困因
范文一：卧龙竹类非结构性碳水化合物与
生态学报2010, 30(3) :0610—0618Act a Ecolog i ca S i n i ca
卧龙竹类非结构性碳水化合物与
叶氮含量对海拔的响应
吴 杰, 潘红丽13, 4, 杜 忠3, 4, 王三根1, 3, 石培礼, 刘兴良, 肖文发, 李迈和5672, 3, 3
(1. 西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400716; 2. 瑞士联邦森林、雪和景观研究院, 苏黎世 CH 28903;
3. 中国科学院成都山地灾害与环境研究所, 成都 610041; 4. 中国科学院研究生院, 北京 100049;
5. 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101; 6. 四川省林科院, 成都 610081;
7. 中国林科院森林生态环境与保护研究所, 北京 100091)
摘要:山地由于海拔变化导致的环境因子显著差异, 成为研究植物环境适应性及其对全球气候变化响应的理想区域。以卧龙自然保护区内油竹子(Fargesia angustissi m a Yi ) 与华西箭竹(Fargesia nitida (M itf ord ) Keng f . ex Yi ) 为对象, 沿海拔梯度研究了两种竹子在各自海拔分布区间内组织非结构性碳水化合物(NSC ) 含量、比叶面积(S LA ) 、以及基于单位叶面积和单位叶质量的叶氮含量(N area , N mass ) 。除油竹子叶NSC, N area 和华西箭竹N mass 随海拔升高不发生变化外, 两种竹子其它调查因子对海拔的响应均是非线性的, 反映了环境因子随海拔的非线性变化。所有调查因子对海拔的响应均表现出明显的种间差别, 这一结果除了种间生理生态特性差别的原因外, 可能意味着两竹种对温度的敏感性不同(华西箭竹比) 低海拔种(油竹子) 对全球气候暖化可能更加敏感。
关键词:海拔梯度; 比叶面积; 叶氮含量; 全球气候变化; ; Respon ses -l tes and leaf n itrogen con ten ts to a ltitude i n bam boos i n W olong
WU J ie , P AN Hongli
Maihe 2, 3, 313, 4, DU Zhong 3, 4, WANG Sangen 1, 3, SH I Peili , L I U Xingliang , X I A O W enfa , L I 567
1College of Agrono m y and B iotechnology, Southw est U niversity, Chongqing 400716, China
2Sw iss Federal Research Institute W SL, Zuercherstrasse 111, CH 28903B ir m ensdorf, Sw itzerland
3Institute of M ountain Hazards and Environm ent, CAS, Chengdu 610041, China
4Graduate U niversity of Chinese Acade m y of Sciences, B eijing 100049, China
5Institute of Geographical Sciences and N atural Resources Research, B eijing 100101, China
6S ichuan A cade m y of Forestry, Chengdu 610081, China
7Key L aboratory of Forest Ecology and Environm ent, S tate Forestry Adm inistration, Chinese A cade m y of Forestry, B eijing 100091, China
Abstract:The strong altitudinal gradients leading t o dramatic variations in envir onmental conditions in mountain regions p r ovide unique and s ometi mes the best opportunities t o study p lant res ponses and adap tati on to gl obal cli m ate change . W e investigated tissue non -structural carbohydrates content (NSC ) , s pecific leaf area (S LA ) , mass -based (N m ass ) and area -based (N area ) leaf nitr ogen in t wo dwarf bamboos, Fargesia angustissi m a Yi and Fargesia nitida (M itford ) Keng f . ex Yi, growing along elevational gradients in Wol ong Nature Reserve . Leaf NSC content and N area in F. angustissi m a, and N mass in F . nitida did not res pond to altitude, whereas all other parameters studied changed non -linearly with increasing elevation for both bamboo s pecies . This result may i mp ly that the local -envir onmental conditions do not change linearly 基金项目:国家自然科学基金资助项目(40771071; 40771074) ; 国家“十一五”科技支撑资助项目(2006BAD03A10) ; 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAF I FEEPY BB2007001)
收稿日期:2008211203; 修订日期:2009201213
3通讯作者Corres ponding author . E 2mail:wangsg@s wu . edu . cn; maihe . li@wsl. ch
3期 吴杰 等:卧龙竹类非结构性碳水化合物与叶氮含量对海拔的响应 611with altitude . The altitudinal responses of the parameters studied are s pecies -s pecific . This result may reflect both the s pecies -s pecific ecophysiology and the s pecies -specific sensitivity t o temperature . The high -altitude s pecies (F . nitida ) may be more sensitive t o global war m ing than the low -altitude s pecies (F. angustissi m a ) .
