范文一:植物病原真菌是如何分类的
植物病原真菌是如何分类的?
按照生物五界分类系统,真菌属于菌物界真菌门。真菌门分为鞭毛菌亚门
(Mastigomycotina)、接合菌亚门(Zygomycotina)、子囊菌亚门(Ascomycotian)、担子菌亚门(Basidiomycontina)和半知菌亚门(Deuteromycotina)五个亚门,它们的主要特征如下:
鞭毛菌亚门:营养体是单细胞或没有隔膜的菌丝体,无性繁殖产生游动孢子,有性生殖产生卵孢子或休眼孢子囊。重要植物病原真菌有腐霉菌、疫霉菌和霜霉菌等。
接合菌亚门:营养体是菌丝体,典型的没有隔膜,无性繁殖产生孢囊孢子.有性生殖形成接合孢子。一般不侵染植物。
子囊菌亚门:营养体是有隔膜的菌丝体,极少数是单细胞.有性生殖形成子囊孢子。重要植物病原真菌有白粉菌、赤霉菌等。
担子菌亚门:营养体是有隔膜的菌丝体,有性生殖形成担孢子。重要植物病原真菌有锈菌和黑粉菌等。
半知菌亚门:营养体是有隔膜的菌丝体或单细胞,没有有性阶段,但有可能进行准性生殖。重要植物病原真菌有玉米大斑病菌、玉米灰斑病菌和蔬菜斑枯病菌等。
鞭毛菌亚门真菌的共同特征是产生具鞭毛的游动孢子,因此这类真菌通常称作鞭毛菌。鞭毛菌大多为水生真菌,少数是两栖的或接近陆生的。其中寄生高等植物并引起严重病害的是霜霉目真菌,如腐霉菌属、疫霉菌属、霜霉菌属、假霜霉菌属、白锈菌属等。
子囊菌与植物病害有关的主要属有哪些? 白粉菌,果树炭疽菌,禾本科作物赤霉菌,全蚀病菌,苹果腐烂病菌,锈菌,黑粉菌
外囊菌属(Taphrina ) 引起桃缩叶病。白粉属(Erysiphe ) 引起烟草、芝麻、向日葵及瓜类等白粉病。单丝壳属(Sphaerotheca )引起瓜类、豆类等多种植物白粉病。布氏白粉属(Blumeria ) 引起禾本科植物白粉病。叉丝单囊壳属(Podosphaera ) 引起苹果白粉病。球针壳属(Phyllactinia ) 引起桑、梨、柿、核桃等80多种植物白粉病。钩丝壳属(Uncinula ) 引起害葡萄和桑树白粉病〕。叉丝壳属(Microsphaera ) 为害栎树、榛树、栗树等多种树木。长喙壳属(Ceratocystis ) 引起甘薯黑斑病。小丛壳属(Glomerella )引起苹果、梨、葡萄等多种果树炭疽病。黑腐皮壳属(V alsa ) 引起苹果树腐烂病。赤霉属(Gibberella ) 引起大、小麦及玉米等多种禾本科植物赤霉病和水稻恶菌病。顶囊壳属(Gaeumannomyces ) 引起大、小麦等禾本科植物全蚀病等。
柄锈菌属(Puccinia ) 引起大麦、小麦、黑麦及燕麦等禾本科植物的杆锈病。胶锈菌属
(Gymnosporangium )在梨树上引起梨锈病。多胞锈菌属(Phragmidium )引起玫瑰锈病。单胞锈菌属(Uromyces )引起菜豆锈病。层锈菌属(Phakopsora )引起枣树锈病。栅锈菌属(Melampsora )引起亚麻锈菌病。黑粉菌属(Urocystis ) 引起小麦秆黑粉病。叶黑粉菌属(Entyloma ) 引起水稻叶黑粉病。
腥黑粉菌属(Tilletia ) 引起小麦腥黑粉病。轴黑粉菌属(Sphacelotheca ) 引起高粱散粒黑穗病。尾孢黑粉菌属(Neovossia ) 引起水稻粒黑粉病。
半知菌与植物病害有关的主要属有哪些?灰霉菌,稻瘟病菌,黑霉病菌,黑星病菌,立枯病菌,白绢病菌,炭疽病,
葡萄孢属(Botrytis ) 引起多种植物灰霉病。粉孢属(Oidium ) 引起白粉病,为白粉菌的无性阶段。梨孢属(Pyricularia ) 引起稻瘟病。青霉属(Penicillium) 引起柑桔绿霉病。曲霉属(Aspergillus ) 大多腐生,有些种可用于发酵,是重要的工业微生物。轮枝孢属(V erticillium ) 引起棉花黄萎病。尾孢属(Cercospora ) 引起玉米灰斑病。链格孢属(Alternaria)引起番茄早疫病。枝孢属(Cladosporium)引起大麦、小麦、水稻、玉米、高梁等多种植物黑霉病。黑星孢属(Fusicladium ) 引起梨黑星病。内脐蠕孢属(Drechslera ) 引起大麦条斑病。平脐蠕孢属(Bipolaris ) 引起玉米小斑病和水稻胡麻叶斑病。突脐蠕孢属(Exserohilum ) 引起玉米大斑病。弯孢属(Curvularia ) 引起玉米弯孢菌叶斑病。丝核菌属(Rhi-zoctonia ) 引起棉花等多种植物立枯病。小核菌属(Sclerotium ) 引起花生等200多种植物白绢病。镰孢属(Fusarium ) 引起枯萎病和多种禾本科植物赤霉病。绿核菌属(Ustilaginodea ) 引起稻曲病。炭疽菌属(Colletotrichum ) 引起苹果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等的炭疽病。盘二孢属(Marssonina ) 引起苹果褐斑病。叶点霉属(Phyllosticta ) 引起棉花褐斑病。大茎点菌属(Macrophoma ) 引起苹果、梨的轮纹病。拟茎点霉属(Phomopsis ) 引起茄褐纹病]。壳针孢属(Septoria ) 引起小麦颖枯病。壳囊孢属(Cytospora ) 引起梨树和苹果树腐烂病等。
范文二:植物病原原核生物的分类现状
综述及讨论
3 植物病原原核生物的分类现状
许志刚
( )南京农业大学植保系, 南京 210095
THE STA TUS O F CL A SS IF ICA T IO N FO R PL A NT PA THO GEN IC PROCA RYO TES
X u Zh igan g
()D ep a r tm en t o f P lan t P ro tec t io n , N an jing A g r icu ltu ra l U n ive r sity, N an jing 210095
植物病原原核生物是仅次于真菌和病毒的第 3 大类病原生物, 侵染植物可引起许多重要的病害, 造成农作物的严重减产, 例如国内外普遍发生的茄科植物的青枯病, 水稻白叶枯病, 大白菜 软腐病; 有国外危害严重, 国内尚未发生的检疫性病害梨火疫病和玉米枯萎病, 还有在国内较普 遍的泡桐丛枝病和枣疯病等。
1 分类概述
原核生物的种类很多, 根据菌体形态、结构组分等生理生化特征的不同, 可区分为古细菌和真细菌 2大群共 4 个门, 植物病原原核生物均属于真细菌群的 3 个门。自从 1980 年发表有关植物病原细菌核准名
( 录以来, 每年都有一些新的种要增加, 原有的一些被改名, 所有这些大都应在国际系统细菌学杂志In te r2
) 上发表, 经过 1, 2 年无争议才能被确认。 伯杰氏 , n a t io n a l Jo u rn a l o f Sy stem a t ic B ac te r io lo gyIJ SB
() 系统细菌学手册, 1984的有关内容可作为分类系统的 B e rgey’ s M an u a l o f Sy stem a t ic B ac te r io lo gy
() 标准来看待; 而伯杰氏细菌鉴定手册9 . 1994B e rgey’ s M an u a l o f D e te rm in a t ive B ac te r io lo gy th ed则只能作为鉴定属和模式种的资料来查阅。由于新资料的不断出现与更新, 这些手册的内容每 10 年左右 要修订一次。 因此伯杰氏细菌手册上的系统与分类地位并不是最新的, 但往往是国际上已公认的。
