范文一:育种原理和方法
第三章 家禽品种和育种
第三节 育种原理和方法
一、育种原理
(一)确定合理的育种目标
育种目标:就是要求在育种中改进那些性状,这些性状各向什么方向发展,改进量是多少。
在家禽育种计划中,最重要的决策是确定合理的育种目标。如果育种目标确定不当,遗传进展将向低效甚至错误的方向发展,从而导致育种公司在经济收益上的损失和市场竞争中的失利。因此,确定合理的育种目标将为整个育种工作起到导航的作用。
确定育种目标是一项综合性的工作
市场需求:衡量育种工作成效的标准,不但要看每年遗传进展的大小,而且要看这种遗传进展满足市场需求的程度。
现有育种群的状况。
竞争对手的产品性能。
(二)充分利用加性和非加性遗传效应
1.加性遗传效应的利用——选择
通过选择获得遗传进展有三个基本条件:
性状有变异
变异是可以遗传的
变异是可以度量的
2.利用非加性遗传方差——杂交
(三)高强度选择
只有高强度的选择才能获得较大遗传进展,高强度选择可在一定程度上弥补选择准确性的不足。
家禽(尤其是鸡和鸭)本身的两个特点为高强度选择提供了条件。第一个特点是高繁殖力;第二个特点是饲养成本相对较低,所以可以保持很大的观察群,作为选择的基础。
(四)保持性状间的综合平衡
家禽的性状众多,但本身是一个整体,在育种中必须考虑到生物体的这种关联性,保持性状间的合理平衡,即所谓平衡育种。
保持性状间的平衡,一方面是针对选择性状间的遗传对抗(负遗传相关),另一方面是克服自然选择的阻力。
二、基本选择方法
(一)个体选择
也称为大群选择(mass selection),根据个体表型值进行选择。
这种方法简单易行,适用于遗传力高的性状。在肉鸡的育种中选择体重时常用此法。
鸡群生产性能的正态分布
(二)家系选择
根据家系均值进行选择,选留和淘汰均以家系为单位进行。
这种方法适用于遗传力低的性状,并且要求家系大、由共同环境造成的家系间差异或家系内相关小。
家系均值基本能反映家系平均育种值的大小。
对产蛋量作选择时都采用此法,但必须注意保证足够大的家系(>30只),而且家系成员要在测定鸡舍内随机分布。
家系在家禽育种中特指由一只雄性与10只左右雌性共同繁殖的后代。这实际上是一个由全同胞和半同胞组成的混合家系。
同胞选择
家系选择的依据是包括被选者本身成绩在内的家系均值,而同胞选择则完全依靠同胞的测定成绩。
产蛋量这一限性性状,公鸡用同胞选择,母鸡用家系选择。
两种方法对选择反应的影响几乎相同,特别是在家系含量大时。
(三)合并选择
兼顾个体表型值和家系均值进行选择,从理论上讲,其选择准确性要高于其它方法。这种方法要求根据性状的遗传特点及家系信息制订合并选择指数。可综合亲本方面的遗传信息,制订一个包括亲本本身、亲本所在家系、个体本身、个体所在家系成绩等在内的合并选择指数。动物模型下的最佳线性无偏估计(BLUP)已成功地用于家禽的育种值估计,根据BLUP值进行选择可以提高选择准确性。
三、纯系选育
(一)纯系
概念来自植物,家禽是异交动物,因而不可能达到植物纯系的要求。
在家禽育种中,育种群在闭锁继代选育5代以后,有利基因的频率增加,不利基因的频率逐渐减少,形成了遗传上比较稳定的种群,就可称为纯系,简称为系。纯与不纯仅是相对的。纯系由许多家系组成,因此家系是纯系的基本构成单位,决定着纯系的规模和遗传结构。
培育纯系的目的
通过选择提高性状的基因加性效应值(即育种值),这是整个育种工作的基础。纯系获得的遗传进展通过杂交繁育体系传递到商品代,成为商品鸡生产性能持续改进的动力。
提高纯系的基因纯合度。杂种优势与杂交亲本的纯合度密切相关,因此通过培育纯系提高基因纯合度,可以增加杂种优势。
(二)纯系选择
目前最常用的纯系选择方法是闭锁群继代选择,也称为纯系内选择。
1(基础群的选择
基础群是育种的基本素材,其有利基因种类和频率决定着纯系遗传进展的方向和速度。
目前可用的育种素材有纯系(包括曾祖代)、祖代、父母代和商品代鸡(?)。
2(纯系规模
纯系规模取决于纯系内家系的数目及每个家系的大小(含量) 。
在实际育种中,纯系规模并非越大越好、应根据育种需要和育种成本来合理确定。
一般情况下,每个纯系应有60,l00个家系,每个家系按1:10,12的公母比例组配,每只母鸡留下4,6只母雏、2,3只公雏,产蛋观察群的规模为2000,5000只母鸡、后备公鸡500~1000只。
由于纯系规模及家系数基本稳定,留种率大小主要取决于留种期的长短和产蛋率高低。
如果留种期为30天,平均产蛋率为80,,则每只母鸡可产24枚种蛋,孵化后可得8只母雏,育成后备母鸡6只,则留种率为17,左右。
3、纯系闭锁群继代选育
纯系闭锁群继代选育示意图
四、一些育种技术
(一)个体输精与系谱孵化
在选种后作继代繁殖时,公鸡均采用个体输精,以确保系谱的准确性。
在肉鸡育种中如采用地面平养,常用小间繁殖,每个小间饲养1只公鸡及所有与配母鸡,构成家系亲本。
留种期间,每枚种蛋上都必须标明所属家系及母鸡号,然后进行系谱孵化。
关键是在出雏期,应将每个全同胞家系(同父同母)的种蛋集中到一个出雏笼或出雏袋内集中出雏。
不同家系的种蛋必须彻底隔离开。
这样雏鸡出雏后,可根据出雏笼内的标签及蛋壳上的号来区分鸡的家系来源,然后结合个体标记技术(翅号)建立系谱。
(二)个体标记
对育种群的每个个体进行准确的标记,才能明确相互之间的亲缘关系,建立完整的系谱。
系谱资料是进行家系选择和系谱选择等的基础,还可以追溯选育过程,并计算近交系数。
家禽的个体标记必须在系谱孵化后立即进行。最主要的标记工具是翅号。
每个翅号上可根据需要作一个由数字和字母组成的永久性号码。常用6位号码,第l,2位代表家系公鸡(即雏鸡之父)代号、第3,4位为与配母鸡(即雏之母)顺序代号、第5,6位为同一母本内的全同胞顺序号。如果纯系较多,可在前面加1位数字代表纯系,也可用不同颜色的翅号来表示不同的纯系或年度。
(三)育种记录
准确而完整的生产性能记录是进行有效选择的基础。
大多数都以个体为基本记录单位,从而获得个体的生产性能数据。
1(系谱孵化记录
应包括家系公禽号、与配母禽号、入孵蛋数、未受精蛋数、出雏数、健雏数、后代雏禽的翅号等内容,计算出家系受精率、孵化率和健雏率等。必要时还要记录雏鸡的羽色和羽速等特征;
2(生长发育记录 主要记载生长期不同周龄的体重及死亡情况,肉禽育种中还包括体型测定、腿部评分、羽毛覆盖等;
3(屠宰测定记录 主要记载屠体和分割部位的重量和其他测定值;
4(个体产蛋记录 主要记录每只母鸡的翅号、笼号(或小圈号)、每日产蛋情况、破蛋、软蛋、畸形蛋及死亡等,定期测定蛋重、体重、耗料量、蛋品质等。最后应总结为每只母鸡的基本生产性能;
5(公禽繁殖力测定记录 选种前测定公禽的精液品质和受精率; 6(新家系组成 记录选种后组成的新家系的基本情况,包括公母组成、翅号及生产
性能等。同时应转入系谱资料库,建立系谱档案。
蛋鸡的选育性状
1(产蛋数 相关性状有开产日龄、高峰产蛋率及产蛋持续性(高峰后下降的速度);
2(蛋重;
3(饲料转化率 相关性状为体重、产蛋量等;
4(蛋品质 包括蛋壳强度、颜色、质地、蛋形、蛋白高度(哈氏单位)、血斑肉斑率
等;
5(自别雌雄性状;
6(成活率 包括育雏育成期和产蛋期;
7(受精率和孵化率;
8(监控性状:生长发育情况、成年羽毛颜色、皮肤颜色、习性、粪便干燥度、产
蛋期体重。
蛋鸡育种制度
(一)早期选择
(二)两阶段选择
肉鸡的选育性状
(一)肉仔鸡性状
1(早期增重速度(体重);
2(产肉率(胸腿肉比率,在测胸角的基础上,配合屠宰测定进行); 3(饲料转化率;
4(腿部结实度和趾形;
5(死淘率;
6(胸部囊肿;
7. 腹脂沉积量(活体测量为主,配合屠宰测定进行); 8(龙骨曲直;
9(羽毛生长速度;
10(皮肤颜色;
11(羽毛颜色;
12(羽毛覆盖度;
13(体型结构的其它缺陷。 (二)种鸡性状
1(产蛋量;
2(蛋重;
3(开产日龄;
4(蛋品质;
5(受精率(包括精液品质); 6(孵化率;
7(死亡率。
(三)选育进展目标
根据一些育种公司的经验,肉鸡主要生产性能上每年可能获得的遗传进展为:
1(体重:,50g;
2(分割肉产量:,0.18,; 3(耗料增重比:,0.02; 4(入舍鸡产蛋数:,1.5枚; 5(存活率、受精率、孵化率等不下降。
肉鸡选育程序
1(出雏选择
2(早期体重选择
3(饲料转化率选择
4(产蛋前的选择
5(繁殖力的测定
6(产蛋量的测定
7(组建新家系、纯繁
范文二:育种方法和原理
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(1)原理:基因突变
(2)方法:用物理因素(如X射线、γ射线、紫外线、中子、激光、电离辐射等)或化学因素(如亚硝酸、碱基类似物、硫酸二乙酯、秋水仙素等各种化学药剂)或空间诱变育种(用宇宙强辐射、微重力等条件)来处理生物。
(3)发生时期:有丝分裂间期或减数分裂第一次分裂间期
(4)优点:能提高变异频率,加速育种进程,可大幅度改良某些性状,创造人类需要的变异类型,从中选择培育出优良的生物品种;变异范围广。
(5)缺点:有利变异少,须大量处理材料;诱变的方向和性质不能控制。改良数量性状效果较差,具有盲目性。
(6)举例:青霉素高产菌株、太空椒、高产小麦、“彩色小麦”等
2
(1)原理:基因重组
(2)方法:连续自交,不断选种。(不同个体间杂交产生后代,然后连续自交,筛选所需纯合子)
(3)发生时期:有性生殖的减数分裂第一次分裂后期或四分体时期
(4)优点:使同种生物的不同优良性状集中于同一个个体,具有预见性。
(5)缺点:育种年限长,需连续自交才能选育出需要的优良性状。
(6)举例:矮茎抗锈病小麦等
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(1)原理:染色体变异
(2)方法:秋水仙素处理萌发的种子或幼苗。
(3)优点:可培育出自然界中没有的新品种,且培育出的植物器官大,产量高,营养丰富。
(4)缺点:结实率低,发育延迟。
(5)举例:三倍体无子西瓜、八倍体小黑麦 4
(1)原理:染色体变异
(2)方法:花药离体培养获得单倍体植株,再人工诱导染色体数目加倍。
(3)优点:自交后代不发生性状分离,能明显缩短育种年限,加速育种进程。
(4)缺点:技术相当复杂,需与杂交育种结合,其中的花药离体培养过程需要组织培养技术手段的支持,多限于植物。
(5)举例:“京花一号”小麦 5(转基因育种)
(1)原理:基因重组
(2)方法:基因操作(目的基因的获取→基因表达载体的构建→将目的基因导入受体细胞→目的基因的检测与鉴定)
(3)优点:目的性强,可以按照人们的意愿定向改造生物;育种周期短。
(4)缺点:可能会引起生态危机、必须考虑转基因生物的安全性、技术难度大。
(5)举例:抗病转基因植物、抗逆转基因植物、转基因延熟番茄、转基因动物(转基因鲤鱼)等
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方式:
植物组织培养植物体细胞杂交细胞核移植。
原理:
植物细胞的全能性植物细胞的全能性、植物细胞膜的流动性动物细胞核的全能性。 方法:
离体的植物器官、组织或细胞→愈伤组织→根、芽→植物体去掉细胞壁→诱导原生质体融合→组织培养核移植→胚胎移植。
优点:
快速繁殖、培育无病毒植株等克服远缘杂交不亲和的障碍,培育出作物新品种繁殖优良品种,用于保存濒危物种,有选择地繁殖某性别的动物。
缺点:
技术要求高、培养条件严格技术复杂,难度大;需植物组织培养等技术导致生物品系减少,个体生存能力下降。
举例:
试管苗的培育、培养转基因植物培育“番茄马铃薯”杂种植株“多利”羊等克隆动物的培育。 7
(1)原理:适宜浓度的生长素可以促进果实的发育
(2)方法:在未受粉的雌蕊柱头上涂上一定浓度的生长素类似物溶液,子房就可以发育成无子果实。
(3)优点:由于生长素所起的作用是促进果实的发育,并不能导致植物的基因型的改变,所以该种变异类型是不遗传的。
(4)缺点:该种方法只适用于植物。
(5)举例:无子番茄的培育
范文三:家禽育种原理和方法
家禽育种原理和方法
一、育种原理
(一) 确定合理的育种目标
育种目标:就是要求在育种中改进那些性状,这些性状各向什么方向发展,改进量是多少。
在家禽育种计划中,最重要的决策是确定合理的育种目标。如果育种目标确定不当,遗传进展将向低效甚至错误的方向发展,从而导致育种公司在经济收益上的损失和市场竞争中的失利。因此,确定合理的育种目标将为整个育种工作起到导航的作用。
确定育种目标是一项综合性的工作
市场需求:衡量育种工作成效的标准,不但要看每年遗传进展的大小,而且要看这种遗传进展满足市场需求的程度。
现有育种群的状况。
竞争对手的产品性能。
(二) 充分利用加性和非加性遗传效应
1. 加性遗传效应的利用——选择
通过选择获得遗传进展有三个基本条件:
性状有变异
变异是可以遗传的
变异是可以度量的
2. 利用非加性遗传方差——杂交
(三) 高强度选择
只有高强度的选择才能获得较大遗传进展,高强度选择可在一定程度上弥补选择准确性的不足。
家禽(尤其是鸡和鸭) 本身的两个特点为高强度选择提供了条件。第一个特点是高繁殖力;第二个特点是饲养成本相对较低,所以可以保持很大的观察群,作为选择的基础。
(四) 保持性状间的综合平衡
家禽的性状众多,但本身是一个整体,在育种中必须考虑到生物体的这种关联性,保持性状间的合理平衡,即所谓平衡育种。
保持性状间的平衡,一方面是针对选择性状间的遗传对抗(负遗传相关) ,另一方面是克服自然选择的阻力。
二、基本选择方法
(一) 个体选择
也称为大群选择(mass selection),根据个体表型值进行选择。
这种方法简单易行,适用于遗传力高的性状。在肉鸡的育种中选择体重时常用此法。 鸡群生产性能的正态分布
(二) 家系选择
根据家系均值进行选择,选留和淘汰均以家系为单位进行。
这种方法适用于遗传力低的性状,并且要求家系大、由共同环境造成的家系间差异或家系内相关小。
家系均值基本能反映家系平均育种值的大小。
对产蛋量作选择时都采用此法,但必须注意保证足够大的家系(>30只) ,而且家系成员要在测定鸡舍内随机分布。
家系在家禽育种中特指由一只雄性与10只左右雌性共同繁殖的后代。这实际上是一个由全同胞和半同胞组成的混合家系。
同胞选择
家系选择的依据是包括被选者本身成绩在内的家系均值,而同胞选择则完全依靠同胞的测定成绩。
产蛋量这一限性性状,公鸡用同胞选择,母鸡用家系选择。
两种方法对选择反应的影响几乎相同,特别是在家系含量大时。
(三) 合并选择
兼顾个体表型值和家系均值进行选择,从理论上讲,其选择准确性要高于其它方法。这种方法要求根据性状的遗传特点及家系信息制订合并选择指数。可综合亲本方面的遗传信息,制订一个包括亲本本身、亲本所在家系、个体本身、个体所在家系成绩等在内的合并选择指数。动物模型下的最佳线性无偏估计(BLUP)已成功地用于家禽的育种值估计,根据BLUP 值进行选择可以提高选择准确性。
三、纯系选育
(一) 纯系
概念来自植物,家禽是异交动物,因而不可能达到植物纯系的要求。
在家禽育种中,育种群在闭锁继代选育5代以后,有利基因的频率增加,不利基因的频率逐渐减少,形成了遗传上比较稳定的种群,就可称为纯系,简称为系。纯与不纯仅是相对的。纯系由许多家系组成,因此家系是纯系的基本构成单位,决定着纯系的规模和遗传结构。
培育纯系的目的
通过选择提高性状的基因加性效应值(即育种值) ,这是整个育种工作的基础。纯系获得的遗传进展通过杂交繁育体系传递到商品代,成为商品鸡生产性能持续改进的动力。
提高纯系的基因纯合度。杂种优势与杂交亲本的纯合度密切相关,因此通过培育纯系提高基因纯合度,可以增加杂种优势。
(二) 纯系选择
目前最常用的纯系选择方法是闭锁群继代选择,也称为纯系内选择。
1.基础群的选择
基础群是育种的基本素材,其有利基因种类和频率决定着纯系遗传进展的方向和速度。
目前可用的育种素材有纯系(包括曾祖代) 、祖代、父母代和商品代鸡(?)。
2.纯系规模
纯系规模取决于纯系内家系的数目及每个家系的大小(含量) 。
在实际育种中,纯系规模并非越大越好、应根据育种需要和育种成本来合理确定。 一般情况下,每个纯系应有60~l00个家系,每个家系按1:10~12的公母比例组配,每只母鸡留下4~6只母雏、2~3只公雏,产蛋观察群的规模为2000~5000只母鸡、后备公鸡500~1000只。
由于纯系规模及家系数基本稳定,留种率大小主要取决于留种期的长短和产蛋率高低。
如果留种期为30天,平均产蛋率为80%,则每只母鸡可产24枚种蛋,孵化后可得8只母雏,育成后备母鸡6只,则留种率为17%左右。
3、纯系闭锁群继代选育
纯系闭锁群继代选育示意图
四、一些育种技术
(一) 个体输精与系谱孵化
在选种后作继代繁殖时,公鸡均采用个体输精,以确保系谱的准确性。
在肉鸡育种中如采用地面平养,常用小间繁殖,每个小间饲养1只公鸡及所有与配母鸡,构成家系亲本。
留种期间,每枚种蛋上都必须标明所属家系及母鸡号,然后进行系谱孵化。
关键是在出雏期,应将每个全同胞家系(同父同母) 的种蛋集中到一个出雏笼或出雏袋内集中出雏。
不同家系的种蛋必须彻底隔离开。
这样雏鸡出雏后,可根据出雏笼内的标签及蛋壳上的号来区分鸡的家系来源,然后结合个体标记技术(翅号) 建立系谱。
(二) 个体标记
对育种群的每个个体进行准确的标记,才能明确相互之间的亲缘关系,建立完整的系谱。
系谱资料是进行家系选择和系谱选择等的基础,还可以追溯选育过程,并计算近交系数。
家禽的个体标记必须在系谱孵化后立即进行。最主要的标记工具是翅号。
每个翅号上可根据需要作一个由数字和字母组成的永久性号码。常用6位号码,第l ~2位代表家系公鸡(即雏鸡之父) 代号、第3~4位为与配母鸡(即雏之母) 顺序代号、第5~6位为同一母本内的全同胞顺序号。如果纯系较多,可在前面加1位数字代表纯系,也可用不同颜色的翅号来表示不同的纯系或年度。
(三) 育种记录
准确而完整的生产性能记录是进行有效选择的基础。
大多数都以个体为基本记录单位,从而获得个体的生产性能数据。
1.系谱孵化记录
应包括家系公禽号、与配母禽号、入孵蛋数、未受精蛋数、出雏数、健雏数、后代雏禽的翅号等内容,计算出家系受精率、孵化率和健雏率等。必要时还要记录雏鸡的羽色和羽速等特征;
2.生长发育记录 主要记载生长期不同周龄的体重及死亡情况,肉禽育种中还包括体型测定、腿部评分、羽毛覆盖等;
3.屠宰测定记录 主要记载屠体和分割部位的重量和其他测定值;
4.个体产蛋记录 主要记录每只母鸡的翅号、笼号(或小圈号)、每日产蛋情况、破蛋、软蛋、畸形蛋及死亡等,定期测定蛋重、体重、耗料量、蛋品质等。最后应总结为每只母鸡的基本生产性能;
5.公禽繁殖力测定记录 选种前测定公禽的精液品质和受精率;
6.新家系组成 记录选种后组成的新家系的基本情况,包括公母组成、翅号及生产性能等。同时应转入系谱资料库,建立系谱档案。
蛋鸡的选育性状
1.产蛋数 相关性状有开产日龄、高峰产蛋率及产蛋持续性(高峰后下降的速度) ;
2.蛋重;
3.饲料转化率 相关性状为体重、产蛋量等;
4.蛋品质 包括蛋壳强度、颜色、质地、蛋形、蛋白高度(哈氏单位) 、血斑肉斑率等;
5.自别雌雄性状;
6.成活率 包括育雏育成期和产蛋期;
7.受精率和孵化率;
8.监控性状:生长发育情况、成年羽毛颜色、皮肤颜色、习性、粪便干燥度、产蛋期体重。
蛋鸡育种制度
(一)早期选择
(二)两阶段选择
肉鸡的选育性状
(一) 肉仔鸡性状
1.早期增重速度(体重) ;
2.产肉率(胸腿肉比率,在测胸角的基础上,配合屠宰测定进行) ;
3.饲料转化率;
4.腿部结实度和趾形;
5.死淘率;
6.胸部囊肿;
7. 腹脂沉积量(活体测量为主,配合屠宰测定进行) ;
8.龙骨曲直;
9.羽毛生长速度;
10.皮肤颜色;
11.羽毛颜色;
12.羽毛覆盖度;
13.体型结构的其它缺陷。
(二) 种鸡性状
1.产蛋量;
2.蛋重;
3.开产日龄;
4.蛋品质;
5.受精率(包括精液品质) ;
6.孵化率;
7.死亡率。
(三) 选育进展目标
根据一些育种公司的经验,肉鸡主要生产性能上每年可能获得的遗传进展为:
1.体重:+50g ;
2.分割肉产量:+0.18%;
3.耗料增重比:-0.02;
4.入舍鸡产蛋数:+1.5枚;
5.存活率、受精率、孵化率等不下降。
肉鸡选育程序
1.出雏选择
2.早期体重选择
3.饲料转化率选择
4.产蛋前的选择
5.繁殖力的测定
6.产蛋量的测定
7.组建新家系、纯繁
范文四:选择育种原理和方法
精品资料编辑
选择育种原理和方法人工选择的特点和选择类型1,人工选择和自然选择的区别和联系...性状的遗传力是指亲本传递某个形状传递给子代的能力.遗传力可作为确定选择方法和... 原理,方法
选择育种原理和方法
第一节 人工选择的特点和选择类型
1、人工选择和自然选择的区别和联系
遗传、变异和自然选择是物种进化的3个主要因素,选择是生物进化的动力。
达尔文将选择分为自然选择(natural selection)和人工选择(artificial selection)
自然选择是自然条件对生物(包括森林树木)的选择. 把一切不利于生物生存与发展的变异淘汰掉,而保留一切对生物本身有利的变异。
人工选择是根据人们的需求,从混杂的群体中挑选符合要求的个体或类型。优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。
人工选择和自然选择的区别:
自然选择 人工选择
受气候、土壤和生物等自然因素人为选择的影响(包括有意识和无选择动力 的长期作用的影响 意识的选择)
向对生物体合理的、有益的方向选择方向 向对人类有的方向变异 变异
更符合人类的要求,满足了人们的
选择效果 是生物更能适应自然环境 经济利益,但不一定最适应自然环
境
时间 长 短
联系:
人工选择的个体要在自然环境中生长,所以必须接受自然选择的检验,只有能适应自然环境条件的群体或个体,才能在生产上推广,因此人工选择应在自然选择的基础上进行,充分利用自然选择创造的条件。如要选择耐寒品种,应该到该品种分布的北界区选择,因为那里不适应的个体早已被自然选择淘汰。人工选择的结果会使群体遗传基础变窄,是基因资源丢失,