Key W ords:elevati onal gradients; Fargesia angustissi m a; Fargesia nitida; gl obal cli mate change; leaf nitrogen; s pecific leaf area; Wolong Nature Reserve
[1-2]非结构性贮藏碳水化合物(NSC ) 与氮在植物体内的代谢, 在很大程度上影响着植株的生长发育。植
[1-2]物组织中NSC 含量是植物碳吸收(光合同化) 与碳消耗(生长与呼吸消耗) 关系的一种量度, 反映了可供
植物生长利用的物质水平。研究植物体内储存的碳水化合物含量及季节变化, 可以了解植物碳水化合物的供应状况[3-6]。植物的光合能力跟组织内氮含量有着紧密联系, 植物体内75%的氮都集中于叶绿体中, 且大部
[7-8]分都用于光合器官的构建, 因此它是光合物质代谢和植物生长的关键性因子
生长和生存对策有紧密的联系, 能反映植物对不同生境的适应特征[9]。比叶面积(S LA ) 与植物的
[10]。同时, S LA 可以反映植物获取资源的。叶
[11-12]能力, 低S LA 的植物能更好地适应资源贫瘠和干旱的环境, 高S LA 的植物保持体内营养的能力较强氮含量和比叶面积被认为是衡量植物在长期进化过程中对其生存环境适应性的综合指标。
丛生竹是卧龙亚高山地区常见的林下植物, (Fargesia angustissi m a Yi ) 和华西箭竹(Fa rgesia n itida (M itf ord ) . , , , 。近年来, 关, ][-][15-16]和动态特征[17], 以及卧, 主要涉及竹类植物的种子特性、自然更新、种群动态等。然而, , 对植物生理生态, 例如对不同海拔竹类植物体内各元素含量的研究则鲜有探讨, 国内外尚属空白。本文研究了生长在不同海拔高度的油竹子和华西箭竹的叶氮含量和组织NSC 浓度, 以回答下述问题:(1) 两竹叶氮含量和组织NSC 浓度会随着海拔升高环境变劣线性降低吗? (2) 叶氮含量和叶NSC 浓度是同步变化的, 即叶氮含量和叶NSC 浓度之间存在一种线性正相关关系吗? 对这些问题的回答, 可以帮助人们理解两种大熊猫主食竹的生理生态特性及种间差异, 了解竹类生长物质储量情况及对各海拔生境的适应策略, 理解两竹在不同海拔的生长表现, 及其对全球气候变化的生理生态响应, 对亚高山区域植被的恢复与重建、生态系统保护及资源利用等均具有重要意义。1 材料与方法
1. 1 自然概况
四川省卧龙自然保护区位于横断山脉东部, 青藏高原东南缘的邛崃山东坡(102°52′—103°24′E, 30°45′—31°25′N ) , 为四川盆地向川西高原过渡地带, 以高山峡谷为主要地貌特征, 是四川省最大的自然保护区之一。该区属青藏高原气候区范围, 冬寒夏凉、降水丰富、干湿季节明显、相对湿度大。据沙湾气象站(海拔1920m ) 1968—1984年以及卧龙亚高山暗针叶林生态站(海拔2730m ) 1996—2004年观测数据, 按0. 5°C 每100m 气温递减率, 及沙湾气象站1996年发表的降水曲线, 推算的样地气候数据如表1。
本研究在保护区境内自大阴沟-耿达-正河沟, 以及四川卧龙亚高山暗针叶林生态系统定位研究站(102°58′21″E, 30°51′41″N, 海拔2750—2760m ) -巴郎山贝母坪海拔样带进行。研究地段土壤为发育于冷杉林下的山地暗色针叶林土, 厚度约25—70c m 。油竹子主要分布在海拔约1200—1810m 林下, 华西箭竹主要分布在2450—3200m 林下
1. 2 研究方法
1. 2. 1 取样[21]。
2008年4月中旬(竹子生长季前) 取样。油竹子样地分设在大阴沟(海拔1200m , 油竹子海拔分布下
612 生 态 学 报 30卷 限) 、耿达下段(1420m ) 、耿达上(1620m ) 、正河沟(1810m , 临近油竹子分布上限) ; 华西箭竹样地依次是汶县街(2480m , 华西箭竹分布下限) 、小邓生(2700m ) 、大阴山(2940m ) 、贝母坪(3170m , 华西箭竹海拔分布上限) 。样地详细特征见表1。因为春天笋子的萌发和新竹的生长主要有赖于竹子储藏的有机物质, 了解在经过冬季消耗后的休眠期末(4月份) 竹子各器官NSC 含量水平, 可以更好地理解竹子储藏物质状况, 以进一步理解分布于各高海拔区段的华西箭竹群落生长及发展趋势。
表1 卧龙自然保护区样地概况
Table 1 Character isti cs of plots s am pled i n W olong Na ture Reserve
竹类
Species 样地海拔/mElevati on (m a . s . l . )
1200
1420
1620坡向A s pect ) 坡度/(°Sl ope degree 252020