() ( 原核生物的分类体系大体上经历了从少数表型特征 单性状到生理生化和化学分析 多性 ) () 状, 直至近年来采用包括遗传学性状在内数百项的多元 性状分类的 3 个阶段。Po lyp h a sic
1. 1 早期以少数表型性状为基础 如依据菌体形态、大小、鞭毛的有无和着生的位置, 芽孢及荚膜
等, 将细菌分为球菌、杆菌、芽孢杆菌和螺旋菌等; 或依据革兰氏染色反应区分为阴性菌和阳性菌等。
1. 2 近代增加了生理生化性状自 19 世纪后半叶纯培养技术发展以来, 尤其是 的纯培 Ko ch
() 养技术澄清了?多形态?的概念, 各国相继建立了模式菌株和菌种保存中心, 测 Po lym o rp h ism
定的内容有生理性状、生化性状、血清学性状、细胞成分分析, 包括细胞壁的成分, 如肽聚糖含量 与组成、胞壁酸的种类、类脂的含量、蛋白质的电泳图谱等。 这些大都属于化学分类的范围。
1. 3 现代的遗传学性状 随着近代分子生物学的进展, 各种高精度分析系统的建立, 已能够区分微生物体内遗传物质的微小差异。 分子生物学迅速发展与计算机的数值分类和聚类分析相结 合, 使细菌分类的水平有了很大的提高。 从 70 年代起, 分类学家考虑用原核生物的遗传物质—
的特征作为分类依据之一, 主要有 含量测定、核酸的杂交技术和序列分析等。+ % DN A GC m o l
3 收稿日期: 1998- 01- 12
核酸杂交技术中包括 2杂交和 2杂交 2 种, 而核酸序列分析则主要比较 DN A DN A DN A rRN A
23、16和 5的序列同源性, 尤其是 16 的序列特别重要, 因为这是原核生物中SS S rRN A S rRN A
比较保守的寡聚核苷酸, 其同源性大小可决定亲缘关系的远近。中 含量的测 + % DN A G C m o l
定, 在分类中有很大的作用, 同一?种?内的不同菌系, 其含量变化范围在 2%, 5% 之间, 超过
10% 的应视为不同的种和属。提出 2同源值在 20%, 60% 的为同属不同种, Jo h n so n DN A DN A
在 60% 以上的可认为是同一个种, 70% 以上的为同种内不同亚种或变种, 小于 20% 的为不同属。
通过 2杂交来判定 的同源性, 它一般用于测定亲缘关系较远的细菌间的相关 DN A rRN A RN A
性, 主要是属以上的分类差异。16是原核生物中较保守的遗传信息, 它们很少变异, 如同 S rRN A
在真核生物中用细胞色素 序列可构划出真核细胞生物的进化树一样, 用 16同源性可 C S rRN A 构 划 出 真 细 菌 的 进 化 树, 依 据 2杂 交 及 2杂 交 结 果, 将 P a lle ro n i DN A RN A DN A DN A P seu 2
内众多而复杂的成员分为 5 个组, 这 5 个组近年来进一步被重新命名为不同的属。d om on a s
2 原核生物的分类单元
() 自从年设立原核生物界 以来, 原核生物界的分类体系 1968 M u r ray K in gdom P ro ca ryo tae
已基本建成。 虽然在体系内部还不够完整, 但‘属’和‘种’一级已比较成熟。
) (2. 1 高级分类单元 和年将原核生物界概分为薄壁菌门, 厚壁菌门, 软 1978 G ib b so n M u r ray
壁菌门和疵壁菌门。
()2. 1. 1 薄壁菌门 细菌细胞壁薄, 厚度为 8, 10 , 肽聚糖含量约 5% D iv isio n G rac ilicu te snm
() , 10% , 革兰氏染色反应阴性, 有好气的和厌气的。植物病原细菌大都在变形菌纲 暗细菌纲中。
() 2. 1. 2 厚壁菌门该门细菌的细胞壁厚度为 50, 80 , 富含磷壁酸 D iv isio n F irm icu te snm
和肽聚糖, 革兰氏反应阳性, 分为厚壁菌纲与分枝菌纲 2 类, 植物病原大多集中在厚壁菌纲中。
() 2. 1. 3 软壁菌门 该门细菌没有细胞壁, 故又称无壁菌门, 外层为 3 层D iv isio n T en e r icu te s
() 单位膜所包被, 厚度约 5 。已知有菌原体属, 虫原体属, 螺原体属和植原体属 即等。植 nm M L O
物类菌原体长期被放在病毒的范畴中讨论, 事实上它是典型的有细胞结构的原核生物。
()2. 1. 4 疵壁菌门 该门细菌的细胞壁组成和原生质中 的序列 D iv isio n M en do sicu te srRN A
与上述 3 个门的真细菌都不同, 俗称古细菌。 它们是生活在极端条件下的一些古老细菌, 如产甲
烷细菌, 高盐细菌和高温细菌等。
( ) ( ) 2. 2 种下的分类阶元 细菌的种 . 或亚种 . 被认为是基本的分类单元, 但在实践中 spsu b sp
( ) 人们常遇到或面对的是菌株 , , 其致病力、生理生化特性都有所不同, 因此分类学iso la tecu ltu re
() ( ) ( ) 家将亚种下有稳定差异的一些类群作适当归类, 依次称为变种 . , 小种 和型 等。 va rracetyp e
(()在变种一级按主要性状的差异, 还分别称为致病变种 , 简写为 、生化变种 , . p a tho va rp vb io va r
)( )() () . 、血清变种 , . 、噬菌变种 和形态变种 , . 等。 致病变种 b vse ro va rsvp h ago va rm o rp ho va rm v主要是按其在不同的寄主上有稳定而不同的致病反应; 生化变种是指对不同的碳、氮源等利用能
() 力等生化和生理性状的差异, 有关细胞壁脂肪酸成分的分析 也有专门的脂肪酸分析仪。 FAM E
这些都大大节省了测试工作的繁重劳动, 精确度较高。 不足之处是受它原有菌种库资料的影响,
仪器分析的结果也只是供参考, 最后的结论要由试验人员来分析。
3 植物病原原核生物的属和模式种
在 60 年代, 侵染植物的原核生物只知道有 5 个属的细菌和 1 种放线菌。 随着植物病理学科
( 的发展, 截止 1997 年 6 月的资料, 植物病原原核生物的正式属名已有 25 个, 待核准的 ca n d id a 2) tu s 有 2 个, 共 27 个属, 包括 115 个种, 17 个亚种, 217 个致病变种。其中有 7 个属是 90 年代新设
立的, 有 12 个属下只有 1 个致病种; 种类最多的是 和 , 其次是 X a n th om on a s P seu d om on a sE r2
() w in ia , B u rk h old e r ia , C la v iba c te r 等。 表 1 表 1 已知植物病原原核生物的属名, 模式种的简况 1 Table The type spec ied an d gen us nam e s of p lan t pa thogen ic procaryo te s
