1953).臭腺向外分泌受蜂王,花粉,蜂胶和蜂王物质(9一HDA)的刺激(Fergusonetal1981).
采集蜂王在重复采集人工给饲点的糖水后会散发臭腺,引诱更多采集蜂前来采集(Free
1968).臭腺分泌物在调节分蜂的形成,稳定和移动上起很重要作用(Morseetal1971),它可
以吸引散团的工蜂重新集结,寻找蜂王(Mautzetal1972).在无王存在时,人工合成的臭腺
分泌物可诱引分蜂团飞行(Avitatileetal1975),也可以同人工合成的蜂王物质(9一ODA)一
起促使无王蜂团的稳定形成(Fergusonetal1979).
2.3柯氏切夫尼柯夫腺
蜂王柯氏腺的分泌物对工蜂有高度吸引力,其化学成份尚不清楚,它常随螫针外翻散发出
去(Grandperrinetal1983).工蜂的柯氏腺是报警信息紊的来源.在蜜蜂行刺时,从螫针基膜
释放出报警信息紊.飞行的守卫蜂受报警信息素吸引会产生攻击行为,其它环境因子,高温和
高湿会加强这种行为(Collins1981).醋酸异戊酯(IPA)是螫针外激索主要成份,具有香蕉气
味(Boehetal1962)它的报警强度是2一庚酮20—70倍(Bochetall970).
已知IPA也是
热带三种蜜蜂的极警信息素(Morseetall967),它的含量在守卫蜂和采集蜂中最大(Bothet
al1966),蜂王不产生这种IPA物质,只产生一系列长链酯类物质(Blumetall983).除产
生IPA以外,采集蜂螫针挥发物中还分析出13种酯类和多种醇与酸(Blumetal】988).某些
化合物带有强烈的熏表草和茉莉气味,增强警戒蜂产生的气味信号,另外,螫针挥发物中的其
?
234?福建农业大学1895年
它成份还对守卫蜂的反应频率,速度,持续时同,强度产生作用(coIIimetal1982).人工合
成盼螫针挥发物也可以作为非常有效的报警信息紊,在招引采集蜂
上比IPA更为有效
(~randperrin1983)~
IPA还具有抑制工蜂分泌臭腺信息紊的功能,可用以减轻工蜂对介绍蜂王的进攻(Morse
1972).
2.4霄板曩信息素
蜂王腹部的背板腺可产生信息紊,作为工蜂对蜂王的识别信号,抑制工蜂卵巢发育和台基
修造(Velthui~1970b).Vierlingetal(1977)认为幼蜂通过接触对蜂王背板腺分泌物作出反
应,形成稳定的蜂王侍卫圈.
同样,蜂王背板腺分泌物与上霸腺分泌物一样具有吸引雄蜂和刺激交配的功能,上甄腺信
息紊啜f50m以外的雄蜂,而背板腺分泌物在30m以内作用更大(Renneretal1977).
2.5跗节?信息素’
跗节腺信息紊,也称标迹信息紊,蜂王通过足垫将此信息紊分布到巢脾底部,与上甄腺分
泌物一起抑制强群的台基格造(LenskyetaJ1981).
工蜂可持续不断在巢门El释放标迹信息紊或在采集点释放此信息紊,以此增加采集点对
其它采集蜂的吸引力(Fergusonetal1979),在采集点和花上人为释放
标迹信息素也具有类
似的效果.
标迹信息索还能刺激迷巢工蜂释放臭腺信息紊,有助手蜂巢附近的迷巢蜂准确返巢
(Fergusonetal1981),
2.6其它信息素一
2.6,1工蜂捧斥信息素新蜂王1—14日龄内会释放一种排斥工蜂或其它蜂王的信息紊,
它是从蜂壬直腑捧泄物中释放出来的(Postetal1985).工蜂回到排斥信息紊会表现自我清
扫行为,对蜂王不再有敌视行为.
工蜂排斥信息紊的威份是氮基苯乙酮,具有葡萄香喙.工蜂或雄蜂的粪便未发现有氨基苯
乙酮的存在(Pageeta11988)
氮基苯乙酮只占蜂王直肠排泄挥发物的0,5.不会增强工蜂的清扫行为.控{嘲工蜂清扫
行为是由直肠捧泄物中的其它成份,如碳水化合韧承担的(Pageetal1988).
2,6,2蜂蜡信息素新筑巢脾含有几种工蜂合成的含氧化合物,即8—10碳的醇类(Blum
etal1988),新脾散发出的挥发物会刺激采集蜂的囤集行为,但这种挥发物的真正用途目前
还不清楚(Rinderer1881).