30
15
10
10
15坡位Sl ope 年降雨量/mmPreci p itati on 115011801220126570086210401210年均温/℃Te mperature 16. 215. 214. 113. 07. 28. 44. 63. 3油竹子F . angustissi m a 南南南东南东南东南东南东南下部下部下部下部下部下部下部下部华西箭竹F . nitida 18102480270029403170
按典型性和代表性的原则, 分别在油竹子(1200—) () 分布区域内人为干扰少的地段, 各设置4块样地(表) (200m ) , 坡度、坡向基本一致。样地面积, 颜色统一的6竹丛, 每丛分叶、枝、干和竹根(非竹鞭) 4。, 将6丛中的每两丛随机混合成一个重复(混合样) , 则3个重复。所取样立即放人冷藏箱中, 并7h 内用微波炉杀青30s, 根部样品先用蒸馏水将所带泥土洗净, 然后在65—70℃烘干至恒量, 备用。
1. 2. 2 测定方法
将烘干的叶、枝、干和竹根样品磨碎成粉末并过1mm 网筛, 采用蒽酮比色法
糖(葡萄糖、果糖、蔗糖及少量溶于酒精的多聚糖) 和淀粉。[22-23]测定NSC, 包括可溶性
在每一海拔样地随机选取油竹子或华西箭竹各3丛, 在每丛随机采集叶30片(每样地90片) , 用扫描仪扫描后采用I m age J 软件计算出叶面积[24], 并将叶放置烘箱中烘至恒重(70℃, 24h ) 。S LA 通过公式计算得
2[25]出:S LA (c m /g) =叶面积/干叶质量。采用凯氏自动定氮法测定叶片单位重量叶氮含量N mass (mg/g ) 。单
2位面积叶氮含量N area (g/m) 则由N area =Nmass /S LA 得出。
1. 3 数据分析
采用SPSS 统计分析软件包(SPSS 16. 0f or W indo ws, Chicago, US A ) 和Excel 2003对数据进行相关分析, One -W ay ANOVA 方差分析, 并用S NK 法进行多重比较。分析了N mass 、N area 与NSC 之间的回归关系。2 结果
2. 1 油竹子
2. 1. 1 S LA 和叶氮含量随海拔的变化
油竹子S LA 随样地海拔升高表现为先降后升, S LA 最低值出现在中海拔(1620m ) 区域(表2) 。N mass 随海拔的变化表现出与S LA 同样的规律(表2) 。而N area 在各海拔样地间无明显差异(P >0. 05) (表2) 。
2. 1. 2 NSC 随海拔的变化
各海拔油竹子叶和枝NSC 含量均高于干和根(表3) 。叶NSC 含量不随样地海拔高度变化而变化(P =0. 45) (表3) 。油竹子各组织NSC 含量总的变化趋势表现为, NSC 浓度在海拔1200m 和1420m 之间无显著差别, 而1620m 左右浓度则显著地高于其上(1810m ) 和其下海拔的浓度(表3) 。因此, 油竹子组织NSC 含
3期 吴杰 等:卧龙竹类非结构性碳水化合物与叶氮含量对海拔的响应 613量随海拔高度的变化表现为一单峰曲线, 即先随海拔升高浓度变大, 在1620m 左右处达最大值, 然后随海拔升高浓度降低(表3) 。基于单位叶面积计算的叶NSC 含量在各海拔样地之间的变化与基于单位叶质量计算的含量变化趋势一致。
表2 卧龙油竹子S LA 和叶氮含量随海拔变化
Table 2 A ltitud i n a l changes i n S LA (mean values ±S D, n =3siteswith 90leaves per site ) , N ma ss (mean values ±S D; n =3) , and N area (mean values ±S D, n =3) of F a rgesia angustissi m a grow i n g a long an eleva ti ona l grad i en t i n W olong Na ture Reserve
样地海拔Elevati on /m
12001420
269. 17±30. 39a
37. 91±0. 56b
1. 42±0. 151620225. 67±8. 96b 29. 38±2. 85c 1. 30±0. 131810297. 24±23. 42a 41. 65±0. 38a 1. 41±0. 12F P 比叶面积S LA /(c m 2/g) 单位重量叶氮含量N mass /(mg/g) 单位面积叶氮含量N area /(g/m2) 274. 55±23. 36a 37. 94±1. 25b 1. 39±0. 0935. 1232. 080. 54<0.><0. 0010.="">
3数值后不同字母表示在0. 05水平上差异显著; 下同