属名中文名病原菌模式种命名人发表年份 含种数 亚种数变种数 Genu s C h ine se nam e T yp e sp ec ia o f p a tho gen N am enc la ta r P ub l. yea r SP P. Sub spp. P v s. A cetobacter 1898 2 . B e ije r inck 醋杆菌属acetisA . 3 1990 2 A cid ov orax 食酸菌属A av enae W illem s et a l . 1942 4 A g robacter ium 土壤杆菌属A tum ef aciens Co nn . 1982 1 A r th robacter 节杆菌属A il icis Co llin s et a l D . 1884 1 B acil lu s B m eg a ter ium 1 芽孢杆菌属e B a ry . 1993 8 3 B cep acia B u rk h old er ia 布克氏菌属Yabuuch i et a l . 7 Cm ich ig anensis 1984 3 C lav ibacter 棒形菌属D av is et a l . Cp u n iceum 1981 1 C lostr id ium 梭菌属L und et a l . 1983 1 C u r tobacter ium Cf laccum f aciens 4 短小杆菌属Co llin s et a l . 1993 4 EE n terobacter p y r inu s 肠杆菌属C h ung et a l . 1920 15 5 7 Eam y lov ora E rw in ia 欧文氏菌属W in slow et a l 1961 1 G lu conobacter G. ox y d ans D e L ey 葡糖杆菌属1995 2 ? L . asia ticum Bo ve et a l L iberobacter韧皮部杆菌属1952 1 N oca rd ia N . v accin ii D em a ree et a l 诺卡氏菌属1989 3 P. ag g lom erans 2 2 P an toea Gav in i et a l 泛菌属. 1995 2 ?Pau ran tif ol ia 植原体属Zre ik et a l P hy top lasm a. 1902 20 Psy r ing ae 59 P seu d om onas V an H a ll 假单胞菌属. Rtr itici 1993 3 R a th ay ibacter 拉氏菌属Zgu r sk aya et a l . Rd au ci 1988 1 R h iz obacter Go to et Kuw a ta 根杆菌属. Rsu ber if aciens 1990 1 R h iz om onas V an B ruggen 根单胞菌属. Rf ascians 1984 1 R h od ococcu s Goo dfe llow 红球菌属. Sp roteam acu lans 1978 1 G r im o n t et a l S er ra tia 沙雷氏菌属. 1973 3 Scitr i Sag lio et a l S p irop lasm a S 螺原体属. 1989 9 Sscabies trep tom y ces X L am be r t et L o v ia 链霉菌属. 1939 20 X cam p estr is 141 an th om onas X D ow so n 黄单胞菌属1987 1 . X f astid iosa W e lls et a l 木质部小菌属elel la 嗜木质菌属 X y lop h ilu s X . am p e l in u s W illem s e t a l 1987 1
3 : 注: 3 候补名单, 待核准 N o teC and id a tu s
下面介绍几个重要的属的主要变化:
() 3. 1 土壤杆菌属, 少数人误称为?农?杆菌该属共 5 个种, 已知的植物致病菌A g roba c te r ium
有 4 个种, 植物病原菌的模式种是 . , 其他 3 个种是 . , . 和 . A tum ef a c ien sA rh iz og en sA ru bi A v i2
() 。 提出用 3 个生化型 来代替原有的?种?, 理由是生化反应较稳定, 分型可靠, t isSaw ada l b io va r
() 而 . 和 . 的致病性取决于致病质粒 或 的有无, 在继代培养中, 质 A tum ef a c ien s A rh iz og en s R i T i
粒又易丢失, 丢失质粒后呈腐生状态的细菌就都变成了 . , 这说明放射形土壤杆菌A ra d ioba c te r
是基本的类群, 根癌和发根土壤杆菌只是获得了一种致病性质粒的突变体。但大多数植病学家认
为对植物的致病性是十分重要的分类性状。
()该属有 2 个组 15 个种, 模式种是梨火疫病菌 . 。长期以 3. 2 欧文氏菌属 Eam y lov oraE rw in ia
来, 该属的成员区分为 3 个群: 火疫菌群、软腐菌群和草生菌群, 3 个菌群的生态学和病理学也有
较大的不同。 草生欧文氏菌群已独立成泛菌属, 最早是 . 被改名为 Eh e rbicola E n te roba c te r a g 2
, 近 来 年, 等 通 过 2杂 交 等 一 系 列 的 比 较 研 究, 建 议 成 立?泛 菌 属 g lom e ra n sGav in i DN A DN A
() ?, 模式种便是 . , 植物病原细菌还有 . 和 . 2 个种。 P a n toea Pa g g lom e ra n sPa n a n a s Ps tew a rt ii
() 3. 3 假单胞菌属 该属现有 20 个种 59 个致病变种, 在植物病害中最有名的要P seud om on a s
() ()数茄青枯菌 . 和丁香假单胞菌 . 。 事实上, 该属内的成员极多, 十分 Psola n a cea rum Psy rin g a e
复杂, 包含有数百种之多, 是一个异质性很强的属。在 1973 年试用2杂交测 P a lle ro n i DN A rDN A 定其同源性的结果, 成功地将它们区分为 5 个 群, 通过近 10 多年的努力, 该属的一些成员 rRN A
已先后独立成新属, 原属于 ? 组的 . 等改名为; 茄青枯病菌 . rRN A Pa v en a e A c id ov ora x a v en a eP
改属名为 , 最近又改属名为 ; 最后留下的植物病原菌可能主sola n a cea rum B u rk h old e r ia R a s ton ia 要是荧光假单胞菌组的成员。
()黄单胞菌属 该属的模式菌株是 . , 全都是植物病原细菌, 1978 3. 4 X a n th om on a s X cam p es t r is
年前该属的成员有 130 种。1980 年被压缩合并为 5 个种, 将其它 120 个种都并入 . , X cam p es t r is
() 作为种下的成员, 特别给予致病变种 , . 的名称, 近年来 等通过比较研究, P a tho va rp vV au te r in