26?3雄蜂信息煮雄蜂头部上疆腺含有可提取信息索,可吸引集结区内的飞行雄蜂
(Ger~1972),促使雄蜂聚集与蜂王交配(Lenskyetal1985).其化学成份尚未确定.
2?6?4幼虫信息素幼虫与蛹也能产生外激素,显着影响工蜂的行为.在无王群内,工蜂虫
蛹会抑制工蜂卵巢的发育.去除工蜂虫蛹比去除蜂王更加影响工蜂卵巢的发育(Jay1970).
幼虫信息紊是一种不挥发的,属接触型的外激素.通过工蜂与虫蛹的接触,最大限度抑制工蜂
卵巢的发育(Jay1972).
幼虫信息紊第二种功能可作为幼虫识别信息紊,以利工蜂区别工蜂幼虫与雄蜂幼虫(Free
第2期苏荣:蜜蜂信息素的研究进展?235?
etal1983).
幼虫信息索第三种功能是通过工蜂与虫蛹的接触.最大限度刺激工蜂的采集(Free
1967.
3信息素在养蜂业上的运用
信息索作为蜜蜂行为的高度专一调节剂为人类调控蜜蜂提供新的
手段.大量信息索的鉴
定也为人工合成蜜蜂信息索莫定基础.人工合成的臭腺信息索已成功用于收捕分蜂,出现一种
含信息索的收捕箱(SebmJdtecaJ】987).在野外,人工合成的臭腺信息索可吸引采集蜂,增
加农作物的授粉(Willlamsotal】981).
蜂王物质9-ODA可控制蜜蜂交配.释放人工合成9-ODA可有效抑制分蜂的产生,保证
强群投入采集,增加蜂产品产量(Butler1960).
高浓度2一庚酮是一种有效的驱避剂.在农药喷洒期.可利厢高浓度2一庚酮有效驱赶蜜蜂,
使蜜蜂停止出巢(PagoetaI1988).
随着人工合成的蜜蜂信息索不断增多,我们有理由相信,未来的养蜂业将与蜜蜂信息索运
用息息相关的.
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226
范文三:蜜蜂蜂王信息素研究进展
蜜蜂蜂王信息素研究进展
胡福良
(浙江大学动物科学学院 杭州 310029)
玄红专
(聊城大学生物系 山东 聊城 252059)
The recent advances in honeybee queen pheromone . H U Fu 2Liang (College o f Animal Sciences , Zhejiang
Univer sity , Hangzhou 310029,China ) ; X UAN H ong 2Zhuan (Department o f Liucheng Univer sity , Liucheng 252059, China )
Abstract T he chemical com position ,characteristic ,function of queen pherom one as well as relationship between queen pherom one and brood pherom one are reviewed. T he queen ’ s mandibular gland pherom one (QMP ) blend contains five com ponents in Apis mellifera , i. e. (E ) -9-ox o -2-decan oic acid , (R , E ) -(-) -9-hydroxyl -2-decan oic acid , (S ,E ) -(+) -9-hydroxyl -2-decan oic acid ,methyl -p -hydroxyl benz oate ,4-hydroxy1-3-meth oxyl phenethyl alcoh ol (vanillyl alcoh ol ) . Am ong them ,92ODA may be the m ost im portant physiologically ingredient. T he chemical com position of QMP is related to the ev olution of s pecies ,and the m ore the s the m ore the blends is com plicated. QMP may act by inhibiting juvenile h orm one to the y oung w orker bee. T he commercial applications of queen pherom ones for K ey w ords honeybee , queen pherom one , queen ’ s () , brood pherom one , pollination