表3 卧龙油竹子各组织内NSC 含量随海拔的变化
Table 3 A ltitud i n a l changes i n tissue NSC con ten ts (%dry matter; mean values ±S D; n =3) of F a rgesia angustissi m a grow i n g a t d i fferen t eleva ti on s i n W olong Na ture Reserve 样地海拔Elevati on /m
12001420
11. 24±3. 91
11. 04±1. 14a
8. 3365b 162013. 06±3. 13. ±0. 181063±0. 9. 07±1. 8. 1. 8. 84±1. 56b P 叶Leaves 枝Shoots 干Ste m 根Roots 13. 34±3. 0613. 06±0. 58a 7. 98±0. 57b 9. 5. 0710. 060. 45<0.><0.><0.>
2. 2 华西箭竹
2. 2. 1 S LA 和叶氮含量随海拔的变化
华西箭竹S LA 在各海拔间差异显著(P <0. 001)="" ,="" 表现出随海拔升高先降后升(表4)="" 。不同于油竹子,="" 华西箭竹n="" mass="" 在各海拔间差异不明显(p="">0. 05) (表4) 。由于N mass 变化较小, 因此S LA 的较大变化导致了N area 的同步变化, 其结果与S LA 相反, 即N area 随海拔升高先升后降(P <0. 001)="" (表4)="">
表4 卧龙华西箭竹S LA 和叶氮含量随海拔变化
Table 4 A ltitud i n a l changes i n S LA (mean values ±S D, n =3sites with 90leaves per site ) , N ma ss (mean values ±S D; n =3) , and N area (mean values ±S D, n =3) of F a rgesia n itida grow i n g a long an eleva ti ona l grad i en t i n W olong Na ture Reserve
样地海拔Elevati on /m
24802700
203. 20±23. 55d
34. 70±4. 55
1. 71±0. 058a 2940245. 50±15. 61c 37. 17±3. 681. 51±0. 067b 3170290. 06±16. 86b 33. 54±2. 541. 16±0. 081c F P 比叶面积S LA /(c m 2/g) 单位重量叶氮含量N mass /(mg/g) 单位面积叶氮含量N area /(g/m2) 329. 63±25. 85a 35. 24±2. 771. 07±0. 026c 20. 530. 5756. 03<0. 0010.=""><0.>
2. 2. 2 NSC 随海拔的变化
与油竹子类似, 各海拔华西箭竹叶和枝的NSC 含量也均高于干和根(表5) 。叶NSC 含量随海拔变化表现为一单峰曲线, 即先随海拔升高叶NSC 浓度加大, 之后随海拔升高降低。然而干, 枝和根NSC 浓度随海拔的变化表现为一双峰曲线, 即NSC 含量随海拔上升出现先升高然后降低, 最后再升高的趋势, 峰值在2700m 和3170m , 但后者浓度低于前者(表5) 。单位叶面积NSC 含量也在2700m 和3170m 出现峰值, 其变化趋势与华西箭竹组织总的NSC 含量变化一致。
614 生 态 学 报
表5 卧龙华西箭竹各组织内NSC 含量随海拔的变化30卷
Table 5 A ltitud i n a l changes i n tissue NSC con ten ts (%dry matter; mean values ±S D; n =3) of F a rgesia n itida grow i n g a t d i fferen t eleva ti on s i n W olong Na ture Reserve
样地海拔Elevati on (m a . s . l . )
24802700
15. 81±0. 47a
12. 41±0. 72a
10. 74±0. 59a
8. 78±1. 17b 294013. 20±0. 56b 7. 59±0. 84b 8. 53±1. 16b 7. 47±1. 65b 317011. 97±0. 79b 10. 03±1. 55a 10. 5±0. 99a 11. 19±0. 88a F P 叶Leaves 枝Shoots 干Ste m 根Roots 9. 6±0. 94c 7. 20±2. 96b 6. 88±0. 85b 3. 16±1. 10c 39. 515. 6511. 6822. 35<0.><0.><0.><0.>