造成不良后果。如农作物今天已看到了不良后果。因此在进行书目选择时,要注意有计划的选择和保存群体中有代表性的类型。在选择育种过程中不断补充新的育种材料,使育种群体遗传基础不致因选择而迅速窄化。
2、选择类型
对群体进行选择(自然和人工选择)一般可分三种类型:
(1) 稳定性选择
稳定性选择是有利于中间类型的选择,数量性状的平均值不变,变异系数减小或不变。
自然选择一般属这种类型。一个树木群体的繁殖性能,在自然选择作用下,整体上来说都有稳定在某一水平上的趋势,各种形状在上、下代之间都围绕着具有特定遗传的平均数而稳定下来。
选择的结果淘汰了远离平均数的个体,使群体的变异减小。
(2) 定向性选择
是对表型分布的某一极端个体进行选择。选择结果使群体遗传组成定向变化。人工选择一般属于定向性选择。人们所追求的是某一方向的反应,如提高速生性,增强抗病性等。 (3) 多向性选择
多向性选择是按两个或两个以上不同方向进行的选择,是不利于中间类型的选择。多向性选择会使群体变异增大,最终形成分离的两个群体。
插入图表
第二节 影响选择效果的主要因素
一、性状遗传力和遗传增益
性状的遗传力是指亲本传递某个形状传递给子代的能力。遗传力可作为确定选择方法和预估遗传增益的一个参考指标。遗传力主要可分3种:
2(1) 广义遗传力 H (broad-sense heritability)
数量性状遗传方差占表型方差的比率。
VV2GGH,, VV,VPGE
通过广义遗传力的估算,可了解一个形状受遗传效应的影响有多大,受环境影响多大。
2(2) 狭义遗传力 h (narrow-sense heritability )
是指数量性状的加性遗传方差占表型方差的比率。
VV2AAh,, VV,V,V,VPADIE
加性方差是育种值方差,它在世代遗传中可以稳定遗传,在育种上具有重要意义,一般所说的遗传力就是指狭义遗传力。
(3) 现是遗传力 hr2 (realized heritability)
是指对数量性状进行选择时,通过在亲代获得的选择效果中,在子代能得到的选择反映
大小所占的比值。
2h = R/S r
人工选择取得的改良效果常用选择响应和遗传增益来表示。
选择响应 R (selection response)是入选亲本子代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。选择响应是绝对值,常以符号R表示。
遗传增益ΔG (genetic gain )是选择响应与亲本群体平均值比值,用百分数表示。 假设亲代群体分布不变,平均值为μ,从中选出一批表现优良个体,其平均值为,选择出x
y的亲本繁育成下一代群体的表型平均值为,则
亲本群体μ y 选出群体繁育的子代群体选出群体 x
yR = ,μ
yΔG = (,μ)/ x
选择差 S , , μ x
二、影响选择效果的因素
为了取得选择育种的良好效果,在选择时必须研究和了解原始群体的性质,选择性状的变异度和遗传力,确定合理的选择差和选择强度。因此,必须对选择差、遗传力、标准差等因素与选择效果的关系作进一步分析。
1、 选择响应与选择差和遗传力
选择响应与选择差之间关系,可以用一个随
机交配群体中亲子代关系作图表示。
图中横坐标表示双亲平均值,即中亲值,1,2
(P1,P2),,纵轴表示子代平均值,原点是整
个群体的均值,在随机交配下,上下代均值相
同。每对亲代及其子代平均值可在坐标上找出
相应的点。斜线是子代在亲代上的回归线,黑
点代表已选出的亲本与其子代平均值的交点。
R因此子代在亲本上的回归系数 b, OPS
V2Ab,,h由遗传力定义可知 OPVP
2因此 R,hS
由此可知,改良效果受遗传力和选择差制约,知道某性状的遗传力和选择差,就可预估
选择的改良效果。
选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式来表示。
2如果被选择的性状遗传力h,
1, 即亲本性状能全部遗传给下代,
那么选择效果将在子代响应中体现
出来,选择全部有效;
2如果h,0,则子代分布平均值
比将返回到亲本平均数,即亲子代
平均数相等,选择无效。
2当h,0.5时,选择部分有效,
选择响应介于两只之间。
可见遗传力直接影响改良效果。
2、 选择响应与入选率和选择差
入选率P 是指选出个体数目占选择群体总数的比率。入选率和选择相应的关系:入选率越小,
即从群体中选出的株数越少,则选出数目性状平均值越大,选择差越大,选择效果越好,因
此可以通过降低入选率来提高选种
效果。
选择差与入选率也存在一定关
系,入选率越小,选择差越大,但选
择差是一个绝对值,它同时还受到选
择群体性状本身变异幅度的影响。如
变异幅度大,选择差就达,不便于进
行比较。
标准差相同,入选率越小,则选
择差越大;
入选率相同,标准差越大,则选择差越大。
因此选择效果受标准差影响,有选择差标准化问题,可用另一个参数选择强度来表示。
选择强度(selection intensity ) i是选择差与该性状标准差的比值。
Si, ,P
选择强度和入选率的关系可在图表中查到。
如P=25% 则 i = 1.27
3、 遗传增益的估算
Si, 则 S,i, P,P
2,22A R,hS,i,h,i,.,i,hPPA2,P
i,h,RAA,G,,,ih
xxx
可见改良效果与选择强度、选择性状的变异系数和遗传力平方根有关。这三个因素越大,改良效果越好。
4、 影响选择效果的因素
综上所述,原始群体性状表型标准差、遗传力以及选择时确定的入选率、选择强度都是影响选择效果的重要因素。
(1) 选择的环境条件与选择效果
性状遗传力越大,选种效果越好。性状遗传力的估算,与环境条件有关。从估算遗传力的公式中看出,分母中含有环境方差分量。环境方差越大,遗传力越低。所以,当进行优良个体选择或进行遗传测定时,一定要注意可比性,进行环境条件的局部控制。在环境条件较一致的情况下进行选择,以减少环境方差。如在纯林、同龄林株行距一致的林分中进行优树选择,就容易减少环境方差。
(2) 性状标准差与选择效果
选择群体性状变异幅度大,即加性方差大的性状,选中的效果好。
(3) 选择强度与选择效果
适当降低入选率,增加选择差,提高选择效果。入选率越低,选择差越大,但他们不是直线关系。如入选率提高10倍,即由4株中选出1株,增加到从42种中选出1株,可选择差仅提高1倍,由一个选择差单位增加到2个选择差单位。当入选率提高15倍,即由从4株增加到从739株中选出1种,这时选择差提高
到3个单位。
(4) 选择性状的多少与选择效果
在一般情况下,对单个性状直接选择的效
果较高,选择性状的数目增多,选择效果就会
减低,特别是与选择的性状之间不存在相关性
或相关性极低时更是如此。若性状间存在负相关,则选择效果还可能被相互抵消。
为说明选择性状树木的多少与选择效果的关系,假设由1000株树木的群体,按照1、2、3、4、5个数目不等的形状从中选取最优的1株树,可以得到该株优树每个性状平均值和总优良度。
随着选择性状树木的增多,优树总优良度也随之提高,但每个性状的平均优良度则随之降低,可见单个性状选择的效果比多个性状选择效果更好,改良的速度快。
(5) 选择方法与选择效果
一般来说,家系选择的效果优于单株选择,单株选择的效果优于混合选择,直接选择的效果优于间接选择。但是,在难于直接鉴定的情况下,或者,当与所需性状相关的指标分析简便时,可采用间接选择。因此,除了两者间相关系数较大和选择指标简易而可减少入选率外,间接选择的效果不会优于直接选择。
第三节 主要选择方法
林木常规育种主要有三种方式,即选种、引种和杂交育种。选种是应用最为广泛的一种育种方式。
所谓选择育种是指选自然界中挑选符合需要的或淘汰不符合需要的群体或个体,通过培育、鉴定,选育出优良品种和类型,以供生产中繁殖和推广。种源选择和优树选择都属于选种范畴。此外人工选择不仅是独立育种手段,也是其他育种中不可缺少的措施。
根据选择特点,可分为不同方式:
1、 表型选择与遗传型选择
表型选择(phenotypic selection )是根据一定的标准,从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体或挑选一批符合要求的个体,并对选出的个体混合采条、采种,混合繁殖。这种选种方法又称为混合选择(mass selection)。
插入育种书43页图
在混合选择中最常用的方式是类型选择。
类型选择是按照形态、生理、生态、抗性等不同,把树木划分成不同类型,并按不同类型分别选择、分别繁殖。
类型选择形式有很多,种源选择属类型选择。
易县毛白杨是一个优良类型,是以产地和形态来划分的。
在实际生产中混合选择有很多,如间苗、林分抚育间伐、母树林改造等都属于混合选择。
混合选择的效果和特点:
混合选择在群体混杂,遗传品质变异大,性状遗传力高时效果好。但混合选择是对表型直接选择,在性状遗传力低,遗传品质较一致时效果较差。
混合选择的特点是简单,选择程序少,工作量小,选择后混合采种、混合繁殖,使得谱系不清,就不能根据子代的表现对亲本进行再选择。
遗传型选择(genotypic selection) 是指对入选的个体分别采种,单独繁殖,单独鉴定的选择,即谱系清楚的选择。遗传型选择又称为作子代测定的优树选择。
遗传型选择过程:
遗传设计 田间设计 对亲本再选择 选择 半同胞或全子代 优良遗
优树 同胞子代 测定 传型
子代测定的目的:
初选的优树是根据表型选择出来的,其遗传品质不一定好,因此产生子代后,进行子代测定,子代表现好的优树,证明其遗传品质优良。
遗传性选择的特点:
(1) 选种效果好,可以排除选优时环境因素的干扰,比较客观地选出优树。 (2) 特别是和性状遗传力低时的选种。
性状遗传力低时,亲子代相关性小,各点分布松散,如按亲本表型选择(混合选择)选出A、D、G、I,但它们的子代表现不良,大多低于入选标准,如按子代表现则选出A、B、
E、F、K
当性状遗传力高时,亲子代相关紧密,按表型和按子代选择结果基本一致。
按表型选出A、B、C、F、G
按子代选出A、B、C、D、E
可见,按遗传型选择结果效果比混合选择好。
2、 家系选择、家系内选择及配合选择
家系:单株树木自由授粉子代或由双亲控制授粉产生的子代称为家系。前者称为半同胞家系,后者称全同胞家系。
家系选择(family selection)是指对入选优树的自由授粉子代或控制授粉子代分别作子代测定,根据子代性状平均值的高低,挑选优良家系,淘汰低劣家系的过程。
当性状的遗传力较低时,采用家系选择效果较好,因为家系平均值以大量个体为基础时,个体的环境高差在家系内的平均值中互相抵消,家系表型平均值就成为它的平均遗传型值的接近估量。家系选择在林木改良中很少单独使用,因为采用其他方法而把家系选择作为这些方法中的一个组成部分,可以取得更好的选择效果。在家系选择中要淘汰一部分家系,会导致近交率的提高,使群体的遗传基础变窄。
家系内选择(within-family selection)是指在家系内根据每个个体偏离家系均值的远近来挑选单株,凡超过家系均值的最大者,既为入选优良个体。既在家系内挑选优良单株。