摘 要 特性 , , 对蜂王信息 (queen ’ s mandibular gland
pherom one ,QMP ) 5:(E ) -9-氧 -2-癸烯酸 (92ODA ) 、
(R , E ) 2(2) 2和 (S , E ) 2(+) 292羟基 -2(-+92H DA ) 、 甲基 p -羟基安息香酸盐 (H OB ) 、 4-羟基 -3-甲氧苯乙醇 (也 称香草醇 ) 2ODA ;QMP 的组分与蜜蜂的进化程度有关 , 进化程度越高则组 分越复杂 。 关键词 蜜蜂 , 蜂王信息素 , 蜂王上颚腺信息素 (QMP ) , 幼虫信息素 , 授粉
收稿日期 :2003206216, 修回日期 :2003207221
蜜蜂 (Apis ) 是社会性昆虫 , 蜂群内的信息 素种类较多 , 有蜂王信息素 、 引导信息素 、 示踪 信息素和告警信息素等 。其中 , 最重要的信息 素是 蜂 王 上 颚 腺 信 息 素 (gueen ’ s mandibular gland pherom one ,QMP ) 。虽然这些成分在不同
蜂群中的比例具有差异 [1]
, 但在西方蜜蜂 Apis mellifera 中 , 对激发工蜂对蜂王的反应 , 这 5种
成分是必需的 , 缺一不可 [2]
。 到目前为止 , 研究 发现 的 QMP 功 能 包 括 :抑 制 工 蜂 培 育 新 蜂 王 [3]; 吸引工蜂聚集到蜂王周围 [4]
; 刺激新分蜂
群采集花粉 、 培育幼虫 [5]
; 推迟工蜂从事巢内活
动到巢外活动的行为转换 [6]
。 早期的研究认为 QMP 能抑制工蜂卵巢的发育 , 但后来的研究发 现 ,QMP 单独对抑制工蜂卵巢发育和产卵不起 作用 , 而是通过幼虫产生的诱导信息素 (primer pherom one ) 与非上颚腺蜂王信息素的协同作用
来抑制工蜂卵巢的发育 [7]
。
尽管对蜂王信息素的研究已有 40多年的
历史 , 但目前仍然存在很多未知的领域 。 比如 , 工蜂的各种活动究竟受到 QMP 中哪一种组分 的控制 ; 工蜂是否在其上颚腺中产生其它诱导 信息素 ; 幼虫产生的信息素与蜂王信息素之间 到底是什么样的关系 , 它们是如何相互作用的 ; 在拥挤的蜂巢内信息素的散发速度减慢 , 以至 于在分蜂前蜂群可培育新王 , 但这些蜂王信息 素是如何被稀释的 , 等等 。本文就国外学者近 年来对蜂王信息素的研究进展及应用状况做一 综述 。
1 Q MP 对工蜂和蜂王的作用机理
QMP 参与蜂群复杂的行为 , 影响蜂群的功
能是确定无疑的 。但关键的问题是 , 它是如何 作用于工蜂而推迟工蜂的采集日龄以及抑制蜂 王的培育 。 Pankiw 等研究发现 , 蜂王的出现以
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及蜂王分泌的 QMP 减慢了青年工蜂的个体发 育 , 也就是延缓了工蜂执行巢内任务到执行巢 外采集任务的时间 。 研究还发现 , 经 QMP 处理 过的工蜂保幼激素 (J H ) 水平较低 [8]。 K aatz 等 的研究也发现 , 经 QMP 处理的工蜂保幼激素水 平受到了抑制 , 而保幼激素水平的升高与工蜂 从巢内工作转到巢外工作相关 [9]。 在由于天气 剧变或其它因素引起的年老工蜂锐减的情况 下 , 蜂王产生的抑制剂可阻止年轻的工蜂从担 任巢内工作到巢外采集工作的转化 ; 相反地 , 在 突然失王的情况下 , 可导致工蜂保幼激素的增 加 , 从而使工蜂采集日龄适当的降低 [10]。这些 结果表明 ,QMP 可能通过抑制保幼激素的产生 来调节工蜂从执行巢内工作到巢外工作的转化 进程 。 这是首次发现信息素 — 激素对蜜蜂的相 互作用 。