2. 3 叶氮含量与叶片NSC 含量的关系
油竹子与华西箭竹N mass 与叶片NSC 含量均无任何显著相关关系(图1) , 而N area 与叶片NSC 含量表现出明显的种间差别(图2) 。油竹子N area 与NSC 之间无任何明显相关关系(图2a ) , 而华西箭竹N area 与叶片NSC
2含量之间则表现出了显著的(R =0. 7937, P <0. 001)="" 线性正相关(图2b="">
。
图1 卧龙油竹子(a ) 、华西箭竹(b ) N ma ss 与叶片NSC 含量的关系(n =12)
F i g . 1 N ma ss i n rel a ti on to leaf NSC i n F a rgesia angustissi m a (a ) and F a rgesia n itida (b ) i n W olong Na ture
Reserve
图2 卧龙油竹子(a ) 、华西箭竹(b ) N area 与叶片NSC 含量的关系(n =12)
F i g . 2 N area i n rel a ti on to leaf NSC i n F a rgesia angustissi m a (a ) and F a rgesia n itida (b ) i n W olong Na ture Reserve
3 讨论
3. 1 S LA 和叶氮对海拔响应及种间差异
油竹子与华西箭竹S LA 对海拔的响应相同, 在各自的海拔分布区间均表现为随海拔先降后升(表2, 表4) 。但两竹的叶氮含量对海拔的响应明显不同:油竹子N mass 随海拔升高表现为一“高-低-高”的双峰变化过程(表2) , 而华西箭竹N mass 随海拔升高未发生变化(表4) ; 与此相反, 油竹子N area 随海拔升高未发生变化(表2) , 而华西箭竹N area 随海拔升高表现为一“低-高-低”的单峰变化过程(表4) 。两竹种叶形态(S LA 或L MA ) 对海拔的相同响应可能意味着, 植物的形态特征对随海拔升高逐渐变化的环境因子具有相似的适应
3期 吴杰 等:卧龙竹类非结构性碳水化合物与叶氮含量对海拔的响应 615性。而两竹种叶生理(N mass 或N area ) 对海拔不同响应的结果表明, 植物的生理生态响应可能首先取决于其自身的生理生态特性, 许多研究证明了植物生理生态对环境因子的响应存在明显的种间差异
物的生理生态表现[28-29][26-28]。其次, 两竹种所分布的海拔区段不同, 光照、温度、水分及土壤营养状况等在两海拔区段的差异(表1) , 可能直接影响植。
[30]研究表明, 随海拔升高, 光照强度增加, 而光照强度与S LA 呈负相关[12, 31-33]。K rner [3, 34]对高山树木
的研究亦证明, 随海拔升高, 温度降低, 植物叶片会变得更加坚硬, S LA 逐渐减小。W right 等[35]基于全球尺度上对常绿植物研究表明, S LA 与温度及降水呈正相关。本研究涉及的两竹种均生长于林冠下, 上层林木的遮光及对土壤水分养分的竞争, 可能是导致本文S LA 随海拔升高非线性变化的主要原因, 因为上层林木的种类和密度在海拔梯度上是非线性变化的。
叶氮含量沿海拔梯度的变化形式极为复杂, 既与温度有关, 又与植物光合能力有关, 还与生境中土壤含氮量相关, 大量研究显示低温
分的保护[39][36]、高光合能力[37]以及丰富含氮量的土壤[38]能促使植株积累较高的N mass , 同时叶氮含量的增加能够增加叶片内部非光合器官或组织氮的投入, 提高细胞内部的渗透压, 加强对植物体内水。油竹子比华西箭竹更高的N mass (表2, 表4) , 反映了(中) 低海拔(油竹子) 比高海拔(华西箭
[29, 40]竹) 更好的生境条件(表1) 。具有高N mass 含量的叶子, 通常厚度都比较小, 植株具有较大的S LA (单位叶面积的碳投资较小) , 体现出较高的相对生长速率。油竹子与华西箭竹S LA 和叶氮含量对海拔的响应不同,
。, 对全球气候暖化会表现出高度的敏感性, 而作为(中) , 变化更为敏感[41-43]。
3. 2 NSC 与S LA , NSC 含量对海拔的响应亦明显不同。在其海拔分布区间, 油竹子组织NSC “低-高-低”的单峰变化过程(表3) , 但华西箭竹NSC 随海拔升高的变化表现为一“低-高-低-高”的双峰曲线(表5) 。这种不同的响应, 除了源于两竹种的生理生态特性差异, 也来自各环境因子在不同海拔的差异的影响。NSC 是植物休眠后恢复生长的主要碳供应者, 并能在植物光合作用不足时起到缓冲作用[6]。生长于1620m 左右的油竹子, 组织内NSC 含量最高, 碳水化合物供应充足(表