在林木改良中家系内选择也很少单独使用。因为家系内选择总是与家系选择配合使用的。家系内选择能延缓近交率的提高,所以,它与家系选择配合使用是多世代改良中最常用的选择方法。
配合选择(combined selection) 是在选择优良家系后,再从中选择优良单株的双重选择。
配合选择在高世代育种中是最主要的选择方法,它是在优良家系中评选出优良亲本,所以这种选择方法又称为前向选择法(forward selection)。在林木改良中,通过家系间与家系内选留去劣疏伐,建成实生种子园,就是这种选择方法的具体应用。
3、多性状选择
在林木改良方案中,往往要求同时改良几个性状,因此,必须考虑采用多性状选择(multiple traits selection)多性状选择已发展成为以下3种方法:
单项排列选择法(tandem selection) 在一定时间内,仅改良某一性状,直到达到所希望的要求符合时为止。如此一个性状一个性状依次选择改良。
该法一般很少应用,因为改良的过程时间太长。只有对于某些特别性状或是为了某一特定地区的选择,如抗病性或寒冷地区引种,在未进行重要的经济性状选择以前或耐寒适应性解决以前,首先必须解决抗病性或耐寒性、适应性问题,这时需采用单项选择法。
独立挑选法(independent culling) 对所需改良的性状同时进行选择时,给每个性状规定一个最低标准值,如果个体达到这些标准值就可入选。这种选择方法在林木改良工作中被广泛采用。
指数选择法(selection index) 该法是把所有有价值的性状信息综合成一个简单的指数值,选择时把它作为单个性状值一样来看待。在指数中除包括遗传信息外,还应考虑给予每个性状的相应权重。从理论上讲,指数选择法的选择效果最好。但要正确地确定恰当的经济权重是不容易的事。如果经济权重确定不当,也会导致无效的选择。
4、直接选择与间接选择
直接选择(direct selection)是指直接根据所需要的性状进行选择。
间接选择 (indirect selection) 根据所需性状相关的指标选择。
绝大多数情况下是对选择性状直接进行度量,采用直接选择的方法,但有时对于某一特定性状来说,采用间接选择比采用直接选择更容易。在林木中,对于生长量性状的早期预测,利用苗期或幼龄期当年抽梢长度对较大年龄的林木的生长量进行预测,就是一种间接选择。在抗病虫性选择中,选择了树体内含有特殊抗病虫的化学物质或特别的解剖构造的树木也就选择了抗性强的树木。也就是说,间接选择必须是在2个性状之间存在因果关系。只有当2个性状的相关系数接近于1时,间接选择的增益才能接近于直接选择的增益。但在多数情况下,相关系数小于0.5,因此间接选择增益比直接选择的增益低。但难于进行时,采用间接选择可能更可取。
第四节 优树选择
优树(plus tree) 是指在某些性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。
优树选择(selection of plus tree) 是从天然林或人工林群体中,按选种目标和优树标准进行表型个体的选择,从入选的优良单株上分别采种、采条、进行遗传测定,建立种子园或采穗圃繁育良种。
优树选出后,如果以种子繁殖为主,可建立种子园,并进行子代测定,这一方式是实现林木良种化的主要途径;
如果优树能进行无性繁殖,可走无性繁殖的道路,进行无性系后代测定,建立采穗圃,应用于生产。
(如毛白杨)
优树选择最早始于北欧,1941年瑞典首先进行了人工选择工作,奠定了针叶树的优树标准,至今共选出了3千多株优树。
1947年芬兰开展了选优工作,确定了针叶树优树的标准,至今共选出优树2000余株。50年代后,前苏联也开展了优树选择,并选出了优树35000株。在此期间,美国也开展了优树选择,对21种松树供选择出优树9000多株;在24种阔叶树种,共选出优树1000多株。
我国从60年代初开展了杉木、油松的选优工作,现在扩大到40多个树种,共选出优树30000多株。
一、 优树标准
优树标准随树种、选优目的、方法和立地条件的不同,其标准也不同。一般包括数量指
标和质量指标两个方面。
(1) 数量指标
对用材树种来说,主要是生长量指标。确定生长量指标应考虑到:
(a) 现实的可能性。既优树数量指标一般不超过同龄林分中最大值。如把林分平均胸径、树高
和材积都以100计,则最大径阶约为170,在中幼龄林中,最大径阶的平均树高为120;
近熟林为115;过熟林为110;最大径阶的平均材积可达270。
(b) 供选择的林分和需要优树的数量。可供选择林分多,标准可高。
在实际工作中,数量指标常采用两种方法,即小标准地法和优势木对比法。 小标准地法中,一般规定优树的采集、树高和胸径应分别超过标准地平均木的150,(V);15,(H);50,(D)。
优势木对比法中,应超过优势木平均材积的50,;、树高5,、直径20,。
(2) 质量指标
主要考虑对木材品质有影响的指标,或有利于提高单位面积产量和能反映树木生长势的
形态指标。一般包括:
, 树干通直、圆满,阔叶树应注重单主干性;
, 树冠较窄,幅度不超过树高的1,3,1,4,最好是尖塔形、圆锥形、长卵形; , 树干自然整枝良好,枝下高不小于树干总长的1,3,侧枝较细;
, 树皮较薄,裂纹通直,无扭曲;
, 木材比重,管胞长度,晚材率等根据需要确定;
, 树木健壮,无严重病虫害;
, 尽可能选择见到开花、结实的单株。;
不同树种,标准不同。如经济林树种有差的标准如下:
, 选优林分树龄为15年已上的实生壮龄林;
, 树形完整,树冠开张,生长良好,无病或害病较轻,果实碳疽病率在3,以下;
, 果大(3cm以上),皮薄,结果多,花芽多,果实大小与分布均匀;
, 数量指标:按冠幅乘积计算,3年平均每平方米有茶果75个,或1kg以上,最低年
产茶果每平方米不小于0.5kg;
, 鲜果出籽率40,以上,,干出籽率25,以上;
, 种仁含油率42,以上,酸价在3以下。
二、 选优林分
(1) 林分起源要清楚,最好是实生林;
(2) 林龄要在1,3伐龄以上,过早选择,许多性状不能充分表现出来,选择的可靠性差,
过晚,生长量小,也影响选择效果;
一般北方松树人工林在20年以上,天然林25,30年,不超过70年,杨、柳、榆、
槐、泡桐10年左右。
(3) 林分郁闭度在0.6以上,林相整齐,经过“拔大毛”的林分和遭到破坏的林分不能选,
林缘木、孤立木不宜选;
(4) 一般在立地条件好的条件下选优,因为树种的生长特性只有在立地条件较好的地段上
才能充分表现出来,在中等和差的立地条件下,如表现突出,也应入选。 (5) 应在中心产区或栽培历史长的地区进行,以便于建立种子园。
三、优树评选方法
在选定的林分中,进行踏查,初选,凡发现符合要求,而未经实测的优树称为候选树。对候选树进行如下三方面评定:
(一) 材积评定
材积评定常用方法有三种。
1、 小标准地法
以候选树为中心,逐步向四周展开,实测30株以上树木,测量树高、胸径、材积,求出HD、、V,把候选树与平均值相比,符合标准的入选。一般标准为树高超出15,,直径超出50,,材积超出150,。标准地越大越可靠,但工作量也大,一般30,50株为宜。 2、 优势木对比法
在立地条件一致的10,25m半径内,包括30株以上树木中选出3,5株仅次于候选树的
HDV优势木,测定这3,5株优势木的、、,与候选树进行比较,超过标准则入选,一般标准为树高超出5,,直径超出20,,材积超出50,。
由于林分内优势木常分布不均匀,有时几株大树长在一起,或大树间有亲缘关系等,因此优势木间比较,有时不能反映出其真正优势,特别是在天然林分中。
如在异龄林中选优,相差的年龄必须进行校正后才能进行比较。校正公式为:
A,CD X,,100%B
其中:X,换算成同龄后的比值;
A,候选树的实测值;
B,3,5注优势木的平均值;
C,优树年龄减去优势木平均年龄之差;
D,优树年平均生长量。
3、 绝对值法
在实际工作中,由使用相对值评选法有困难,如在异龄混交林中经常会碰到邻近没有该树种的同龄树木;候选树周围是被压木,或都是大树;候选树生长的小区生态条件显著不同于周围的树木,在这种情况下,可采用绝对值评选法。
绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。把生长过程表中平均木乘上一定数值,可作为优树入选的最低标准。如评选樟子松幼树时,利用当地生长过程表,查到该年龄、该地位级下的平均木数值,树高,1.1,胸径,1.35,即为该地位级条件下一般优树的最低标准。 (二)形质评定
用材树种的形质标准如前所述。但具体到某个树种在某个地区的指标和标准,应根据树种特性和选种目标而有所不同。对形态指标应首先确定衡量标准,一般把它数量化,既把形态指标划分成不同级别,划分级别应尽量简单,界限比较明确。如分枝角可划分成5级:81,90;71,80;61,70;51,60;50以下。树干通直度可划分为:I级通直;II 级近基部弯曲;III 级上下都弯曲。
(三)综合评定
优树选择是对多个形状的选择,要求多性状都优良。每个形状单独评选后,需进行综合评定,确定最后是否入选。一般采用三种方法:
1、连续评选法
2、独立标准法
3、评分法
第四节 芽变选择
一、芽变选择的概念和意义
芽变属体细胞突变的一种表现形式,即在树木生长点的分生组织细胞发生变异,由变异了的芽萌发成枝,或由此长成的个体,在组织和器官性状上与原来表现不同,这种现象称芽变。芽变后优于原类型者称优变,反之称劣变。例如无核蜜橘就是芽变选种的典型。远在明代时,日本高僧智惠由我国浙江引回温州蜜橘种子,播种繁殖待开花结实后,发现其中一株的各别枝结的果实无核,随后将变异枝条剪下无性繁殖,从此无核蜜橘便流传至今。
芽变是植物产生变异的主要原因之一。芽变不仅可以为杂交育种提供新的种质资源,还可直接从中选育出优良的新品种。早在宋朝就有芽变选种的记载,如欧阳修在《洛阳牡丹记》中就记述了牡丹的多种芽变。达尔文对植物的芽变也进行过不少的调查研究,他认为芽变是经常可以遇到的,是带有普遍意义的。
据报道在苹果、梨、桃、李、樱桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰枣、柿、无花果、油橄揽、菠萝、香蕉、核桃等20多种经济果树中,仅果实和叶片的芽变就发现987个。我国幅员辽阔,经济林资源丰富,种类繁多,栽培历史悠久,为芽变选种提供大量材料,创造了良好的条件。
总之,芽变选种在国内外都很重视,其原因是芽变普遍而丰富,选种方法简单,收效快,
易为群众所掌握。
二、芽变的遗传学和细胞学基础
1、芽变的遗传学基础
芽变主要表现在形态特征方面,变异十分广泛。为了提高芽变选种效果,必须正确区别芽变是遗传变异还是不遗传的变异。能遗传的芽变是其遗传物质基础发生了相应改变,一般包括:
(1)基因突变:是指染色体上个别基因位点的改变,这种改变影响到由它控制的生化过程和引起的性状变异,引起错义突变和移码突变等基因突变。