QMP
王的培育 。
, QMP 时 , 在 12~24[11]。在 分蜂前 , , 这可能是由于在 拥挤的蜂巢中 , 信息素的传递减弱 , 以致于不能 充分抑制新蜂王的培育 [12]。
QMP 抑制新王培育的生理机制是非常复 杂的 , 现在还不是很清楚 , 但是工蜂对蜂王信息 素的反应可能是基因不同所致 。实验研究表 明 , 有些工蜂对蜂王的 QMP 反应灵敏 , 而有些 工蜂根本就没有反应 [8]。 有趣的是 , 对 QMP 反 应灵敏的工蜂参与新蜂王培育的积极性高于反 应迟钝的工蜂 [13], 其中的原因目前尚不清楚 。 要探明蜜蜂大脑及激素在蜂群培育新王中所起 的作用及其机理 , 仍需大量的研究 。
2 Q MP 的复杂性
西方蜜蜂的 QMP 由 5种成分组成 , 但每种 组分在蜂群内的功能差异以及在蜂群内的传播 速率是否相同 , 目前尚未完全搞清 。 研究表明 , 工蜂对 92ODA 有特殊的触角接收器 [14]。实验 发现 , 那些去除触角的工蜂对 QMP 没有反应 , 而且单一的 92ODA 就可以抑制工蜂保幼激素 的分泌 ; 仅有 92ODA 的工蜂与 QMP5种组分全 部存在时的工蜂在保幼激素水平上没有明显的 差异 [15]。 因此 ,92ODA 可能是主要的生理活性 组分 , 它抑制了采集蜂的个体发育 , 而其它的组 分可能在提高蜂王对工蜂的吸引力或激发工蜂 与工蜂间的信息素传递方面发挥作用 。 QMP 的组分与蜜蜂的进化程度有关 。进 化水平最高的西方蜜蜂的 QMP 含有 5种组分 , 而其它种类蜜蜂的 QMP 组分少于 5种 ; 进化水 平最低的蜜蜂如大蜜蜂 Apis dor sata 、 小蜜蜂 A . florea 和黑小蜜蜂 A . andreniformis 的 QMP 仅包 含 3种酸性组分 :92ODA 、 +9DA 和 -92H DA , 不含 H OB 和 H VA ;
A . 4种组 分 ]QMP 朝着越来越
合成研究也有助于提高我们对蜂王和工蜂级型 进化的理解 。 西方蜜蜂的工蜂和蜂王上颚腺分 别分泌 8种和 10种特定的级型混合物 。并且 这些物质的生物学功能与蜂王的繁殖和工蜂的 不育特性相匹配 [16]。对于其它蜜蜂种的蜂王 和工蜂酸性物质的生物合成的比较有可能揭示 社会性昆虫变态发育级型的结构与进化 。 同样 , 对于 H OB 和 H VA 的生物合成研究 有助于了解这些物质在蜜蜂种类中的功能和进 化 。 由于 H VA 与大脑神经化学物质多巴胺很 相似 , 作为信息素的一种成分和作为神经调节 的一种成分 ,H VA 和多巴胺之间生物合成关系 是很有趣的 。例如 , 在西方蜜蜂中多巴胺可能 已经被修饰以致于产生信息素 H VA , 但 H VA 和 多巴胺对脑功能是否有相似的功能目前仍不得 而知 。 很显然 , 这一领域的研究对了解信息素 的进化以及信息素与神经化学物质之间的作用 很有帮助 。
另一研究的热点是决定成年雌性蜂产生蜂 王或者工蜂分泌物的控制机制 。 所有蜜蜂种属 的工蜂和蜂王都保留着在其它级型发育中合成 上颚腺分泌物的能力 。 西方蜜蜂的工蜂在某些 特殊情况下 , 尤其是失王时可以产生蜂王物质 , ? 9 0 2
?
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同样 , 蜂王似乎也保留着产生工蜂分泌物的能
力 [15]
, 但控制特定级型的生物合成机制还不清 楚 。
工蜂上颚腺分泌物中含量最高的是 10-羟基癸烯酸 (102H DA ) 。一般认为这种物质的 功能是营养性的 , 作为幼虫食物的组分 , 同时具
有抗菌作用 [16]
。然而 ,102H DA 在较老的采集
工蜂中含量最高 [16]
, 这表明 102H DA 的功能与 采集有关 , 可能作为一种诱导信息素参与调节
工蜂开始担任采集任务日龄的大小 [8]