[44-45]3) 。而分布于其上及其下的油竹子, 因面临不同程度的水分、温度、竞争等胁迫, 导致NSC 含量降低(表3) 。类似的研究显示, 环境胁迫会导致植物组织NSC 含量减少
足) , 而后者可能意味着低温导致的生长抑制
生长, 从而使组织NSC 含量增加[46][34]。对于华西箭竹来说, 分别在2700m 左右和3170m 左右出现组织NSC 含量峰值(表5) , 前者可能意味着华西箭竹最适生长区间(碳水化合物供应充, 也就是说, 低温导致植物不能利用碳同化产物于细胞分裂与。基于此, 可以预测, 华西箭竹的海拔分布上限将会随着全球气候暖化逐步上移, 而油竹子的海拔分布区间不会发生太大变化。
分布于较高海拔的华西箭竹组织NSC 含量高于较低海拔的油竹子的结果(表3, 5) , 除了两竹种本身的生理生态特性外, 可能与高海拔较低的温度有关。K rner
和冬季温度反而减少了植物的呼吸损耗
3. 3 叶氮含量与叶NSC 浓度关系[50][34]及一些研究[44-45, 47-49]认为, 低温等胁迫有利于[3]组织NSC 含量增加。另外, 高海拔比起低海拔在光合作用强度方面并没有明显劣势, 而高海拔较低的夜间, 这也可能导致两竹种NSC 含量对海拔响应的差异。
两竹种N mass 与叶片NSC 含量均无明显相关关系, 这说明经过了整个冬季到生长季前, 不管是油竹子还是华西箭竹叶片积累的NSC 对因光合作用产生的N mass 并无太大影响, 基于此可以认为N mass 含量的变化是对海拔梯度上各环境因子的响应, 对于N area 与叶片NSC 含量, 油竹子仍表现出无明显相关关系, 而华西箭竹则表现出线性正相关, 表明在华西箭竹分布的高海拔地带N area 更容易受到叶片NSC 含量的影响。
生态系统演化趋向于获得最大碳收益方向, 自然界中植物对资源的组织利用必将尽可能地提高限制资源的利用效率[51-52]。本研究表明, 除油竹子叶NSC, N area 和华西箭竹N mass 随海拔升高不发生变化外, 两种竹子
616 生 态 学 报 30卷 其它调查因子对海拔的响应均是非线性的, 反映了环境因子随海拔的非线性变化。所有调查因子对海拔的响应均表现出明显的种间差别, 这一结果除了种间生理生态特性差别的原因外, 可能意味着两竹种对温度的敏感性不同。高海拔种(华西箭竹) 比(中) 低海拔种(油竹子) 对全球气候暖化可能更加敏感。因此可以预测, 在地球急剧暖化的情况下, 油竹子的海拔分布区基本稳定而华西箭竹将沿海拔上坡方向扩大其分布区。从大熊猫主食竹角度考虑, 这对大熊猫的长久保护是有益的。本研究也对地震后保护区植被的恢复与重建提供了科学的参考价值。
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范文二：非结构性碳水化合物的测定方法
水稻糖花比的测定方法
一(茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)测定参考酶解方法。 准确称取0.5g左右的粉碎样品,加入20mL水,煮沸,使淀粉糊化后, 再添加上淀粉酶专用磷酸缓冲液(KHPO,12.08g/L, 24
NaHPO?12HO,7.96g/L, NaNO,0.1g/L)20mL,加入耐热性ɑ-淀粉酶2423
(和光公司生产)1.5mg和淀粉转葡萄糖苷酶
AMYLO-GLUCOSIDASE(SIGMA公司制造)0.5mg制备成的悬浮液。40?水浴24h振荡培养后,再行过滤。残留物与样本的重量差即为非结构性碳水化合物。
二(茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)采用蒽酮比色法测定。 1.可溶性糖总量的测定
称取O.1g水稻干样于150mL三角瓶中，加20mL80,乙醇，用带有长玻璃管的橡皮塞塞紧，80?水浴浸提30min(每隔lOmin摇动一次)，取出冷却，将清液过滤至150mL三角瓶中，残渣再用80,乙醇提取两次(每次lOmL、15min),再将清液滤至三角瓶中,向三角瓶中加0.25g活性炭80?水浴脱色30min，冷却过滤至50mL容量瓶中用80,乙醇定容，取2mL提取液于25mL容量瓶中加0.5mL蒽酮试剂和5mL浓硫酸，摇匀，沸水浴中逐管保温lmin后620nm处比色。将残渣及滤纸于80?烘干，以备测定淀粉。
2.淀粉含量的测定
将提取可溶性糖以后的干燥残渣及滤纸剪碎放入150mL三角瓶中，加20mL热蒸馏水，沸水浴中煮沸15min，加9.2mol,L高氯酸2ml提取
15min，冷却过滤至50mL容量瓶中，用I-KI溶液检验，如有蓝色颗粒2
重复提取，过滤定容，取滤液2mL，加0.5mL蒽酮试剂和5mL浓硫酸，盖上塞子微微摇动，出现絮状物时剧烈摇动，然后立即放入沸水浴中确保逐管加热lmin，自然冷却至室温620nm比色，以空白提取液为对照。