(2)染色体数目变异:包括多倍性、单倍性及非整倍性,其中主要是多倍性突变的选择。 (3)染色体结构变异:包括染色体易位、倒位、缺失和重复。这些变异都可造成基因在染色体上线性顺序的变化,从而使有关性状发生变异,如柑橘由于染色体畸变而引起花粉不育性的芽变。
(4)核外突变:是指细胞质中的细胞器,如线粒体、叶绿体等具有遗传功能物质的突变。如天竺葵由质体的突变而在叶片上出现绿白色嵌镶的变异。
由上述遗传物质改变所引起相应的遗传效应而产生的芽变,一般在繁殖时特别是无性繁殖能够保持这种变异的特征。
2、芽变的细胞学基础
植物生长点的分生组织分成为表皮原细胞层、皮层原细胞层和中柱原细胞层等三个细胞层。各组织原层的细胞有规律地排列,并按不同的方向分裂,分化出特定的组织,在正常情况下,这三层细胞的遗传物质是相同的,称同质实体。芽变往往是发生在某一原层的个别细胞,以后随细胞的分裂而扩大变异的部分,使层间层内不同的部分具有不同遗传基础的细胞,形成嵌合结构组织,统称为嵌合体。嵌合体一般分周缘嵌合体、区分嵌合体和周缘区分嵌合体三类。嵌合体中变异部分的大小关系到变异发现的难易程度,生长点分生组织发生变异的时间越早,它的变异部位随着生长发育表现的越宽大,往往能成为周缘嵌合体,如果发生变异的时间越晚,则变异的部位较窄,这就成为扇形嵌合体。因此,嵌合体变异范围的大小,决定于突变发生时间的早晚,决定于层间嵌合还是层内局部的联合。芽变嵌合类型的不同,关系到芽变的稳定程度,因此,在实践中,芽变如不及时发现并以无性繁殖方式予以固定,则易转化为正常现象,从这个意义上讲,芽变又具有不稳定性,这就为芽变选择造成一定的困难。
三、芽变的特点
1、芽变的多样性
芽变既有形态特征的变异,也有生物学特性的变异。形态变异包括枝叶花果及植株的变
异,其中花和果实的变异最引人注目,如板栗中的红栗子,苹果中的红国光和红富士苹果等都是果实色泽上出的优良变异。果实变异如新疆的大果型香梨,吉林的大粒白香蕉葡萄等。
生物学特性变异包括结果习性、物候期、果实品质、抗性和育性等。其中以果实成熟期、果实品质及育性的变异最明显,最有经济价值。如红玉苹果的芽变品种甜红玉,它比红玉苹果含酸量低。育性方面的变异表现为无籽及雄性不育等,从温州蜜柑中选出的变异有早熟型和适宜加工制罐的变异等。
2、芽变的重演性
芽变重演性是指同“品种相同类型的芽变,可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复出现。它的实质是基因突变的重演性。例如桃的果实从有毛桃变成无毛的油桃(H—h);由白色果肉变成黄色果肉(Y—y)这些类型的变异,从发生的时间看,历史上有,现在也有,将来还会有;从发生的地点看,不但中国有,国外也有。因此,不能把现在发生的芽变都归为新发生的芽变。
3、芽变的稳定性
芽变有稳定和不稳定芽变二种。稳定性芽变的特点是性状一经发生变异,则在整个生长过程中可以长期保存,无论采用有性或无性繁殖,都能把变异的性状遗传下去。不稳定芽变是指在性状发生变异以后,只能在无性繁殖的条件下才能将变异性状稳定下来,当采用有性繁殖时,或发生分离,或全部后代都恢复成原有类型。此外,有的芽变不经繁殖,在继续生长发育过程中,也可失去其变异性状,恢复成原有的类型,即所谓回归突变,如葡萄果皮由有色一无色,梨果皮从有锈一无锈等。
4、芽变性状的局限性和多效性
与有性后代相比较,芽变只是少数性状发生变异,而有性后代由于基因重组,使多数性状发生变异。芽变之所以是少数性状发生变异,是由于遗传物质没有发生重组,仅仅是原有类型遗传物质的突变,显然芽变性状是有局限性的。如元帅系苹果中的许多红色的芽变,主要是皮色的不同而已。而有性杂交后代的变异,则是双亲遗传物重组的结果,所以在同一个体上,有的性状像父本,有的性状像母本,有的性状出现返祖,有的性状表现超亲等。
相关变异是由于生理上的一因多效的缘故,致使有的芽变性状的多效性。例如苹果的紧凑型芽变,由于枝条节间短,所以枝条变短粗,树冠也表现矮化,并且比较早实丰产,这些性状之间可能是一因多效的关系。
四、芽变选种的方法
1、芽变的产生与发现
植物产生芽变是一个普遍现象,无论是有性繁殖的植物还是无性繁殖的植物,或是一年生的还是多年生的植物都可能产生芽变,但是,尤以无性繁殖的多年生植物,芽变既容易产
生又极容易被发现,原因是无性系各分株在形态特征及经济性状比较一致,一旦某器官出现芽变就与众不同,因而极易被发现,加之芽变器官本身就是繁殖材料,一经发现随即便可采取无性繁殖方法加以保存利用。
芽变的产生还因不同植物的不同性状而异,一般规律是多性型的性状要比少性型的性状较易发生,且也较易被发现。当树木遭受冻害或其他伤害之后,往往易产生芽变,其原因之一,也是由于正常枝芽受到冻害或其伤害而死亡,不定芽由深层萌发出来,如果该树原来是中周或内周嵌合体,就可能表现为同质突变体。
芽变的产生也与性状有关,一般经济性状比非经济性状有较多的变异产生,且也较容易被发现,这是因为经济性状大都是受到人为选择压的影响,会随着不同的选择方向产生变异的多样性和频发性。经济价值高的性状的芽变,在选种中容易被发现和利用。
发现变异的客观规律是:明显而鲜艳的性状比不明显不鲜艳的性状容易被发现;被注意的选择性状比不被注意的选择性状容易被发现;无性繁殖次数多,繁殖周期短的比无性繁殖次数少且周期长的容易被发现;有性繁殖的植物,凡生命周期长的比生命周期短的容易被发现;质量性状比数量性状容易被发现。
2、芽变选择的目标
芽变选择的目标与优树选择不同。优树选择是利用种内变异,而芽变选择是利用原类型某单株器官的变异,即选择更优良的变异。优树选择着重多性状的改良,芽变选择则着重单一性状的改良,即针对其存在的主要缺点,通过选择得到改良提高,因此,在拟定芽变选种方案时,必须对改良对象的特点,特别对质量性状方面存在的主要缺点要心中有数。从长期实践来看。水果类芽变选种的目标多半以质量性状及育性为主,如果实的色泽、形状、无籽性、毛的有无以及内含物含量和耐贮性等;干果类则以数量性状及抗逆性的选择为主,如丛生果,树冠紧凑丰产型及抗病性等。
3、芽变选择的时期
原则上在整个生长发育过程中的各个时期里进行芽变的观察和选择,但是,为了提高芽变选种效率,应根据选择目标抓住花期、果熟期和灾害期等最易发现芽变的有利时机,集中进行选择
(1)花期:对于观赏花卉特别重要,在盛花期,花型、花色、花态的变异特别丰富多彩,在同一株树上,应留心对特殊变异花枝的选择和鉴定。
(2)果实采收期:此时极易发现果实经济性状的变异,如果形、果色、成熟期、结果习性、丰产性及品质等。具体时间,最好在果实采收前l,2周开始,以便发现早熟和晚熟的芽变。 (3)灾害期:在剧烈的自然灾害之后,如霜冻、严寒、大风、旱涝及病虫害等,要抓住时机深入现场,选择抗自然灾害能力特别强的芽变类型。此外,还有一些芽变在自然灾害之后,
原有正常枝芽受害促使组织深层的不定芽发生变异而突变出来,所以要留心选择。 4、对芽变进行分析
发现芽变并非困难,最困难的还在于如何正确区别芽变是遗传的变异。当前,对芽变材料的分析主要采取如下两种方法:
(1)直接检查法:取茎尖制片镜检,进行细胞染
色体的倍数、数量。结构变异的观察比较,直接判
别,最后作出评定。
(2)移植鉴定法:将变异类型与对照移植在相同
的环境条件下,消除环境差异,使芽变的本质充分
显示出来。为了减少移植鉴定工作的盲目性,在移
植鉴定之前,应根据发现变异的客观规律性,对变
异的单株或芽条等进行认真的分析和取舍。具体作
法是根据各树种的繁殖特点,如对油茶、油桐、核
桃、乌柏、板栗、枣子等多数经济林树种采取高接
的办法,将芽变体与对照进行移植鉴定。优点是简
便易行,缺点是占地面积大,易受砧木差异的影响,
且需时较长。
5、芽变选种的程序
芽变选种分两步进行。第一步是发掘优良变异材料,即从人工经济林中仔细观察并选择出初选优系,包括枝条和单株突变体。第二步是对初选优系作高接鉴定,要求基本一致,并把对照与变异材料高接在高度一致的同砧上,进行比较筛选,包括复选和决选两个阶段,其选种程序如下图所示。
第四节 林木的早期选择
由于林木生育期长的特点,在很大程度上限制了林木改良的进程。早期选择对于缩短育种周期和加速育种世代具有重要的作用。早期选择(early selection)就是林木未达经济成熟期前的选择。即根据林木幼年的某些性状对达到成年时目的性状作出预测的选择。这也是间接选择的一种方法。国内外研究表明,虽然选择的效果依对象和条件而异,但早期选择是有效可行的。
早期选择主要利用同一性状的早晚期相关和不同性状间遗传相关。
1、生长性状的幼一成年相关(juvenile,mature correlation)
(1)分析树干解析资料,研究幼一成年相关,确定早期选择年龄。我国杉木、马尾松。
油松、樟子松、日本落叶松等树种都利用树干解析材料,研究过早晚期相关和早期选择年龄问题。研究结果总的表明,上述树种30,40年生轮伐期的生长量,可用10年生左右的生长量作出初步预测。因此,认为选优的最低年龄可定在10年生左右。油松12年,毛白杨7年。
(2)通过子代测定林研究林木幼一成年相关,进行早期选择。绝大多数改良的树种都开展了这方面的研究。
(3)通过苗期生长表现,进行早期选择。据Zarger(1965)、Hatchell (1972)、陈岳武(1981)等对火炬松、湿地松、短叶松、杉木等树种的研究表明,在苗圃选择超级苗木是有遗传增益的。
2、形态性状的早一晚相关
据Williams(1987)、李百炼(1990)等人报道,火炬松苗木新梢生长量或干重与造林后林木生长量密切相关。据兰玉等(1980)研究,杉木苗木侧枝的多少和针叶形态色泽可作为早期选择标记。有人对落叶松和松树树皮类型的研究发现,树皮类型与生长量存在一定的联系。据美国研究,湿地松的树冠和树干形态与产脂能力有一定相关。因此,树皮类型、冠型、干型可作为早期选择指标。
3、生理生化指标的早一晚相关
据Pharis(1991)研究,杨树的速生杂种内源GA含量较生长慢的亲本中含量高。因此,他认为分析内源GA浓度和观察对外源GA的反应,并辅以生长参数的测定,可能是鉴别林木基因型的有用方法。周国漳、张颂云等(1992)研究,发现苗期光合速率和硝酸还原酶活性可以作为家系和无性系的早期选择指标。耐寒性、抗病性早期表现更加明显,早期选择效果也是明显的。
4、木材性状的早一晚年相关
据Talbert(1983)、Villeneuve(1987)、叶志宏(199)等研究表明,火炬松、班克松、杉木的木材密度和管胞长度早晚期相关明显,可进行早期选择。
范文五:选择育种原理和方法
选择育种原理和方法
第一节 人工选择的特点和选择类型
1、人工选择和自然选择的区别和联系
遗传、变异和自然选择是物种进化的3个主要因素,选择是生物进化的动力。
达尔文将选择分为自然选择(natural selection)和人工选择(artificial selection)
自然选择是自然条件对生物(包括森林树木)的选择. 把一切不利于生物生存与发展的变异淘汰掉,而保留一切对生物本身有利的变异。
人工选择是根据人们的需求,从混杂的群体中挑选符合要求的个体或类型。优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。
人工选择和自然选择的区别:
自然选择 人工选择
受气候、土壤和生物等自然因素人为选择的影响(包括有意识和无选择动力 的长期作用的影响 意识的选择)
向对生物体合理的、有益的方向选择方向 向对人类有的方向变异 变异
更符合人类的要求,满足了人们的
选择效果 是生物更能适应自然环境 经济利益,但不一定最适应自然环
境
时间 长 短
联系:
人工选择的个体要在自然环境中生长,所以必须接受自然选择的检验,只有能适应自然环境条件的群体或个体,才能在生产上推广,因此人工选择应在自然选择的基础上进行,充分利用自然选择创造的条件。如要选择耐寒品种,应该到该品种分布的北界区选择,因为那里不适应的个体早已被自然选择淘汰。人工选择的结果会使群体遗传基础变窄,是基因资源丢失,
造成不良后果。如农作物今天已看到了不良后果。因此在进行书目选择时,要注意有计划的选择和保存群体中有代表性的类型。在选择育种过程中不断补充新的育种材料,使育种群体遗传基础不致因选择而迅速窄化。
2、选择类型
对群体进行选择(自然和人工选择)一般可分三种类型:
(1) 稳定性选择
稳定性选择是有利于中间类型的选择,数量性状的平均值不变,变异系数减小或不变。
自然选择一般属这种类型。一个树木群体的繁殖性能,在自然选择作用下,整体上来说
都有稳定在某一水平上的趋势,各种形状在上、下代之间都围绕着具有特定遗传的平均数而稳定下来。
选择的结果淘汰了远离平均数的个体,使群体的变异减小。
(2) 定向性选择
是对表型分布的某一极端个体进行选择。选择结果使群体遗传组成定向变化。人工选择一般属于定向性选择。人们所追求的是某一方向的反应,如提高速生性,增强抗病性等。 (3) 多向性选择
多向性选择是按两个或两个以上不同方向进行的选择,是不利于中间类型的选择。多向性选择会使群体变异增大,最终形成分离的两个群体。
插入图表
第二节 影响选择效果的主要因素
一、性状遗传力和遗传增益
性状的遗传力是指亲本传递某个形状传递给子代的能力。遗传力可作为确定选择方法和
预估遗传增益的一个参考指标。遗传力主要可分3种:
2(1) 广义遗传力 H (broad-sense heritability)
数量性状遗传方差占表型方差的比率。
VV2GGH,, VV,VPGE
通过广义遗传力的估算,可了解一个形状受遗传效应的影响有多大,受环境影响多大。
2(2) 狭义遗传力 h (narrow-sense heritability )
是指数量性状的加性遗传方差占表型方差的比率。
VV2AAh,, VV,V,V,VPADIE
加性方差是育种值方差,它在世代遗传中可以稳定遗传,在育种上具有重要意义,一般所说的遗传力就是指狭义遗传力。
(3) 现是遗传力 hr2 (realized heritability)
是指对数量性状进行选择时,通过在亲代获得的选择效果中,在子代能得到的选择反映大小所占的比值。
2h = R/S r
人工选择取得的改良效果常用选择响应和遗传增益来表示。
选择响应 R (selection response)是入选亲本子代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。选择响应是绝对值,常以符号R表示。
遗传增益ΔG (genetic gain )是选择响应与亲本群体平均值比值,用百分数表示。 假设亲代群体分布不变,平均值为μ,从中选出一批表现优良个体,其平均值为,选择出x的亲本繁育成下一代群体的表型平均值为,则 y
亲本群体μ 选出群体繁育的子代群体y选出群体 x
R = ,μ y
,μ)/ ΔG = (yx
选择差 S , , μ x
二、影响选择效果的因素
为了取得选择育种的良好效果,在选择时必须研究和了解原始群体的性质,选择性状的变异度和遗传力,确定合理的选择差和选择强度。因此,必须对选择差、遗传力、标准差等因素与选择效果的关系作进一步分析。
1、 选择响应与选择差和遗传力
选择响应与选择差之间关系,可以用一个随
机交配群体中亲子代关系作图表示。
图中横坐标表示双亲平均值,即中亲值,1,2
(P1,P2),,纵轴表示子代平均值,原点是整
个群体的均值,在随机交配下,上下代均值相
同。每对亲代及其子代平均值可在坐标上找出
相应的点。斜线是子代在亲代上的回归线,黑
点代表已选出的亲本与其子代平均值的交点。
R因此子代在亲本上的回归系数 b,OPS
V2Ab,,h由遗传力定义可知 OPVP
2因此 R,hS
由此可知,改良效果受遗传力和选择差制约,知道某性状的遗传力和选择差,就可预估选择的改良效果。
选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式来表示。
2如果被选择的性状遗传力h,
1, 即亲本性状能全部遗传给下代,
那么选择效果将在子代响应中体现
出来,选择全部有效;
2如果h,0,则子代分布平均值
比将返回到亲本平均数,即亲子代
平均数相等,选择无效。
2当h,0.5时,选择部分有效,
选择响应介于两只之间。
可见遗传力直接影响改良效果。
2、 选择响应与入选率和选择差
入选率P 是指选出个体数目占选择群体总数的比率。入选率和选择相应的关系:入选率越小,
即从群体中选出的株数越少,则选出数目性状平均值越大,选择差越大,选择效果越好,因
此可以通过降低入选率来提高选种
效果。
选择差与入选率也存在一定关
系,入选率越小,选择差越大,但选
择差是一个绝对值,它同时还受到选
择群体性状本身变异幅度的影响。如
变异幅度大,选择差就达,不便于进
行比较。
标准差相同,入选率越小,则选
择差越大;
入选率相同,标准差越大,则选择差越大。
因此选择效果受标准差影响,有选择差标准化问题,可用另一个参数选择强度来表示。
选择强度(selection intensity ) i是选择差与该性状标准差的比值。
Si, ,P
选择强度和入选率的关系可在图表中查到。 如P=25% 则 i = 1.27
3、 遗传增益的估算
S,i 则 S,i,P,P
2,22A R,hS,i,h,i,.,i,hPPA2,P
ih,,RAAGih,,,,
xxx
可见改良效果与选择强度、选择性状的变异系数和遗传力平方根有关。这三个因素越大,改良效果越好。
4、 影响选择效果的因素
综上所述,原始群体性状表型标准差、遗传力以及选择时确定的入选率、选择强度都是影响选择效果的重要因素。
(1) 选择的环境条件与选择效果
性状遗传力越大,选种效果越好。性状遗传力的估算,与环境条件有关。从估算遗传力的公式中看出,分母中含有环境方差分量。环境方差越大,遗传力越低。所以,当进行优良个体选择或进行遗传测定时,一定要注意可比性,进行环境条件的局部控制。在环境条件较一致的情况下进行选择,以减少环境方差。如在纯林、同龄林株行距一致的林分中进行优树选择,就容易减少环境方差。
(2) 性状标准差与选择效果
选择群体性状变异幅度大,即加性方差大的性状,选中的效果好。
(3) 选择强度与选择效果
适当降低入选率,增加选择差,提高选择效果。入选率越低,选择差越大,但他们不是直线关系。如入选率提高10倍,即由4株中选出1株,增加到从42种中选出1株,可选择差仅提高1倍,由一个选择差单位增加到2个选择差单位。当入选率提高15倍,即由从4株增加到从739株中选出1种,这时选择差提高到3个单位。
(4) 选择性状的多少与选择效果
在一般情况下,对单个性状直接选择的效
果较高,选择性状的数目增多,选择效果就会
减低,特别是与选择的性状之间不存在相关性
或相关性极低时更是如此。若性状间存在负相
关,则选择效果还可能被相互抵消。
为说明选择性状树木的多少与选择效果的
关系,假设由1000株树木的群体,按照1、2、
3、4、5个数目不等的形状从中选取最优的1
株树,可以得到该株优树每个性状平均值和总优良度。
随着选择性状树木的增多,优树总优良度也随之提高,但每个性状的平均优良度则随之降低,可见单个性状选择的效果比多个性状选择效果更好,改良的速度快。
(5) 选择方法与选择效果
一般来说,家系选择的效果优于单株选择,单株选择的效果优于混合选择,直接选择的效果优于间接选择。但是,在难于直接鉴定的情况下,或者,当与所需性状相关的指标分析简便时,可采用间接选择。因此,除了两者间相关系数较大和选择指标简易而可减少入选率外,间接选择的效果不会优于直接选择。
第三节 主要选择方法
林木常规育种主要有三种方式,即选种、引种和杂交育种。选种是应用最为广泛的一种育种方式。
所谓选择育种是指选自然界中挑选符合需要的或淘汰不符合需要的群体或个体,通过培育、鉴定,选育出优良品种和类型,以供生产中繁殖和推广。种源选择和优树选择都属于选种范畴。此外人工选择不仅是独立育种手段,也是其他育种中不可缺少的措施。
根据选择特点,可分为不同方式:
1、 表型选择与遗传型选择
表型选择(phenotypic selection )是根据一定的标准,从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体或挑选一批符合要求的个体,并对选出的个体混合采条、采种,混合繁殖。这种选种方法又称为混合选择(mass selection)。
插入育种书43页图
在混合选择中最常用的方式是类型选择。
类型选择是按照形态、生理、生态、抗性等不同,把树木划分成不同类型,并按不同类型分别选择、分别繁殖。
类型选择形式有很多,种源选择属类型选择。
易县毛白杨是一个优良类型,是以产地和形态来划分的。
在实际生产中混合选择有很多,如间苗、林分抚育间伐、母树林改造等都属于混合选择。
混合选择的效果和特点:
混合选择在群体混杂,遗传品质变异大,性状遗传力高时效果好。但混合选择是对表型直接选择,在性状遗传力低,遗传品质较一致时效果较差。
混合选择的特点是简单,选择程序少,工作量小,选择后混合采种、混合繁殖,使得谱系不清,就不能根据子代的表现对亲本进行再选择。
遗传型选择(genotypic selection) 是指对入选的个体分别采种,单独繁殖,单独鉴定的选择,即谱系清楚的选择。遗传型选择又称为作子代测定的优树选择。
遗传型选择过程:
遗传设计 田间设计 对亲本再选择 选择 半同胞或全子代 优良遗
优树 同胞子代 测定 传型
子代测定的目的:
初选的优树是根据表型选择出来的,其遗传品质不一定好,因此产生子代后,进行子代测定,子代表现好的优树,证明其遗传品质优良。
遗传性选择的特点:
(1) 选种效果好,可以排除选优时环境因素的干扰,比较客观地选出优树。 (2) 特别是和性状遗传力低时的选种。
性状遗传力低时,亲子代相关性小,各点分布松散,如按亲本表型选择(混合选择)选出A、D、G、I,但它们的子代表现不良,大多低于入选标准,如按子代表现则选出A、B、E、F、K
当性状遗传力高时,亲子代相关紧密,按表型和按子代选择结果基本一致。
按表型选出A、B、C、F、G
按子代选出A、B、C、D、E
可见,按遗传型选择结果效果比混合选择好。
2、 家系选择、家系内选择及配合选择
家系:单株树木自由授粉子代或由双亲控制授粉产生的子代称为家系。前者称为半同胞家系,后者称全同胞家系。