。 上述研究结果为探明在信息素的传递和活 性方面 , 到底是蜂王控制工蜂的活性还是蜂王 与工蜂一起协同起作用提供了重要的信息 。 控 制假说认为 , 蜂王信息素多种组分的进化是一 种 “ 军备竞赛 (arms race ) ” , 蜂王进化中产生新 的组分来增强她对工蜂的控制 [17]
的观点则认为 , 在信息素传递方面 合作可以从中得益 , 本身的繁殖 [18]
证据可以证明 3 其它蜂王信息素
除了 QMP 之外 , 蜂王还产生其它信息素 。
但它们的腺体来源 、 化学组分和功能目前尚不 清楚 。 可以从合成的 QMP 的功效中推测其它 信息素的存在 , 这些信息素可能来源于背板腺 、
跗节腺和杜氏腺 (Dufour ’ s gland ) [19]
。
蜂王的背板腺被认为是潜在的信息素来 源 。 这些腺体分泌物的功能包括吸引雄蜂或工 蜂到蜂王周围 , 识别亲缘关系 , 以及其它诱发信 息素的功能 。 处女王和年轻蜂王背板腺包含了 大量的癸酸酯 , 尤其是癸基癸酸酯 , 这种物质已
经被分离鉴定出来 [20]
。
蜂王也将分泌物附着于巢脾上 , 以避免王 台的建造 , 这些物质可能来自于已交尾蜂王的 跗节腺 [21]
。这种所谓的足迹信息素可能就是 QMP 。 因为当蜂王在巢脾上爬动时 , 上颚腺信 息素分泌在巢脾上 , 但至今为止 , 没有任何研究 能排除跗节信息素存在的可能 。
另一种蜂王信息素可能来源于杜氏腺 , 它
沉积于蜂王所产的卵上 , 用于识别是蜂王产的
卵还是工蜂产的卵 [22]
, 但这种信息素的化学组 分及其功能活性有待进一步的研究 。
最令人感兴趣的蜂王信息素是来自蜂王头 部非上颚腺的信息素 。因为研究发现 , 来自蜂 王头部的提取物对工蜂的吸引力大约是 QMP
的 2倍 [19]
, 但这些物质目前还不清楚 。一个值 得关注的问题是 , 为什么蜂王要分泌这些信息 素 。 可能的解释是 , 这些信息素对吸引工蜂服 侍蜂王有特别重要的作用 。
最初的研究发现 QMP 是引诱剂 , 但后来的 研究表明 , 部分工蜂对 QMP 。非常奇 怪的是 , 那些对 QMP , 也照样 对 QMP [13]
。 , QMP 对工蜂有明显的吸引 , 的可能 。
4 蜂王信息素与幼虫信息素的相互作用
蜂王信息素的另一功能是抑制工蜂卵巢的 发育 。 已经有这方面的研究但还不是非常清 楚 , 因为它可能涉及蜂王信息素和幼虫产生的 信息素之间的相互作用 。有充足的证据表明 , 幼虫产生主要信息 , 蜂王信息素提供次要信息 , 来阻止工蜂卵巢的发育 。另外 , 幼虫还会产生 第二种信息素抑制蜂王的培育 , 但这种物质的 化学成分和生物学功能尚不清楚 。
Jay 首次提出幼虫影响工蜂卵巢的发育 。 研究结果表明 , 幼虫和蜂王对抑制成年工蜂卵 巢的发育是必需的 , 这种影响具有信息素的基 础 。 另外还发现 , 单独的幼虫信息素比蜂王信
息素有更强的抑制作用 [23]
。后来的研究有一 惊人的发现 , 认为并不是蜂王信息素 QMP 阻止
了工蜂产卵 [24]
。幼虫物质及其与蜂王信息素 间的相互作用关系有待进一步的研究 。
在昆虫中卵巢的发育包括 2个过程 , 卵黄 蛋白的产生和卵巢发育以及卵子产生 , 这 2个 过程是由不同的信息素协同起作用的 。 蜂王通 过 QMP 的作用抑制卵黄蛋白原的合成 , 而幼虫
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可能主要是抑制卵巢的发育以及工蜂产卵 [9]。 蜂王和幼虫间第 2种协同作用是抑制蜂王 的培育 。 在无王群中 , 蜂王的培育数量和幼虫 的数量呈反比 。工蜂通过幼虫激起蜂王产卵 , 但多余的幼虫反过来抑制新蜂王的培育 , 也就 是工蜂接收到 2种信息来抑制蜂王的培育 :一 种来自于 QMP , 另一种来自于幼虫 。 Pettis 等提 出蜂王信息素在调节蜂群失王及分蜂时蜂王的 培育起更重要作用 , 而幼虫信息素的下降可能 会激起蜂王的交替 [25], 但这种幼虫 — 蜂王间相 互作用关系至今还知之甚少 。
5 蜂王信息素在拥挤蜂群中的传递
尽管蜂群中有蜂王的存在 , 但在分蜂前蜂 王信息索还是不能阻止新蜂王的培育 。 对这一 现象有 2种假设 :(1) 在分蜂之前 ,
的产生下降 ; (2)