()尤其是2杂交和脂肪酸分析后, 认为至少可以划分为 20 个基因种 组。原有的 2 个种 DN A DN A
. 和 . 已被迁出, 另立新属, 分别称为葡萄嗜木质菌 X am p e l in a X m a l top h ila X y lop h ilu s am p e l in u s
和嗜麦芽狭养单胞菌 。S ten ot rop h om on a s m a l top h il ia
+ ()关于棒状杆菌 3. 5 该属曾经是植物病原菌中唯一 的细菌, 近 10 多年来, 许 C ory n eba c te r ium G
多学者测定了该属植病细菌的遗传同源性和生理生化反应, 发现与该属模式种?白喉杆菌?的相关性
() () 很小, 已大大超过属的界线。等 1984建议另立新属, 取名为棒形杆菌属; D av is C la v iba c te r Y am a2 ( ) ( ) 将 . 改属名为短小杆菌属 ; 1984将 . 1972ta Cf la ccum f a c ien s C u rtoba c te rium Goo dfe llow Cf a s2
改属于红球菌属; 而冬青叶疫病菌改称为节杆菌属。近 c ia n s R h od ococcu s f a sc ia n sA r th roba c te r il ic is
() 年来, 俄国学者 又建议将由线虫传播的小麦蜜穗菌和伊朗蜜穗菌等细菌成立一个 1993Zgu r sk aya
()拉氏杆菌属 。 这样, 原来属于棒杆菌属的植病细菌, 均已迁出。R a th ay iba c te r
3. 6 这是一类至今未能在人工合成培养基上培养的原核生物, 自 1968 年关于和 M LO BLO
发现以来, 作为病原原核生物, 已确定无疑, 也不再附属于病毒的范畴。近年来, 许多学 D o i M L O
者建议给予和 一个正式的属名, 为与螺原体和虫原体属对应, 等建议将 M L O BL O Z re ik M L O命名为植原体属 . , 模式种是柠檬丛枝病菌 C a d id a tu s P hy top la sm aC a d id a tu s P hy top la sm a a u 2
。 已知植原体的种类有 2 个种。 对于侵染植物的细菌, 在未能人工培养以前, 称为类细 ra n t if ol ia
() 菌, 如侵害木质部的葡萄皮尔士病菌称为限于木质部类细菌 , 侵害韧皮部的柑桔黄龙病菌 XL B
()称为限于韧皮部的类细菌 。 前者已被等培养成功。 经鉴定并命名为木质部小菌属 PL B W e lls
() , 病原菌为木质部难养菌 . ; 后者至今尚未成功, 等认为可给予一个候补X y e l la X f a s t id iosa Bo ve 的韧皮部杆菌的属名:??。由于亚洲的黄龙病与非洲的青果病在发病条件、 C a d id a tu s L ibe rba c te r
症状和传播介体等方面均有不同, 故鉴定为 2 个种, 亚洲的为 . , 非洲的为 C a d id a tu s L a s ia t icum
. 。C a d id a tu s L af rica n um
参 考文献 . , 1983. . . . , 129: 35,. , 1992. , 42: 107, 119Co llin s M D et a lJGenM ic ro b io l W illem s A et a lIJ SB 1 8 . , 1987. , 37: 136, 143W e lls J M et a lIJ SB 45 9 , 1987. , 37: 422, 430W illem s A IJ SB , 1980. . . . , 59: 153, 168D ye D W R evP lP a th 10 2 . , 1989. . , 39: 337, 345Gav in i F et a lGenIJ SB . , 1992. . . , 36: 1251Yabuuch i E Y et a lM ic ro b io lImm u 3 11 , 1275 . , 1984. H o lt J G et a lB e rgey’ s M anua l o f D e te rm ina t ive 4 ( ) . , 1996. . , 75 9:Yo ung J M et a lR evP lan t P a tho lo gy , 9 , : B ac te r io lo gyth U SA W illiam s and W ilk in s 12 721, 763 , 1984. ′K r ieg N B e rgeys M anua l o f Sy stem a t ic B ac te r i2 . , 1993. , 43: 143, 149Zgu r sk aya H I et a lIJ SB 5 , . 1; 2o lo gyV o lV o l . , 1995. . . . . , 45: 449Zre ik L P et a lIn tJSy stB ac te r io l . , 1993. , 43: 162, 17313 L am be r t K H et a lIJ SB , 453 , 1995. , 45: 472, 489V au te r in L IJ SB 6 14
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范文三:植物病原真菌分类的研究
贵州大学
作业(论文)题目:植物病原真菌分类的研究 课程名称:植物病原真菌学 任课教师姓名:姜于兰 研究生姓名:刘洋
学 号:2010021573
年 级:2010级
专 业:植物病理学
任课教师评分: 任课教师签名:
植物病原真菌分类的研究
1.植物病原真菌简介
1.1 植物病原真菌的定义
真菌是有真正细胞核,没有叶绿素的生物,它们一般都进有无性繁殖和有性生殖,能产生孢子,它们的营养体通常是丝状的,且有分枝的结构,具有几丁质或纤维素的细胞壁,并且常常是进行吸收营养的生物。
植物病原真菌是指那些可以寄生于植物并引致病害的真菌。已记载的植物病原真菌有8000种以上。真菌可引起3万余种植物病害,占植物病害总数的80%,属第一大病原物。植物上常见的霜霉病、白粉病、锈病和黑粉病四大病害都是由真菌引起的,历史上大流行的植物病害多数是真菌引致的[1]。因此。植物病理学与真菌学有密切关系。本章主要介绍植物病原真菌的一般概念和分类。
1.2 真菌与其它生物相区别,有以下的特点
(1)营养体很简单,无根、茎、叶的分化及维管束组织,但细胞内已有固定的
细胞核;
(2)细胞壁的主要成分为几丁质,有的为纤维素;
(3)没有叶绿素及其它可以进行光合作用的色素,营养方式是异养的;
(4)典型的繁殖方式是产生各种类型的有性孢子或无性孢子。
1.3 真菌概述
1.3.1真菌(Fungi)的主要特征
(1)有固定的细胞核,属真核生物。(2)营养体简单,大多为菌丝体。细胞壁主要成分几丁质,有的是纤维素,少数是不具有细胞壁的原质团。(3)营养方式异养型(腐生和寄生),无光合色素。(4)繁殖方式为产生各种类型孢子。
1.3.2真菌的种类