糖花比=抽穗期茎鞘中非结构性碳水化合物(包括可溶性糖和淀粉)mg/颖花数，表示灌浆始期每朵颖花具有的物质积累。
范文三：碳水化合物
第15章 碳水化合物
碳水化合物是一类与人们的日常饮食密切相关的多官能团天然化合物，我们每天所摄取的糖、纤维和淀粉（如馒头、面包、米饭和土豆等）都是碳水化合物。碳水化合物是植物（包括花、草、蔬菜和树木等）的主要结构成分，占植物干重的80%左右，也是脂肪和核酸的组成单位。它们来源于植物的光合作用，植物中的叶绿素吸收太阳能后被活化，然后将从空气中吸收的二氧化碳还原为碳水化合物，同时使水氧化，放出氧气。碳水化合物把化学能储存在分子结构中，被我们的机体消化吸收后，代谢为水、二氧化碳、热量或其他能量。葡萄糖是我们熟悉的最简单碳水化合物之一，其分子式为C6(H2O)6。果糖、核糖、蔗糖、纤维素和淀粉等所有碳水化合物的经验式都符合通式Cn(H2O)n。从前，由于人们不知道这些化合物的结构，只好把它们看成是碳的水合物，碳水化合物（carbohydrates）因此而得名。
通常可根据碳水化合物的结构和性质将它们分为三大类：即单糖（monosaccharides）、寡糖（oligosacchrides）和多糖（polysaccharides）。单糖是简单糖（simple sugar），不能水解成更简单的糖，如葡萄糖、果糖、阿拉伯糖等。它们是结晶性固体，能溶于水，大多具有甜味。寡糖是指水解时能够生成2~10个单糖的化合物，它们也被称为低聚糖。如蔗糖水解能生成一分子葡萄糖和一分子果糖，被称做二糖。水解时生成10个以上单糖的化合物称为多糖，淀粉和纤维素都属于多糖，它们没有甜味。
15.1 单糖的结构和命名
根据分子中碳原子的数目，可将单糖分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖等，或称三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖等。有些单糖含有醛基，称为醛糖(aldoses)，有些则含有酮基，称为酮糖(ketoses)。通常将这两种分类方法合并使用。例如，葡萄糖含有6个碳和一个醛基，属于己醛糖；果糖是葡萄糖的异构体，含有6个碳和一个酮基，故属于己酮糖。
15.1.1 单糖的开链式结构和命名
甘油醛和1, 3-二羟基丙酮属于丙糖，是相对分子质量最小的单糖：
2OHO2OH2OH
甘油醛 二羟基丙酮
甘油醛分子中有一个手性碳原子，故存在两种对映异构体：
2OH
CHOHOHCH2OH
CHOHOH
CH2OH
2OH
D-(+)-甘油醛 L-(-)-甘油醛 (R)-(+)-甘油醛 (S)-(-)-甘油醛
由于单糖分子中常有多个手性碳原子，立体异构体的数目很多，故常以它们的来源来命名，并以费歇尔投影式来表示它们的结构。按规定，糖分子的羰基必须写在投影式的上端，碳链的编号从羰基一端开始。单糖的构型常用D/L来表示，这样可以将单糖分为D型系列和L型系列。由D-构型甘油醛经递升得到的一系列糖称为D-型糖，由L-构型甘油醛经递升得到的一系列糖称为L-构型糖。在递升过程中，与甘油醛相关的手性碳的构型没有改变，因此，单糖中编号最大的手性碳的构型与甘油醛的构型相同，即是决定糖构型的手性碳。如D-(-)-赤藓糖中的3-位碳、D-(-)-核糖中的4-位碳和D-(+)-葡萄糖中的5-位碳都与D-(+)-甘油醛的构型一致，因此它们都是D型糖：
D-(+)-甘油醛 D-(-)-赤藓糖 D-(-)-核糖 D-(+)-葡萄糖
通常在表示糖的结构时，可以将费歇尔投影式中手性碳上的氢原子省略，甚至可将手性碳上的氢原子及其所连的键和羟基同时省略：
CHOHOH
OHHHOH2OH
CHOOHOH2OH
2OH
常见的D型醛糖的结构和命名如下：
2OH
D-(+)-甘油醛 (D)-(+)-Glyceraldehyde
2OH
2OH
D-(-)-赤藓糖 D-(-)-苏阿糖 D-(-)-Erythrose D-(-)-Threose
CHOCHOCHOCHO
2OH2OH2OH2OH
D-(-)-核糖 D-(-)-阿拉伯糖 D-(+)-木糖 D-(-)-来苏糖 D-(-)-Ribose D-(-)-Arabinose D-(+)-Xylose D-(-)-Lyxose
CHO
CHO
2OH2OH2OH2OH2OH2OH
2OH
2OH
D-(+)-阿洛糖 D-(+)-阿卓糖 D-(+)-葡萄糖 D-(+)-甘露糖 D-(-)-古罗糖 D-(-)-艾杜糖 D-(+)-半乳糖 D-(+)-塔罗糖 D-(+)-Allose D-(+)-Altrose D-(+)-Glucose D-(+)-Mannose D-(-)-Gulose D-(-)-Idose D-(+)-Galactose D-(+)-Talose
15.1.2 单糖的环状结构