蜂群内的传播 ,
的拥挤 ,
92ODA 的研究发 现 , 不拥挤蜂群中有 90%的工蜂可以发现蜂王 信息素 , 而在拥挤的蜂群中 , 只有 45%的工蜂 可以发现 [12]。当然 , 这一研究只是初步的 , 理 想的方法是能够直接示踪到蜂群中信息素的组 分 , 而且 , 新蜂王的培育也可能是由于其它因素 造成的 。 因此 , 蜂群的大小 、 拥挤程度与蜂王信 息素 、 分蜂行为间的关系有待更深入的研究 。
6 蜂王信息素在养蜂和植物授粉方面的应用
蜂王信息素已在一些发达国家的养蜂和植 物授粉上得到商业应用。实践证明 , 养蜂业中 应用的 “ 蜜蜂促进剂 (bee boost ) ” 对提高蜂王交 尾成功率和存活率很有效 , 并且可以在蜜蜂长 途运输中代替蜂王 。在植物授粉中应用的 “果 实促进剂 (fruit boost ) ” 在越橘 、 梨以及苹果中使 用 , 能显著增加果实的大小和产量 , 增加经济效 益 [26]。
近 10年来 , 加拿大通过人工合成蜜蜂信息 素 , 并且在商业上销售 , 用于防止分蜂以及促进 作物的授粉 , 已产生显著的经济效益 。 例如 , 使 用 1次合成的蜂王信息素可预防分蜂 2个月 , 这项技术每群蜂的花费不超过 3美元 [2], 因此 , 很有实际应用价值 。
工蜂 纳 氏 信 息 素 (商 业 名 为 “蜂 香 , bee scent ” ) 和蜂王信息素 (商业名为 “ 果实促进剂” ) 已经在加拿大的授粉中得到应用 。 无论是在授 粉方面 , 还是在提高蜂蜜和花粉的产量方面 , 都 收到了很好的效果 [26]。但在应用的剂量 、 方 法 、 蜂群条件以及信息素种类的选择等方面有 待进一步的研究和完善 。
参 考 文
1 Pankiw T. ,W inston M. L. less or K. N , Pettis J. S ,T aylor R. J . . :~615.
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?
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范文四:蜜蜂警戒信息素―2-庚酮的合成
现代有机合成实验
蜜蜂警戒信息素― 2-庚酮的合成
一、实验目的:
1、学习和掌握乙酰乙酸乙酯在合成中的应用原理。
2、学习乙酰乙酸乙酯的钠代、烃基取代、碱性水解和酸化脱羧的原理及实验操作。 3、进一步熟练掌握蒸馏、减压蒸馏、萃取的基本操作。 4、了解生物信息素的作用及应用。
二、实验原理:
1
、绝对无水乙醇的制备 :
2
、正丁基乙酰乙酸乙酯的制备:
3、正丁基乙酰乙酸钠的制备:
4、 2-庚酮的制备:
可能副反应:
三、实验主要仪器和试剂:
仪器:三口烧瓶、冷凝管、干燥管、锥形瓶、真空液接管、玻璃塞、 Y 形管、电磁搅拌器、 霍氏漏斗、分液漏斗、温度计、滴管、蒸馏装置、减压整流装置、水蒸气蒸馏装置。 试剂:无水乙醇 45mL ,金属钠 1.8g (0.078mol )邻苯二甲酸甲酯 2g (0.009mol ) ,盐酸 正溴丁烷 4.6g (0.0034mol ) , 无水硫酸镁 少许 5%氢氧化钠水溶液 25mL , 颗粒状 氢氧化钠, 50%硫酸水溶液 4.6mL ,二氯甲烷 10m , 40% 氯化钙水溶液 4mL 四、实验主要装置图及反应步骤:
步骤 (二 ). 正丁基乙酰乙酸乙酯的制备
步骤 (三 ). 正丁基乙酰乙酸钠的制备
五、实验结果:
六、实验注意事项:
1、仪器和乙醇中有水,会降低产率。故操作过程中必须防止水分侵入。
2、金属钠遇水放出氢气,并放热,使用时注意安全。
3、加入碘化钾可加速反应的进行。
4、乙酰乙酸乙酯储存时间长,会出现部分分解,使用前需减压蒸馏重新纯化。
5、正溴丁烷使用前应先用氯化钙进行干燥,然后进行蒸馏提纯。
6、滴加速度不宜过快,否则酸分解逸出二氧化碳而冲料。
7、 在合成单取代的丙酮衍生物如 2-庚酮时, 也会生成一些二烷基丙酮衍生物, 应用过量的乙 酰乙酸乙酯。
七、参考文献:
[1]王清廉 , 沈凤嘉 . 有机化学实验 [M]. 高等教育出版社, 1978.