1974年Aniworth估计,全世界真菌有一万属,约10万种。1997年为止真菌界(Kingdom of Eukaryota)有4个门,103个目,484个科,4979属56360种(另外有4556个异名)[2]。
1.3.3有益的真菌
(1).可供食用: 蘑菇,木耳,口蘑,银耳,猴头。
(2).医药: 灵芝,马勃,冬虫夏草;抗菌素(Flaming—青霉素,土霉素)。
(3).工业发酵:制洒业,食品业,工业酸。
(4).农用真菌:
a.生物农药:山东鲁保一号(无毛炭疽菌)防治菟丝子。
b.白僵菌:防治昆虫─玉米螟。
c.防治线虫的天敌真菌。
d.赤霉素:920─真菌的代谢产物。
(5). 真菌可促进物质的转化:动植物体腐烂分解─全球性的物质大循环
1.3.4有害的真菌
(1). 侵染植物引致病害。
(2). 引起人、畜病害─皮肤病。
(3). 食物中毒:甘薯黑斑病菌、麦角菌。
(4). 使食品、贮藏物质受损:木材、皮毛发霉。
2.真菌分类的变化与发展
随着人们对生物界的认识的深入,各类生物的分类研究逐渐趋于专门化,从而形成了生物分类学的许多分支。微生物的分类也分支并专门化,形成了细菌分类、放线菌分类、真菌分类、病毒分类等分支。
2.1真菌分类的历史
真菌一词来源于拉丁字的“蘑菇”(fungi),现使用的真菌一词的概念不仅仅包括蘑菇,而是代表着一个既有单细胞个体,又有多细胞的大小型丝状体及大型个体的一个相当庞大的生物类群。由于真菌形态构造和繁殖方式较原核生物复杂、多样,但与高等植物相比形态结构则又简单,因此其分类既不同于原核生物也不能与高等植物相似。回顾对真菌系统研究的历史,其发展经历了古真菌学时期(—1860),近代真菌学时期(1860—1950)、现代真菌学时期(1950—)三个主要时期。在古真菌学时期,人们在日常生活中认识和利用真菌,人类最初对真菌的分类是依据易于识别的宏观形态特征来鉴别的,使用的是简单的描述性语言。
十七世纪中期显微镜的发明促进了真菌的研究由大型真菌转入小型真菌并推动了真菌分类工作在形态结构方面的研究[3]。1859年达尔文进化论的问世、巴斯德发酵实验的研究,为真菌学的进一步发展奠定了理论基础。随后的一百多年中,真菌的分类从形态结构方面深入到了系统演化方面,建立了以系统发育为基础的分类系统,它反映了系统发育的进程,使真菌分类从外表形态上相似和内在本质上的相关联相统一。这一近代真菌学研究的时期,以形态特征为依据进行了反映自然系谱的分类工作,同时以进化的观点研究了真菌的遗传性状和生理性状。近三十多年来,由于新技术的不断出现和应用,各门学科的相互渗透,把真菌学的研究推向了一个新的高峰,从生理生化方面的研究结果导致了真菌系统发育和进化方面的重大突破,进入了现代分类时期[4]。
2.2传统的真菌分类
真菌分类的研究,经过较长时间的演变,逐渐形成了以“形态结构特征为
主、生理生化、细胞化学和生态等特征为辅”的分类原则。以形态结构为依据是传统(或经典)分类法的基础。以生理生化特征为依据能从多方面研究真菌,但采用的指标较多。另外,不同真菌在形态、营养、繁殖等诸方面对生态因素都有特定的要求和耐受的界限,因此观察真菌时也须考虑到生态性状并将它作为真菌鉴定的辅助性状。在真菌分类领域中,具有进化概念的,有代表性的真菌分类系统主要有De Bary(1884)系统,Gaumann(1926—1964)系统,Martin等(1950)系统,Whitaker(1969)系统等。但真菌学工作者在实践中经常参照和应用的系统一般是以Martin为代表提出的4 纲分类系统,即将真菌归属植物界的菌藻植物门,下分粘菌和真菌2个亚门,真菌亚门再分4个纲[5]:
藻状菌纲:菌丝体无分隔,或者不形成真正的菌丝体。
子囊菌纲:菌丝体有分隔,有性阶段形成子囊孢子。
担子菌纲:菌丝体有分隔,有性阶段形成担孢子。
半知菌纲:菌丝体有分隔,未发现有性阶段。
这一分类系统自上世纪末到本世纪70 年代中期,曾被世界各国的真菌学者广泛地接受和采用,但这一分类系统将藻状菌纲分得太乱,以后分类系统的变更主要在这一纲内。
2.3真菌分类的新进展
由于科学技术的迅速发展,特别是分子生物学的迅速发展,给真菌分类学以巨大的推动力,其中将核酸和蛋白质等分子生物学性状用来探索真菌的种、属、科、目、纲、门等各级分类阶元的进化和亲缘关系应用日趋广泛,弥补了传统分类的不足,使人们对真菌系统发育的认识更接近于客观实际,为真菌分类学的研究开辟了前景。近几十年来真菌分类的新进展主要表现在以下几方面:
2.3.1 DNA中G+Cmol%的比较
研究资料表明,真菌DNA 的G+Cmol%在酵母菌中可作为分类学的特征之一。酵母菌不同属之间G+Cmol%具一定的频率分布和变化幅度,可以此作为分类指标,另外从GC 值看,真菌的进化(卵菌纲除外)是由GC值递增表现出来的。
2.3.2 DNA—DNA,DNA—RNA分子杂交
核酸分子杂交技术是认识真菌系统发育和进化的有力工具和较有说服力的手段之一,核酸分子杂交技术可探讨真菌DNA分子中碱基序列的同源程度,以此来表明同一属内各种间和属间的亲缘关系的远近[6]。
2.3.3 蛋白质凝胶电泳
用琼脂、淀粉或聚丙烯酰胺凝胶电泳分析测定蛋白质种类和含量,在不同真菌之间进行比较,据其异同,来探索他们之间的亲缘关系。实践证明,该法有助于曲霉属(Aspegillus) 、镰孢属(Fusarium) 、脉孢菌属(Neurospora)、腐霉属(Pythium)、青霉属(Penicillium)等种的鉴定。
2.3.4 脂肪酸的组分分析
真菌脂肪酸的组成在一定培养条件下是相当稳定的,但一些种类中尽管株间相似系数大于96.5%,其仍有一定的聚类层次,因此该成分的组分分析的差别有助于侧孢属、青霉属等的分类。
2.3.5 真菌胞壁碳水化合物的组成分析
通过大量的真菌胞壁组分的研究,发现木糖、鼠李糖和岩藻糖等可作为某些真菌属分类的依据,甘露糖对葡萄糖的比例是区分不同类群的有用特征[7]。
2.3.6 辅酶系统
由于不同种类的真菌特定的辅酶Q(如接合菌纲和半子囊纲为Q9,冬孢纲黑粉菌目为Q10),酵母辅酶系统中辅酶Q5—Q10分布于不同属中,它和GC 值及胞壁碳水化合物一起作为酵母分类的重要标志。
2.3.7 真菌的数值分类
数值分类是随计算机科学的发展而兴起的,是分类学由定性向定量发展的一个进步,是对传统分类学的补充和完善。借助电子计算机的功能采用数值分类可更精密地作出种间的类比分析,并可作出某个新标本是否是新种或新属的决定。
3.植物病原真菌分类方法
3.1常规形态分类法
这种方法是最早应用的方法和最常用的方法,其原理主要是用显微镜对真菌进行观察和描述,依靠真菌的形态学和解剖学特征对真菌进行分类。Magnol (1689)是将形态特征作为分类基础的第一人,Micheli是第一个用显微镜观察和描述真菌的人。但是形态分类法也存在着许多的弊端:(1)它不能揭示分类单元的发育系统学关系;(2)对一些形态相似的种和变种的区别有一定的困难;(3)容易将那些形态特征在不同环境下变化的种划分为不同的种;(4)一些真菌形态特征很难进行定量描述,容易造成误差[8]。但是,无论如何其它分类方法都是建立在形态分类基础之上的,形态鉴定方法还是目前真菌分类中最常用的方法。
3.2数值分类法
数值分类技术是依靠电子计算机, 根据等权原则(Equalweighting) ,按运筹分类单位(OUT’s operational taxonomic units)形状状态的全面相似性