家系选择(family selection)是指对入选优树的自由授粉子代或控制授粉子代分别作子代测定,根据子代性状平均值的高低,挑选优良家系,淘汰低劣家系的过程。
当性状的遗传力较低时,采用家系选择效果较好,因为家系平均值以大量个体为基础时,个体的环境高差在家系内的平均值中互相抵消,家系表型平均值就成为它的平均遗传型值的接近估量。家系选择在林木改良中很少单独使用,因为采用其他方法而把家系选择作为这些方法中的一个组成部分,可以取得更好的选择效果。在家系选择中要淘汰一部分家系,会导致近交率的提高,使群体的遗传基础变窄。
家系内选择(within-family selection)是指在家系内根据每个个体偏离家系均值的远近来挑选单株,凡超过家系均值的最大者,既为入选优良个体。既在家系内挑选优良单株。
在林木改良中家系内选择也很少单独使用。因为家系内选择总是与家系选择配合使用的。家系内选择能延缓近交率的提高,所以,它与家系选择配合使用是多世代改良中最常用的选择方法。
配合选择(combined selection) 是在选择优良家系后,再从中选择优良单株的双重选择。
配合选择在高世代育种中是最主要的选择方法,它是在优良家系中评选出优良亲本,所以这种选择方法又称为前向选择法(forward selection)。在林木改良中,通过家系间与家系内选留去劣疏伐,建成实生种子园,就是这种选择方法的具体应用。
3、多性状选择
在林木改良方案中,往往要求同时改良几个性状,因此,必须考虑采用多性状选择(multiple traits selection)多性状选择已发展成为以下3种方法:
单项排列选择法(tandem selection) 在一定时间内,仅改良某一性状,直到达到所希望的要求符合时为止。如此一个性状一个性状依次选择改良。
该法一般很少应用,因为改良的过程时间太长。只有对于某些特别性状或是为了某一特定地区的选择,如抗病性或寒冷地区引种,在未进行重要的经济性状选择以前或耐寒适应性解决以前,首先必须解决抗病性或耐寒性、适应性问题,这时需采用单项选择法。
独立挑选法(independent culling) 对所需改良的性状同时进行选择时,给每个性状规定一个最低标准值,如果个体达到这些标准值就可入选。这种选择方法在林木改良工作中被广泛采用。
指数选择法(selection index) 该法是把所有有价值的性状信息综合成一个简单的指数值,选择时把它作为单个性状值一样来看待。在指数中除包括遗传信息外,还应考虑给予每个性状的相应权重。从理论上讲,指数选择法的选择效果最好。但要正确地确定恰当的经济权重
是不容易的事。如果经济权重确定不当,也会导致无效的选择。
4、直接选择与间接选择
直接选择(direct selection)是指直接根据所需要的性状进行选择。
间接选择 (indirect selection) 根据所需性状相关的指标选择。
绝大多数情况下是对选择性状直接进行度量,采用直接选择的方法,但有时对于某一特定性状来说,采用间接选择比采用直接选择更容易。在林木中,对于生长量性状的早期预测,利用苗期或幼龄期当年抽梢长度对较大年龄的林木的生长量进行预测,就是一种间接选择。在抗病虫性选择中,选择了树体内含有特殊抗病虫的化学物质或特别的解剖构造的树木也就选择了抗性强的树木。也就是说,间接选择必须是在2个性状之间存在因果关系。只有当2个性状的相关系数接近于1时,间接选择的增益才能接近于直接选择的增益。但在多数情况下,相关系数小于0.5,因此间接选择增益比直接选择的增益低。但难于进行时,采用间接选择可能更可取。
第四节 优树选择
优树(plus tree) 是指在某些性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。
优树选择(selection of plus tree) 是从天然林或人工林群体中,按选种目标和优树标准进行表型个体的选择,从入选的优良单株上分别采种、采条、进行遗传测定,建立种子园或采穗圃繁育良种。
优树选出后,如果以种子繁殖为主,可建立种子园,并进行子代测定,这一方式是实现林木良种化的主要途径;
如果优树能进行无性繁殖,可走无性繁殖的道路,进行无性系后代测定,建立采穗圃,应用于生产。
(如毛白杨)
优树选择最早始于北欧,1941年瑞典首先进行了人工选择工作,奠定了针叶树的优树标准,至今共选出了3千多株优树。
1947年芬兰开展了选优工作,确定了针叶树优树的标准,至今共选出优树2000余株。50年代后,前苏联也开展了优树选择,并选出了优树35000株。在此期间,美国也开展了优
树选择,对21种松树供选择出优树9000多株;在24种阔叶树种,共选出优树1000多株。
我国从60年代初开展了杉木、油松的选优工作,现在扩大到40多个树种,共选出优树30000多株。
一、 优树标准
优树标准随树种、选优目的、方法和立地条件的不同,其标准也不同。一般包括数量指标和质量指标两个方面。
(1) 数量指标
对用材树种来说,主要是生长量指标。确定生长量指标应考虑到:
(a) 现实的可能性。既优树数量指标一般不超过同龄林分中最大值。如把林分平均胸径、树高
和材积都以100计,则最大径阶约为170,在中幼龄林中,最大径阶的平均树高为120;
近熟林为115;过熟林为110;最大径阶的平均材积可达270。
(b) 供选择的林分和需要优树的数量。可供选择林分多,标准可高。
在实际工作中,数量指标常采用两种方法,即小标准地法和优势木对比法。 小标准地法中,一般规定优树的采集、树高和胸径应分别超过标准地平均木的150,(V);15,(H);50,(D)。
优势木对比法中,应超过优势木平均材积的50,;、树高5,、直径20,。
) 质量指标 (2
主要考虑对木材品质有影响的指标,或有利于提高单位面积产量和能反映树木生长势的
形态指标。一般包括:
, 树干通直、圆满,阔叶树应注重单主干性;
, 树冠较窄,幅度不超过树高的1,3,1,4,最好是尖塔形、圆锥形、长卵形; , 树干自然整枝良好,枝下高不小于树干总长的1,3,侧枝较细;
, 树皮较薄,裂纹通直,无扭曲;
, 木材比重,管胞长度,晚材率等根据需要确定;
, 树木健壮,无严重病虫害;
, 尽可能选择见到开花、结实的单株。;
不同树种,标准不同。如经济林树种有差的标准如下:
, 选优林分树龄为15年已上的实生壮龄林;
, 树形完整,树冠开张,生长良好,无病或害病较轻,果实碳疽病率在3,以下;
, 果大(3cm以上),皮薄,结果多,花芽多,果实大小与分布均匀;
, 数量指标:按冠幅乘积计算,3年平均每平方米有茶果75个,或1kg以上,最低年
产茶果每平方米不小于0.5kg;
, 鲜果出籽率40,以上,,干出籽率25,以上;
, 种仁含油率42,以上,酸价在3以下。
二、 选优林分
(1) 林分起源要清楚,最好是实生林;
(2) 林龄要在1,3伐龄以上,过早选择,许多性状不能充分表现出来,选择的可靠性差,
过晚,生长量小,也影响选择效果;
一般北方松树人工林在20年以上,天然林25,30年,不超过70年,杨、柳、榆、
槐、泡桐10年左右。
(3) 林分郁闭度在0.6以上,林相整齐,经过“拔大毛”的林分和遭到破坏的林分不能选,
林缘木、孤立木不宜选;
(4) 一般在立地条件好的条件下选优,因为树种的生长特性只有在立地条件较好的地段上
才能充分表现出来,在中等和差的立地条件下,如表现突出,也应入选。 (5) 应在中心产区或栽培历史长的地区进行,以便于建立种子园。
三、优树评选方法
在选定的林分中,进行踏查,初选,凡发现符合要求,而未经实测的优树称为候选树。对候选树进行如下三方面评定:
(一) 材积评定
材积评定常用方法有三种。
1、 小标准地法
以候选树为中心,逐步向四周展开,实测30株以上树木,测量树高、胸径、材积,求出HD、、,把候选树与平均值相比,符合标准的入选。一般标准为树高超出15,,直径超V
出50,,材积超出150,。标准地越大越可靠,但工作量也大,一般30,50株为宜。 2、 优势木对比法
在立地条件一致的10,25m半径内,包括30株以上树木中选出3,5株仅次于候选树的
HD,5株优势木的、、,与候选树进行比较,超过标准则入选,一般优势木,测定这3V
标准为树高超出5,,直径超出20,,材积超出50,。
由于林分内优势木常分布不均匀,有时几株大树长在一起,或大树间有亲缘关系等,因此优势木间比较,有时不能反映出其真正优势,特别是在天然林分中。
如在异龄林中选优,相差的年龄必须进行校正后才能进行比较。校正公式为:
A,CD X,,100%B
其中:X,换算成同龄后的比值;
A,候选树的实测值;
B,3,5注优势木的平均值;
C,优树年龄减去优势木平均年龄之差;
D,优树年平均生长量。
3、 绝对值法
在实际工作中,由使用相对值评选法有困难,如在异龄混交林中经常会碰到邻近没有该树种的同龄树木;候选树周围是被压木,或都是大树;候选树生长的小区生态条件显著不同于周围的树木,在这种情况下,可采用绝对值评选法。
绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。把生长过程表中平均木乘上一定数值,可作为优树入选的最低标准。如评选樟子松幼树时,利用当地生长过程表,查到该年龄、该地位级下的平均木数值,树高,1.1,胸径,1.35,即为该地位级条件下一般优树的最低标准。
(二)形质评定
用材树种的形质标准如前所述。但具体到某个树种在某个地区的指标和标准,应根据树种特性和选种目标而有所不同。对形态指标应首先确定衡量标准,一般把它数量化,既把形
81态指标划分成不同级别,划分级别应尽量简单,界限比较明确。如分枝角可划分成5级:,90;71,80;61,70;51,60;50以下。树干通直度可划分为:I级通直;II 级近基部弯曲;III 级上下都弯曲。
(三)综合评定
优树选择是对多个形状的选择,要求多性状都优良。每个形状单独评选后,需进行综合评定,确定最后是否入选。一般采用三种方法:
1、连续评选法
2、独立标准法
3、评分法
第四节 芽变选择
一、芽变选择的概念和意义
芽变属体细胞突变的一种表现形式,即在树木生长点的分生组织细胞发生变异,由变异了的芽萌发成枝,或由此长成的个体,在组织和器官性状上与原来表现不同,这种现象称芽变。芽变后优于原类型者称优变,反之称劣变。例如无核蜜橘就是芽变选种的典型。远在明代时,日本高僧智惠由我国浙江引回温州蜜橘种子,播种繁殖待开花结实后,发现其中一株的各别枝结的果实无核,随后将变异枝条剪下无性繁殖,从此无核蜜橘便流传至今。
芽变是植物产生变异的主要原因之一。芽变不仅可以为杂交育种提供新的种质资源,还可直接从中选育出优良的新品种。早在宋朝就有芽变选种的记载,如欧阳修在《洛阳牡丹记》中就记述了牡丹的多种芽变。达尔文对植物的芽变也进行过不少的调查研究,他认为芽变是经常可以遇到的,是带有普遍意义的。
据报道在苹果、梨、桃、李、樱桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰枣、柿、无花果、油橄揽、菠萝、香蕉、核桃等20多种经济果树中,仅果实和叶片的芽变就发现987个。我国幅员辽阔,经济林资源丰富,种类繁多,栽培历史悠久,为芽变选种提供大量材料,创造了良好的条件。