范文五:蜜蜂信息素与蜂螨的防治
蜜蜂信息素与蜂螨的防治
中国蜂业APICULTUREOFCHINA蜜蜂病虫害防治25 蜜蜂信息素与蜂螨的防治术
曾志将彭文君:刘益波-
(1.江西农业大学蜜蜂研究所,南昌330045;2冲国农业科学院蜜蜂研究所,北京
100093)
蜂螨是我国目前饲养的西方蜜蜂一种主要病 害,受蜂螨危害的蜂群,轻者蜂群群势迅速削弱,生 产力迅速下降;重者全群覆灭.为了保护蜂群,几十 年来,我国主要是用药物来防治蜂螨.不可否认用 药物治螨起了一定的积极作用,但也存在以下不足 之处:?蜂螨对治螨药物易产生抗性,使药效逐渐 降低.特别是近些年来,养蜂者发现蜂群抗药性明 显增强;?药物治螨只能把蜂螨控制在低水平,而 不能根治蜂螨,因此养蜂者必须每年用药物治螨2, 3次;?有些治螨药物对蜂产品有污染作用.显然单 靠药物治螨是不够的,还必须寻找其它途径来防治 蜂螨.其中应用生物信息素来防治蜂螨是最有希望 的途径之一.应用生物信息素来防治蜂螨不但不会 污染环境,而且可以从根本上解决长期以来治螨药 物对天然蜂产品污染问题,从而提高我国蜂产品在 国际市场上的竞争力.
一
,蜜蜂信息素
从低等的细菌到高等的哺乳动物,个体之问信 息交流大都要用信息素.对社会性昆虫来说,信息 素尤为重要,因为社会性群体中个体必须及时信息
交换,才能适应多变环境.人们懂得社会昆虫化学 通信语言,主要从西方蜜蜂研究中得到的结果. 信息素是动物外分泌腺体分泌到体外的化学 物质,借助于个体问相互接触或空气传播,能引起 同种或相近种的不同个体行为反应或生理变化的 化学物质.信息素可以是单一化学物质,也可以由 多种化合物组成的混合物.信息素可分为释放信息 素(releaserpheromone)和引发信息素(primer pheromone)两大类,释放信息素是通过神经系统,产 生快速瞬时的行为反应;引发信息素是通过生理系 统,产生缓慢而持久的行为反应.
蜜蜂长期生活在黑暗的蜂巢中,除依靠接触, 声音,舞蹈动作进行通讯联系外,很多信息是通过 信息素来传递的.在人类社会里,人们用由不同单 词组成的语言实现了交流.而在蜜蜂社会中,信息 素中不同化合物就像人类使用的"单词词汇".然后 由这些不同化合物组成了蜜蜂社会中形式多样的 "化学语言".虽然目前人类对这种"化学语言"机理 不是十分清楚,但可以肯定的是,随着蜜蜂"化学语 言"的研究深入,将展示在人们面前是一种全新景 象口1.常见的蜜蜂信息素有蜂王信息素,工蜂信息 素,雄蜂信息素和蜜蜂子脾信息素.
二,蜜蜂信息素的应用
自从1954年Butler发现第一种蜜蜂信息素(蜂 王物质)以来,目前已鉴定出100多种蜜蜂信息素. 蜂王信息素已在一些发达国家的养蜂和植物授粉 上得到商业应用.实践证明,养蜂业中应用的"蜜蜂 促进剂"可以提高蜂王交尾成功率和存活率,并且可 以在蜜蜂长途运输中代替蜂王.在果实授粉中应用
的"果实促进剂",能显着增加果实的大小和产量, 提高种植业的经济效益口J.
我国学者匡邦郁等研究也显示:人工合成的 "蜂王物质"对东方蜜蜂的群味,聚集,消除失王情 绪,抑制工蜂产卵以及抑制建造急造王台等行为作 用效果均十分明显[21.
三,蜜蜂信息素与蜂螨
1989年法国LECONTE博士以西方蜜蜂为实 验材料,首次从蜜蜂幼虫中分离出蜜蜂幼虫信息 素,发现西方蜜蜂幼虫信息素是由甲基棕榈酸酯, 甲基油酸酯,甲基硬脂酸酯,甲基亚油酸酯,甲基亚 麻酸酯,乙基棕榈酸酯,乙基油酸酯,乙基硬脂酸 酯,乙基亚油酸酯和乙基亚麻酸酯组成,并发现蜜 蜂幼虫信息素对大蜂螨有引诱作用,研究成果在世 界着名学术刊物《科学》发表后f31,在学术界产生很 大反响,对蜜蜂信息素深入研究起到推进作用. LECONTE博士发现:老熟的蜜蜂幼虫通过分 泌化学信息素,诱使其它工蜂为其封上蜡盖,以利 于化蛹.有趣的是,大蜂螨也能利用这种化学信息 素找到即将封盖的工蜂或雄蜂幼虫(雄蜂幼虫的这 种信息素的含量更高),在封盖前潜入幼虫巢房内 引进国际先进农业科学技术948项目f2006一G19—2)以及江西省教育厅科技计
划项目(赣教技字[20071142号)
第一作者简介:曾志将,1965生,男,博士,教授,博导,主要从事蜜蜂教学与研究工
作.E—mail:bees1965@sina.con
26蜜蜂病虫害防治中国蜂业APICULTURE0F生笙鲞— 吸食幼虫血淋巴,繁殖后代.并发现甲基棕榈酸酯 对蜂螨有很强吸引作用;乙基棕榈酸酯和甲基亚麻
酸酯对蜂螨有弱吸引作用;其它7种酯类对蜂螨没 有吸引作用[31.