(overal similarity) ,将它们分为不同的表观群(phenons)。在真菌中,首次应用数值分类技术的是小层轮枝孢霉(Verticicladicila),随后在假丝酵母菌属和腊蘑属中, Kendrick等(1963)用数值分类的方法对Haplobasidion及相近属进行了分类研究,Anderson (1996)对来自Alternaria infectoria和Alternaria alternata的36个菌株的形态特点、培养性状和代谢产物进行编码分析,获取了82个编码性状,聚类结果表明可以将这2个小孢子种区别开, 每个种内还可以分为不同的亚群(subgroup)。Poncet和Campbell用数值分类方法对酵母进行了分类。数值分类学技术在我国真菌分类学中用的还不是很多。李多川等(1991)对23种链格孢、1种单隔孢和1种匍柄霉共36个种在PCA培养基上培养,记载分类性状,对获取的36个种分类编码,用系统聚类分析的平均法进行分析,结果表明:数值分类学方法在链格孢属种级分类上是可行的。数值分类技术是20世纪真菌分类学技术的新突破,具有综合运用多种信息、将信息量化处理和分类准确等特点,但是该方法操作较为复杂[9]。
3.3电镜技术分类法
电子显微镜的应用给真菌学的研究提供了一个分辨率更强的工具,用以观察真菌的细微结构和亚显微结构,使人们能更深入地认识真菌的细胞壁、隔膜、细胞核、鞭毛和孢子饰纹等,为真菌更可靠的分类提供了可能。1976年,Syrop和Beckett首先用电镜对畸形外囊菌的细胞学特征和子囊发育进行了观察,Curry和Kimbrough(1983)对盘菌的子囊、产囊丝、侧丝、外囊盘被细胞隔膜结构进行了研究。Kimbrough通过电镜观测认为在子囊菌中,存在不同类型的隔孔细胞器,推测隔膜结构在子囊菌中具有分类学意义。
Kozakiewicz(1986)通过扫描电镜技术观察对曲霉属进行了种的划分。
Hawksworth和Mouchacca认为子囊结构在子囊菌科一级分类上尤为重要。Read等
[10]对Swampomycesarmeninacus和Marinosphaeramangrovei子囊和孢子的超微结构研究表明,子囊顶端有一个电子密度比子囊外壁的内层高的加厚的无定形区域,子囊孢子壁由3层组成,从外向内依次称为孢壁外层(exosporium)、孢壁上层(episporium)和孢壁中层(mesosporium),在成熟的孢子孢壁上层被修饰、孢壁中层被损坏时,表面即形成粘质鞘,这些特征可作为分类的依据。通过电镜技术使人们对真菌形态结构的认识更加深入,使一些真菌分类学单元的划分更趋自然,为真菌分类进入系统性分类奠定了基础,但电镜技术较为昂贵,为一般人所不能常用,限制了这项技术的应用。
3.4化学分类法
3.4.1同功酶和蛋白质分析方法
不同真菌同功酶存在一定的差异,这种差异反映了生物间的亲缘关系,这一特性可用于区别不同的分类单元。对镰刀菌属(Fusarium )、柄锈菌属
(Puccinia) 、疫霉属(Phytophthora)等属不同种的同功酶分析,证明同功酶方法可用于不同种的区分,是一种十分有效的方法。同功酶技术已广泛应用于几乎所有的真菌门类,涉及到的酶包括脂酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、乙醇脱氢酶、苹果酸脱氢酶、山梨醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶等,未来还可能发现其它的酶。
测定真菌蛋白质一级结构的相似性也是一种化学分类方法,它为真菌的分类提供了依据,以真菌细胞中的可溶性蛋白为抗原,利用精密的学清学技术可以测出物种之间亲缘关系的远近。真菌蛋白质一级结构在一定程度上反映了真菌的差异,这些化学特征可能在种、属、科级水平上具有分类学价值。
3.4.2脂肪酸组分和细胞壁碳水化合物组分分析方法
在一定培养条件下,脂肪酸组成是稳定的,用于帮助伞菌目的分科,长喙壳属(Ceratocystis)、侧孢属(Sporotrichum)和青霉属(Penicillium)的分类。细胞壁碳水化合物组分分析更多的用于酵母菌的分类中,因为不同酵母细胞壁碳水化合物虽然量上有区别,但组分却很稳定。
2.4.3辅酶Q系统方法
应用辅酶Q系统(ubiquinone system)作为化学分类的指标是1973年由
Yamada和Konda首先提出的。辅酶Q作为线粒体上电子转移系统的一部分,广泛存在于各类真菌中。不同种类的真菌都有一特定的辅酶Q,在已有的报道中,真菌菌体内分布最广的是辅酶Q-9,而Q-5、Q-6、Q-7、Q-8存在于酵母真菌中,氢化型的辅酶Q只存在于子囊菌和其它少量的一些菌中[11]。在真菌的同一分类群中,如果
辅酶Q分散,则此分类群可能是异源的,所以辅酶Q是种系发生分类学的重要分类指标。利用辅酶Q来分类具有三种意义: ①同种间不同的菌株,可有相同的辅酶Q;②同种间的有性和无性状态,可有相同的辅酶Q;③相近种属间可有相同的辅酶Q。
化学分类学方法是随着人们对真菌的认识和测试仪器的发展而发展的,它可对真菌进行种群、种级等水平上进行系统分析,确立它们的亲缘和揭示它们的进化关系,使分类更加接近自然状态。但这种方法对仪器和操作人员的要求较高,一些操作可能比较昂贵,给其广泛应用造成了一定的困难。
3.5分子生物学分类方法
传统真菌的分类主要是依靠形态学,但是有些真菌形态极为相似,单纯从形态上很难区分它们,这给真菌的鉴定和分类带来了一定的困难。同时,真菌的形态和解剖特征复杂多变,容易受人为因素的干扰,且欲获得有性或无性器官需较长时间。随着分子生物学技术的发展和在真菌分类中的应用,人们从核酸水平上认识了真菌的遗传本质和差异,使得真菌的分类更能反映真菌的进化关系和亲缘关系,同时它快速、标准化和方便。
3.5.1聚合酶链式反应(Polymerase Chain Reaction,PCR)方法
1985年Mullis发明了聚合酶链式反应技术,它能快速特异地扩增所希望的目标基因或DNA片断,检测灵敏度达到皮克(pg)水平,具有快速、灵敏、需样品量少、易定量和简单易学等特点,在真菌分类中被广泛应用。特别是可对微量的真菌样品甚至几个细胞进行研究,这对于研究不易培养的、不易得到的或保存于标本室中的标本尤为重要。目前, PCR技术已在真菌分类学中广泛应用,而且还在原来PCR的基础上得到了发展,如特异PCR、免疫捕捉PCR、PCR - EL ISA定量分析等等,其效果主要决定于所选择的扩增区域变异是否适当,既不能变异太大也不能太保守。
3.5.2随机扩增多态性DNA(Random Amplified Polymorphic DNA,RAPD)方法
这项技术是由美国科学家Williams和Welsh等于1990年建立的[12]。他们将通常PCR反映中使用的两个特定序列的引物改为单一的由10个碱基构成的随机引物,并运用大量的不同序列的随机引物进行扩增,使基因组DNA多态性充分展现出来。据不完全统计,迄今为止RAPD技术已在链格孢属(Alternaria),葡萄孢属(Botrytis),芽枝霉属(Cladosporium ),炭疽菌属(Colletotrichum),顶囊壳属(Gaeumannomyces),拟茎点霉(Phomopsis),茎点霉属(Phoma),丝核菌属