总之,芽变选种在国内外都很重视,其原因是芽变普遍而丰富,选种方法简单,收效快,易为群众所掌握。
二、芽变的遗传学和细胞学基础
1、芽变的遗传学基础
芽变主要表现在形态特征方面,变异十分广泛。为了提高芽变选种效果,必须正确区别芽变是遗传变异还是不遗传的变异。能遗传的芽变是其遗传物质基础发生了相应改变,一般包括:
)基因突变:是指染色体上个别基因位点的改变,这种改变影响到由它控制的生化过程和(1
引起的性状变异,引起错义突变和移码突变等基因突变。
(2)染色体数目变异:包括多倍性、单倍性及非整倍性,其中主要是多倍性突变的选择。 (3)染色体结构变异:包括染色体易位、倒位、缺失和重复。这些变异都可造成基因在染色体上线性顺序的变化,从而使有关性状发生变异,如柑橘由于染色体畸变而引起花粉不育性的芽变。
(4)核外突变:是指细胞质中的细胞器,如线粒体、叶绿体等具有遗传功能物质的突变。如天竺葵由质体的突变而在叶片上出现绿白色嵌镶的变异。
由上述遗传物质改变所引起相应的遗传效应而产生的芽变,一般在繁殖时特别是无性繁殖能够保持这种变异的特征。
2、芽变的细胞学基础
植物生长点的分生组织分成为表皮原细胞层、皮层原细胞层和中柱原细胞层等三个细胞层。各组织原层的细胞有规律地排列,并按不同的方向分裂,分化出特定的组织,在正常情况下,这三层细胞的遗传物质是相同的,称同质实体。芽变往往是发生在某一原层的个别细胞,以后随细胞的分裂而扩大变异的部分,使层间层内不同的部分具有不同遗传基础的细胞,形成嵌合结构组织,统称为嵌合体。嵌合体一般分周缘嵌合体、区分嵌合体和周缘区分嵌合体三类。嵌合体中变异部分的大小关系到变异发现的难易程度,生长点分生组织发生变异的时间越早,它的变异部位随着生长发育表现的越宽大,往往能成为周缘嵌合体,如果发生变异的时间越晚,则变异的部位较窄,这就成为扇形嵌合体。因此,嵌合体变异范围的大小,决定于突变发生时间的早晚,决定于层间嵌合还是层内局部的联合。芽变嵌合类型的不同,关系到芽变的稳定程度,因此,在实践中,芽变如不及时发现并以无性繁殖方式予以固定,则易转化为正常现象,从这个意义上讲,芽变又具有不稳定性,这就为芽变选择造成一定的困难。
三、芽变的特点
1、芽变的多样性
芽变既有形态特征的变异,也有生物学特性的变异。形态变异包括枝叶花果及植株的变异,其中花和果实的变异最引人注目,如板栗中的红栗子,苹果中的红国光和红富士苹果等都是果实色泽上出的优良变异。果实变异如新疆的大果型香梨,吉林的大粒白香蕉葡萄等。
生物学特性变异包括结果习性、物候期、果实品质、抗性和育性等。其中以果实成熟期、
果实品质及育性的变异最明显,最有经济价值。如红玉苹果的芽变品种甜红玉,它比红玉苹果含酸量低。育性方面的变异表现为无籽及雄性不育等,从温州蜜柑中选出的变异有早熟型和适宜加工制罐的变异等。
、芽变的重演性 2
芽变重演性是指同“品种相同类型的芽变,可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复出现。它的实质是基因突变的重演性。例如桃的果实从有毛桃变成无毛的油桃(H—h);由白色果肉变成黄色果肉(Y—y)这些类型的变异,从发生的时间看,历史上有,现在也有,将来还会有;从发生的地点看,不但中国有,国外也有。因此,不能把现在发生的芽变都归为新发生的芽变。
3、芽变的稳定性
芽变有稳定和不稳定芽变二种。稳定性芽变的特点是性状一经发生变异,则在整个生长过程中可以长期保存,无论采用有性或无性繁殖,都能把变异的性状遗传下去。不稳定芽变是指在性状发生变异以后,只能在无性繁殖的条件下才能将变异性状稳定下来,当采用有性繁殖时,或发生分离,或全部后代都恢复成原有类型。此外,有的芽变不经繁殖,在继续生长发育过程中,也可失去其变异性状,恢复成原有的类型,即所谓回归突变,如葡萄果皮由有色一无色,梨果皮从有锈一无锈等。
4、芽变性状的局限性和多效性
与有性后代相比较,芽变只是少数性状发生变异,而有性后代由于基因重组,使多数性状发生变异。芽变之所以是少数性状发生变异,是由于遗传物质没有发生重组,仅仅是原有类型遗传物质的突变,显然芽变性状是有局限性的。如元帅系苹果中的许多红色的芽变,主要是皮色的不同而已。而有性杂交后代的变异,则是双亲遗传物重组的结果,所以在同一个体上,有的性状像父本,有的性状像母本,有的性状出现返祖,有的性状表现超亲等。
相关变异是由于生理上的一因多效的缘故,致使有的芽变性状的多效性。例如苹果的紧凑型芽变,由于枝条节间短,所以枝条变短粗,树冠也表现矮化,并且比较早实丰产,这些性状之间可能是一因多效的关系。
四、芽变选种的方法
1、芽变的产生与发现
植物产生芽变是一个普遍现象,无论是有性繁殖的植物还是无性繁殖的植物,或是一年生的还是多年生的植物都可能产生芽变,但是,尤以无性繁殖的多年生植物,芽变既容易产生又极容易被发现,原因是无性系各分株在形态特征及经济性状比较一致,一旦某器官出现芽变就与众不同,因而极易被发现,加之芽变器官本身就是繁殖材料,一经发现随即便可采取无性繁殖方法加以保存利用。
芽变的产生还因不同植物的不同性状而异,一般规律是多性型的性状要比少性型的性状较易发生,且也较易被发现。当树木遭受冻害或其他伤害之后,往往易产生芽变,其原因之一,也是由于正常枝芽受到冻害或其伤害而死亡,不定芽由深层萌发出来,如果该树原来是中周或内周嵌合体,就可能表现为同质突变体。
芽变的产生也与性状有关,一般经济性状比非经济性状有较多的变异产生,且也较容易被发现,这是因为经济性状大都是受到人为选择压的影响,会随着不同的选择方向产生变异的多样性和频发性。经济价值高的性状的芽变,在选种中容易被发现和利用。
发现变异的客观规律是:明显而鲜艳的性状比不明显不鲜艳的性状容易被发现;被注意的选择性状比不被注意的选择性状容易被发现;无性繁殖次数多,繁殖周期短的比无性繁殖次数少且周期长的容易被发现;有性繁殖的植物,凡生命周期长的比生命周期短的容易被发现;质量性状比数量性状容易被发现。
2、芽变选择的目标
芽变选择的目标与优树选择不同。优树选择是利用种内变异,而芽变选择是利用原类型某单株器官的变异,即选择更优良的变异。优树选择着重多性状的改良,芽变选择则着重单一性状的改良,即针对其存在的主要缺点,通过选择得到改良提高,因此,在拟定芽变选种方案时,必须对改良对象的特点,特别对质量性状方面存在的主要缺点要心中有数。从长期实践来看。水果类芽变选种的目标多半以质量性状及育性为主,如果实的色泽、形状、无籽性、毛的有无以及内含物含量和耐贮性等;干果类则以数量性状及抗逆性的选择为主,如丛生果,树冠紧凑丰产型及抗病性等。
3、芽变选择的时期
原则上在整个生长发育过程中的各个时期里进行芽变的观察和选择,但是,为了提高芽变选种效率,应根据选择目标抓住花期、果熟期和灾害期等最易发现芽变的有利时机,集中进行选择
(1)花期:对于观赏花卉特别重要,在盛花期,花型、花色、花态的变异特别丰富多彩,在同一株树上,应留心对特殊变异花枝的选择和鉴定。
(2)果实采收期:此时极易发现果实经济性状的变异,如果形、果色、成熟期、结果习性、丰产性及品质等。具体时间,最好在果实采收前l,2周开始,以便发现早熟和晚熟的芽变。 (3)灾害期:在剧烈的自然灾害之后,如霜冻、严寒、大风、旱涝及病虫害等,要抓住时机深入现场,选择抗自然灾害能力特别强的芽变类型。此外,还有一些芽变在自然灾害之后,原有正常枝芽受害促使组织深层的不定芽发生变异而突变出来,所以要留心选择。 4、对芽变进行分析
发现芽变并非困难,最困难的还在于如何正确区别芽变是遗传的变异。当前,对芽变材
料的分析主要采取如下两种方法:
(1)直接检查法:取茎尖制片镜检,进行细胞染
色体的倍数、数量。结构变异的观察比较,直接判
别,最后作出评定。
(2)移植鉴定法:将变异类型与对照移植在相同
的环境条件下,消除环境差异,使芽变的本质充分
显示出来。为了减少移植鉴定工作的盲目性,在移
植鉴定之前,应根据发现变异的客观规律性,对变
异的单株或芽条等进行认真的分析和取舍。具体作
法是根据各树种的繁殖特点,如对油茶、油桐、核
桃、乌柏、板栗、枣子等多数经济林树种采取高接
的办法,将芽变体与对照进行移植鉴定。优点是简
便易行,缺点是占地面积大,易受砧木差异的影响,
且需时较长。
5、芽变选种的程序
芽变选种分两步进行。第一步是发掘优良变异材料,即从人工经济林中仔细观察并选择出初选优系,包括枝条和单株突变体。第二步是对初选优系作高接鉴定,要求基本一致,并把对照与变异材料高接在高度一致的同砧上,进行比较筛选,包括复选和决选两个阶段,其选种程序如下图所示。
第四节 林木的早期选择
由于林木生育期长的特点,在很大程度上限制了林木改良的进程。早期选择对于缩短育种周期和加速育种世代具有重要的作用。早期选择(early selection)就是林木未达经济成熟期前的选择。即根据林木幼年的某些性状对达到成年时目的性状作出预测的选择。这也是间接选择的一种方法。国内外研究表明,虽然选择的效果依对象和条件而异,但早期选择是有效可行的。
早期选择主要利用同一性状的早晚期相关和不同性状间遗传相关。
1、生长性状的幼一成年相关(juvenile,mature correlation)
(1)分析树干解析资料,研究幼一成年相关,确定早期选择年龄。我国杉木、马尾松。油松、樟子松、日本落叶松等树种都利用树干解析材料,研究过早晚期相关和早期选择年龄问题。研究结果总的表明,上述树种30,40年生轮伐期的生长量,可用10年生左右的生长量作出初步预测。因此,认为选优的最低年龄可定在10年生左右。油松12年,毛白杨7年。
(2)通过子代测定林研究林木幼一成年相关,进行早期选择。绝大多数改良的树种都开展了这方面的研究。
(3)通过苗期生长表现,进行早期选择。据Zarger(1965)、Hatchell (1972)、陈岳武(1981)等对火炬松、湿地松、短叶松、杉木等树种的研究表明,在苗圃选择超级苗木是有遗传增益的。
2、形态性状的早一晚相关
据Williams(1987)、李百炼(1990)等人报道,火炬松苗木新梢生长量或干重与造林后林木生长量密切相关。据兰玉等(1980)研究,杉木苗木侧枝的多少和针叶形态色泽可作为早期选择标记。有人对落叶松和松树树皮类型的研究发现,树皮类型与生长量存在一定的联系。据美国研究,湿地松的树冠和树干形态与产脂能力有一定相关。因此,树皮类型、冠型、干型可作为早期选择指标。
3、生理生化指标的早一晚相关
据Pharis(1991)研究,杨树的速生杂种内源GA含量较生长慢的亲本中含量高。因此,他认为分析内源GA浓度和观察对外源GA的反应,并辅以生长参数的测定,可能是鉴别林木基因型的有用方法。周国漳、张颂云等(1992)研究,发现苗期光合速率和硝酸还原酶活性可以作为家系和无性系的早期选择指标。耐寒性、抗病性早期表现更加明显,早期选择效果也是明显的。
4、木材性状的早一晚年相关
据Talbert(1983)、Villeneuve(1987)、叶志宏(199)等研究表明,火炬松、班克松、杉木的木材密度和管胞长度早晚期相关明显,可进行早期选择。