Nation等研究发现蜂螨表皮信息素中的碳氢化 合物与所寄生的蜜蜂表皮信息素中的碳氢化合物 相同.
Martin等利用气相色谱分析了西方蜜蜂的幼虫 期,蛹期,刚羽化蜜蜂以及蜂螨表皮的化学信息素 组成.结果发现:蜂螨表皮的化学信息素组成与蜜 蜂幼虫和蛹更相似,蜜蜂幼虫和蛹表皮的化学信息 素更能吸引蜂螨【5J.
Martin等用二氯甲烷从大蜂螨,蜜蜂幼虫和蛹 上提取表皮信息素,然后用气一质联用仪(GC—MS) 进行分析.结果表明:与健康的蜜蜂幼虫和蛹相比, 大蜂螨和有蜂螨寄生的蜜蜂幼虫和蛹上的表皮信 息素中二甲基烷烃,脂肪酸和脂类等含量更高.蜜 蜂触角电位分析显示,抗螨的蜜蜂对这些物质反应 更强同.
四,展望
随着我国生活水平提高和加入WTO,对蜂产品 质量要求越来越高,绿色环保的蜂产品已被提上议 事日程.而当前蜂螨发生频繁,抗药性又强,急需高 新防治技术.应用蜜蜂信息素等信息素来防治蜂 螨,高效,无毒,不污染环境.我们坚信:随着蜜蜂信 息素研究深入,应用蜜蜂信息素等信息素来防治蜂 螨,将会发挥越来越大的作用.
参考文献
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f21匡邦郁,匡海鸥主编.蜜蜂生物学.昆明:云南科技出版社, 20o3
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三,蜜蜂甘露蜜中毒预防方法
蜜蜂甘露蜜中毒发生以后,首先受害的是成年
蜂,如果是在繁殖期甘露蜜采进蜂巢,幼蜂受害死
亡,严重时幼虫也受害死亡,这时采取治疗措施难
以挽救已经中毒的幼蜂和幼虫.为此,蜜蜂甘露中
毒不要寄希望于治疗方法,要立足预防措施,减少
蜜蜂甘露中毒机会.
1,在主要蜜源结束时或者在主要蜜源歉收的
情况下,要保持蜂群中贮存有充足的饲料,并要抓
紧转往有蜜粉源的放蜂场地,减少蜜蜂在饲料不足
的饥饿状态下和蜜源缺乏的场地采甘露蜜的机会.
2,在蜂群野外活动季节,要经常观察掌握蜜蜂 的飞行路线,寻找到蜜蜂飞行采集目标,一旦发现 蜜蜂有采集甘露现象,要尽快确诊,尽快转移放蜂 场地,使蜂群脱离甘露蜜的危害.
3,越冬要以不含甘露的蜂蜜或糖浆为饲料.如 果冬季因甘露蜜造成蜜蜂下痢死亡,轻者可用优质 蜜脾换出巢内原有含甘露的蜜脾;重者要抓紧创造 排泄机会,将蜂群运到气温较高的地方或就地利用 塑料大棚排泄.
4,发现蜜蜂有采甘露蜜现象,马上饲喂糖浆, 转移蜜蜂采集目标,这样不仅能减少甘露蜜采进蜂 巢,而且还能稀释甘露蜜减轻中毒,并根据甘露蜜 影响情况确定是否采取转地措施.
5,当甘露蜜出现时,马上在离蜂场200,400米 没有甘露蜜源的植物上,喷雾或饲喂芳香糖浆(75% ,
90%水,10%,25%糖,加几滴水果香精),每天多次 喷雾目标植物,使目标植物上粘附着芳香糖浆,并 在早晨或晚间给蜂巢中适当喂一点芳香糖浆(注意 不要引起盗蜂).训练,吸引蜜蜂前来采集糖浆,减 少采集甘露蜜的蜜蜂.因为甘露蜜没有花香气味, 不像花蜜含有丰富的花香气味那样吸引蜜蜂,所以 利用芳香糖浆可以吸引较多的采集蜂前来采集,减 少甘露中毒的蜜蜂.