(Rhizoctonia),镰刀菌属(Fusarium)和腥黑粉菌属(Tilletia)等50余个属的种级和种级以下单元的区分中得到了应用,被认为是一项成熟而有效的技术。
3.5.3核酸序列分析方法
核酸序列分析技术是指通过测定核酸一级结构中核苷酸序列组成来比较同源分子之间相互关系,两种真菌的亲缘关系越近,它们之间所共有的多核苷酸的相同序列就越多,即同源性越高。这是目前进行分子进化以及系统发育最有效、最可靠的方法,可以清楚序列变异的类型,如碱基的转换、颠换、缺失、重复以及密码子的偏移等。同RAPD不同,来自不同实验条件下的DNA序列可以进行比较,并且已经建立了象GeneBank,EMBL等序列数据库,可以调取其中适合研究目的的序列直接进行比较,从而免去重复的工作。目前,真菌所有的序列研究几乎都集中在rDNA、mtDNA基因上,rDNA、mtDNA存在着广泛的保守区域,可以用作引物的结合位点,同时,它们的不同区域可反映不同的进化水平,用于扩增rDNA和mtDNA不同区域的保守引物已设计成功,并在真菌系统发育和分类中得到应用。DNA序列能为属内形态特别相似而难以区分的种提供客观的鉴定方法。
4.rDNA-ITS在植物病原真菌分子检测中的应用
真菌在rDNA-ITS区段既具保守性,又在属间及同属不同种间存在着广泛的多态性,利用这一特性对ITS 区进行PCR,然后对病菌分类鉴定、监测及病害诊断已成为国际上广泛使用的现代技术。针对核糖体基因ITS区特异分子片段进行特异性扩增的技术, 不仅能对病原真菌的纯培养物进行分类鉴定和病菌监测,而且对病原菌所致的真菌病害的病组织和土壤中病原真菌的孢子检测也能达到很好的效果。
在病原菌纯培养物的分类鉴定和病菌检测方面,杨佩文[13]等应用ITS区段通用引物ITS1和ITS4对十字花科蔬菜根肿病菌(Plasmodiophora brassicae)rDNA进行PCR,并将得到的目的片段克隆到pGEM-T载体上。对重组克隆进行测序和碱基编码结构特点分析后,设计了一对根肿病菌特异性寡聚核苷酸引物, 此引物能从十字花科蔬菜根肿病菌上扩增到长度500bp的特异性片段,而参试的烟草根结线虫(Meloidogyn spp.)、马铃薯癌肿病菌(Synchtrium endobioticum)、烟草黑胫病菌(Phytophthora parasitica var.nicotiana) 以及健康对照和无模板DNA 对照则均未扩增到此特异片段。张薇等[14]对分离自苏南丘陵地区的苜蓿菌核病菌株NJ1的rDNA, 利用ITS 区段通用引物ITS4和ITS5进行PCR, 经同源性比较,并结合病原菌致病性测定和形态学特征观察, 将发病症状较相似、形态学上不容易区分且均能够侵染豆科植物造成菌核病:
S.trifoliorum,S.sclerotiorum和S.minor3种病原菌区分开, 并将其鉴定为三叶草核盘菌(Sclerolinia trifoliorum)。张竞宇等[15]根据GenBank 中登录的Tilletia属20个种的ITS 序列差异设计1对引物TI/T2,进一步根据T.indica和T.walkeri的线粒体DNA序列的差异设计1对引物M1/M2,然后利用ITS区通用引物ITS1/ITS4与线粒体引物Ti1/Ti4组合,T1/T2与线粒体差异引物M1/M2组合建立了巢式PCR反应体系, 直接将小麦印度腥黑穗病菌(T.indica) 与相似种黑麦草腥
黑穗病新种T. walkeri及其他相关种T.controversa,T.caries,Ustilagonuda, U.maydis区分开,其灵敏度可达1个孢子。
在大丽轮枝菌(Verticillium)检测方面,朱有勇等[16-17]应用通用引物ITS1 和ITS4 扩增了尖孢镰刀菌ITS 区段,并根据区域碱基编码序列设计合成了引物,进行了棉花黄萎病菌(Verticillium dahliae)的PCR检测。Nazar等也针对棉花黄萎病菌Verticilliumspp.运用ITS 区通用引物进行了PCR 检测,获得了区分V.albo-atrum 和V.dahliae两个种的特异性序列, 设计并合成了特异性引物。肖长坤等[18]在对十字花科蔬菜黑斑病菌(Alternariaspp.)芸苔链格孢
(A.brassicae)、甘蓝链格孢(A. brassicicola)及萝卜链格孢(A.japonica)3个种及相近种的5.8SrDNA 和侧翼ITS区进行测序基础上, 分别设计合成了3对引物Abre1/Abre2,Abra1/Abra2和Ajap1/Ajap2,进行PCR特异性扩增,将以上3种黑斑病菌与其它近源种Alternaria alternate,Alternaria radicina,Alternaria dauci, Alternaria asparagu,Alternaria rockmelon区分开。在丝核菌
(Rhizoctonia)检测方面,Carling[19]根据立枯丝核菌(Rhizoctonia.solani)AG2融合群内rDNA ITS区序列差异, 分别设计了特异性引物检测AG2-1,AG2-2ⅢB,AG2-2Ⅳ,AG2-2LP,AG2-3和AG2-4。Beck对11株小麦纹枯病菌(Rhizoctonia cerealis)rDNA ITS区进行测序, 并与小麦上其它病害病原菌如
Pseudocercosporella herpotrichoides,Drechslerasorokiniana,
Cladosporium herbarum,Septoriatritici,Cercospora arachidicola, Septoria nodorum,Rhizoctonia solani, Fusarium culmorum, Fusarium garaminearum,Microdochium nivale, Pyrenophora tritici,Pyreniphora teres ITS区序列比较,找出特异性序列,设计出10个特异引物,加上与ITS1,ITS4引物相互组合,用于小麦纹枯病的检测[20]。
5.小结
真菌分类的最终目标是追求近乎自然的分类系统,近几十年来各种新技术手段不断引入到微生物分类中,使真菌分类技术得到了充实和完善,90 年代后的真菌分类已由形态学走向了多学科的综合。植物病原真菌的分类是随着其它学科的发展而发展的,从形态分类到现在越来越多被应用的分子生物学方法,其分类的结果也越来越接近自然,更符合生物系统发育的结果。现代真菌分类学的基础还是真菌形态学,在应用分子生物学技术时首先必须对真菌进行准确的鉴定,如果形态鉴定本身不准确,那么用分子生物学技术进行的分类就成了无本之源。同样,用分子生物学性状可以验证形态学特征的可靠性和增加我们对形态学性状进化的了解,二者是辨证统一的关系。因此,在具体分类工作中,应该根据物种的“全形态”概念找出物种间彼此的相关性关系,充分挖掘物种形态学性状、分子性状、生化性状和生理性状等信息,综合分析和考虑,这样才能建立自然的生物进化系统关系。
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范文四:植物病原真菌分类
植物病原真菌分类
一、 植物病原真菌
植物病原真菌分类主要以有性繁殖和有性孢子的形状为主要依据,主要分类如下:
(一) 鞭毛菌亚门
有性生殖产生卵孢子,绝大多数生于水中或土壤中,只有高等的鞭毛菌是陆生的
1、根肿菌属和粉痂菌属
2、绵霉属、腐霉属和疫霉属
3、霜霉菌类
(二)结合菌亚门
绝大多数为腐生菌,少数为寄生菌。全部陆生。
主要有根霉属
薯类、水果软腐病,瓜果软腐均有此类病原菌引起
(三)子囊菌亚门
1、 闭囊壳菌类
白粉菌属 白粉病
2、 囊壳菌类
长喙壳属 甘薯黑斑病
顶囊壳属 小麦赤霉病
黑腐皮壳属 苹果树腐烂病
3、 囊座菌类
黑星菌属 苹果、梨 黑星病
格孢腔菌属 无性阶段为链格孢属,主要为害番茄、大蒜、苹果等,造成果实腐烂、叶片枯死,如大蒜叶枯病
盘菌属 菌核病、桃树褐腐病
(四)担子菌亚门
1、黑粉菌 大部分寄生在禾本科植物上
黑粉菌属 小麦散黑穗病 玉米黑粉病
轴黑粉菌属 高粱丝黑穗病
腥黑粉菌属 小麦光黑穗病、矮腥黑穗病
2、锈菌
单孢锈属 菜豆、谷子 锈病
柄锈菌属 小麦条锈病
(五)半知菌亚门
全部陆生,引起病害多表现为局部性坏死,常见症状有:种实霉烂、叶片斑点、炭疽和疮痂、枝干溃疡、根部腐烂及植株萎蔫等。
1、 丛梗孢菌 棉花枯萎病
粉孢属、轮枝孢属、葡萄孢属、尾孢属、长蠕孢属、链格孢属、链孢霉属等
2、黑盘孢菌 炭疽病
毛盘孢属 高粱、瓜类、葡萄炭疽病
圆盘孢属 苹果、辣椒炭疽病
3、球壳孢菌 多寄生于叶片上,也可侵染茎秆、枝条和果实,引起叶斑、溃疡、弗兰等症状 叶点霉属 苹果灰斑病 棉花褐斑病
茎点霉属 甜菜蛇眼病 石刁柏茎枯病 甘蓝黑胫病
壳针孢属 芹菜斑枯病 小麦叶枯病
壳囊孢属
4、 无孢菌类
丝核菌属 立枯病
小菌核属 主要侵染植物地下部分,引起根腐病。葱小菌核病、花生白绢病
范文五:植物病原分类辅导题
普通植物病理学复习题(一)
一、基本概念(名词解释和填空)
1. 植物病害:植物生命过程中受寄生物侵染或不良环境条件影响,生理和细胞组织上发生一毓病理变化,外表呈现不正常现象,造成经济和生态损失,称植物病害
1-1. 传染性病害: 生物性病原, 有传染性
1-2. 非传染性病害: 非生物性病原, 无传染性
2. 症状:植物生病后表现出的不正常现象,分为病状和病征
2-1. 病状:植物生病后本身表现出的不正常现象,主要有变色、坏死、腐烂、萎蔫、畸形
2-2. 病征: 病部肉眼可见的病原物,主要有粉、霉、粒、索、盘、脓状
3-1. 活体营养型 :在自然界中只能从活的寄主细胞组织获得营养并完成生活史
3-2. 死体营养型 :先杀死寄主细胞组织,再从死的寄主细胞组织获得营养
4-1. 专性寄生 :只能从活的寄主细胞组织获得营养并完成生活史,不能在人工培养基上生长 4-1. 非专性寄生:可在人工培养基上生长又可寄生在活的植物上
5. KOCH氏法则:镜检 -> 分离培养 -> 接种 -> 再分离
6. 真菌:菌物界真菌门的生物,真核、典型苗头体为菌丝体
8. 吸器: 真菌营养体分化出的自寄主细胞吸取养分的特殊机构。
9-1. 菌核: 真菌营养体变态,由薄壁组织和疏丝组织构成;主休眠,萌发产菌丝或子实体。 9-2. 子座: 真菌营养体变态,由薄壁组织和疏丝组织构成;主产子实体,次休眠。
9-3. 菌索: 真菌营养体变态,由薄壁组织和疏丝组织构成;主休眠,萌发产菌丝。
10. 厚垣孢子:菌丝中的个别细胞膨大、原生质浓缩、细胞壁加厚而形成的有休眠作用的繁殖体
11. 游动孢子:真核菌的无性孢子,生于孢子囊内,单胞,无壁,有鞭毛,可游动。
12. 孢囊孢子:接合菌的无性孢子,生于孢子囊内,单孢,有壁,气传。
13. 分生孢子:高等真菌的无性孢子,生于分生孢子梗上,单或多孢,形态和色泽各异。
14. 卵孢子:卵菌门真菌的有性孢子,是由异形配子囊(雄器和藏镦器)交配后产生的二倍体孢子,
15. 接合孢子:接合菌门真菌的有性孢子,是由同形配子囊交配后产生的,萌发前减数分裂。
16. 子囊孢子:子囊菌门真菌的有性孢子,生于子囊内,每个子囊内8个子囊孢子。是由异形配子囊(雄器和产囊体)交配后产生的。
17. 担孢子:担子菌门真菌的有性孢子,生于担子上,每个担子上4个担孢子。是由“+”、“-”菌丝交配后产生的。
18. 子实体:产生孢子的机构,复杂的称孢子果
19. 闭囊壳 :子囊菌门的一种孢子果,球形或半球形,无孔口,有附属丝,内生子囊和子囊孢子。
20. 子囊壳:子囊菌门的一种孢子果,球形、半球形或瓶形,有壳壁和孔口,内生子囊和子囊孢子,子囊单层壁。
21. 子囊座:子囊菌门的一种孢子果,球形、半球形或瓶形,无真正的壳壁,有孔口,内生子囊和子囊孢子,子囊双层壁。
22. 子囊盘:子囊菌门的一种孢子果,盘状或杯状、有或无柄,子囊和侧丝平行排列成子实层。
23. 全型锈菌:生活史中产生所有5种孢子的锈菌
24. 不完全锈菌:未发现或没有冬孢子的锈菌
25. 长生活史锈菌:除冬孢子外还有一种双核孢子的锈菌
26-1. 单主寄生:在一种寄主植物上可完成生活史
26-2. 转主寄生:要在两种寄主植物上才能完成生活史
27. 先菌丝:冬孢子萌发产生的丝状物,
28. 分生孢子梗:半知菌的一种梗状子实体,其顶端着生分生孢子。
29. 分生孢子盘:半知菌的一种盘状孢子果,由粗短的分生孢子梗平行排列而成,梗端生分生孢子。
30. 分生孢子器:半知菌的一种球状或近球状孢子果,有孔口,内生分生孢子梗 和孢子。
二、比较下列各对属的异同(先写相同处,再写不同处)
1. Pythium 腐霉属 和 Phytophthora 疫霉属
2. Taphrina 外囊菌属 和 Exobasidium 外担菌属
3. Gymnosporangium 胶锈菌属 和 Puccinia 柄锈属
4. Rhizoctonia 丝核属 和 Sclerotium 小核菌属
5. Erwinia 欧氏菌属 和 Pectobacterium 果胶杆菌属
6. Plasmodiophora 根肿菌属 和 Spongospora 粉痂菌属
7. Albugo 白锈属 和 Erysiphe 白粉属
8. Aspergillus 曲霉属 和 Penicillium 青霉属
9. Xanthomonas 黄单胞属 和 Pseudomonas 假单胞属
10、 Tobamovirus 烟草花叶病毒属 和 Cucumovirus 黄瓜花叶病毒属
1. 转化; 2.转导; 3.噬菌体; 4.革兰氏染色; 5.玻片凝集反应; 6.G+C mole%; 7.Ti-质粒;
8.类病毒; 9.朊病毒; 10.卫星病毒; 11.多分体病毒; 12.ssRNA; 13.dsDNA; 14. 逆转录;
15.体外保活期; 16.稀释终点; 17.失活温度; 18.干扰作用; 19.ELISA; 20.抗血清;
21.病毒的鉴别寄主; 22.吸盘; 23.全寄生; 24.半寄生; 25.Koch氏证病律; 26.生理小种;
27.专化型; 28.变种; 29.Fusarium oxysporum f.sp.phaseoli(尖镰孢菜豆专化型)
三、简答题
1. 无性孢子为游动孢子的根肿菌门、卵菌门的壶菌门的形态差异。
2. 活体营养型真菌有哪些? 专性寄生菌有哪些?
3. 病征中的小黑粒是真菌的哪些结构体?(子囊果、担子果、分生孢子果、菌核)
4. 病征中的粉状物、霉状物和索状物各是真菌的什么机构?
5. 比较花叶:斑驳、叶枯:叶斑、湿腐:软腐、丛簇:丛枝、厚垣孢子:冬孢子的区别。
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