上述单糖的开链式结构尚不能够解释它们的一些物理化学性质。例如, D-葡萄糖从50oC以下的水溶液中结晶时，得到熔点为146oC的α型晶体，但在98oC以上的水溶液中结晶时，则得到熔点为150oC的β型晶体。将α型晶体配制成水溶液，最初的比旋光度为+113o，放置后逐渐降至+52.7o；β型晶体配成溶液，最初的比旋光度为+18.7o，放置后逐渐升至+52.7o。这种旋光度改变的现象称为变旋现象（mutarotation）。葡萄糖的变旋现象无论如何也无法用开链式结构解释得了。 糖是同时含有羟基和羰基的化合物，它们应该能够形成分子内的半缩醛（hemiacetals）。实际上，葡萄糖以及其他的己糖和戊糖都主要以环状半缩醛形式而存在。原则上，葡萄糖中5个羟基中任何一个都可以与醛的羰基加成，形成半缩醛，但三元环和四元环的张力太大；虽然五元环和七元环也能够形成，但六元环的葡萄糖更容易形成。
既然葡萄糖的开链式结构不能代表其分子的真实形状，我们就应该把它改写成环状结构。改写时首先将开链式结构(i)转90 o，并将碳链卷成环状(ii)；接着绕C4—C5键将C5旋转120 o，使C5上的羟基与醛基靠近(iii)；然后C5上的羟基与醛基加成，生成两种六元环状半缩醛(iv)和(v)，它们为差向异构体。在(iv)中，C1上的半缩醛羟基与C5上的CH2OH在环平面的同一方，称为β型；在(v)中，C1上的羟基与C5上的CH2OH在环的两边，则称为α型。在写环状结构式时，与环上碳原子相连接的氢及其连键可以省去。
1HOOHH2OH6
H
1
(iv)
H(iii)
(i)(ii)
H1
(v)
六元环结构的单糖称为吡喃糖，五元环则称为呋喃糖，因为它们分别拥有吡喃和呋喃环系。这样可以将上述(iv)和(v)式分别命名为β-D-(+)-吡喃葡糖（萄字可以省去）和α-D-(+)-吡喃葡糖。 呋喃葡糖的五元环状半缩醛结构是由C4位羟基与醛基加成得到的，在C1位同样产生β和α型两种立体异构体：
HOHOβ－构型
构型α－
α-D-(+)-吡喃葡糖和β-D-(+)-吡喃葡糖的结晶都已经获得，测得它们在水溶液中的比旋光度值分
别为+112o和+18.7o。由于尚未拿到纯的α和β-D-呋喃葡糖的结晶，故迄今未测定其比旋光度。在葡萄糖的水溶液中，上述四种立体异构体之间通过开链式结构相互转变，并在一定条件下达到动态平衡。达到平衡时，β-D-(+)-吡喃葡糖占63.6%，α-D-(+)-吡喃葡糖占36.4%，而α和β-D-呋喃葡糖不到
1%，开链式结构则不到0.0026%，此时溶液的比旋光度为+52.7o。
与葡萄糖不同，在水溶液中，D-果糖以D-呋喃果糖和D-吡喃果糖两种形式存在，达到平衡后二者的比例为32:68。
H
2OH
HO2OH
68% 32% D-吡喃果糖 D-果糖 D-呋喃果糖
15.1.3 单糖的构象
X-单晶衍射和NMR等研究表明，吡喃葡糖环上的六个原子并不在同一平面上，而是与环己烷一样，具有椅式构象，其中α-D-(+)-吡喃葡糖的最稳定构象是C1位上的羟基占直立键，CH2OH和其他羟基均处于平伏键上，而β-D-(+)-吡喃葡糖的最稳定构象是CH2OH和所有的羟基均处于平伏键上，可见β-D-(+)-吡喃葡糖要比α-D-(+)-吡喃葡糖稳定，所以在达到平衡的水溶液中，β-D-(+)-吡喃葡糖的
含量要比α-D-(+)-吡喃葡糖高得多。
2
36.4% 0.003% 63.6% α-D-(+)-吡喃葡糖 o 开链式葡糖 β-D-(+)-吡喃葡糖 o
oo
(mp 146C, [α]=+112) (mp 150C, [α]=+18.7)
大多数己醛糖的稳定构象式中CH2OH都处于平伏键位置，但在α
-D-艾杜糖的构象式中，CH2OH占据直立键，因为只有这样，所有的羟基才能全部处于平伏键上，结构更稳定：
HOHOOHOH
HO
α-D-艾杜糖
呋喃糖则主要以信封式和扭式构象存在，并在溶液中相互迅速转化。 15.2 单糖的反应 15.2.1 氧化反应
（1）土伦试剂、费林试剂和本尼迪特试剂作氧化剂
土伦(Tollens)试剂、费林(Fehling)试剂和本尼迪特(Benedict)试剂可将醛糖和酮糖分别氧化为糖酸和α-二酮：
RCHORR
[O]
RCO2HR
土伦试剂与醛糖和酮糖反应产生银镜。费林(Fehling)试剂是由硫酸铜溶液与酒石酸钾和氢氧化钠的溶液在使用时混合而成的溶液，本尼迪特(Benedict)试剂则是由硫酸铜、柠檬酸和碳酸钠配置成的蓝色溶液，它们与醛糖和酮糖一起加热时，生成砖红色的氧化亚铜沉淀，同时溶液的蓝色消失。这些反应虽无合成价值，但可用于糖的鉴定。通常将与这些试剂呈正反应的糖称为还原糖，呈负反应的则称非还原糖。对于单糖来说，都是还原糖。
（2）溴水作氧化剂
溴水只能氧化醛糖，不能氧化酮糖。在pH = 5~6的缓冲溶液中用溴水氧化醛糖可生成糖酸，但在加热蒸除溶剂的过程中，糖酸脱水形成γ-内酯。例如：
HHOHOH2OH
2HOHO
D-甘露糖 83%
工业上常用电解氧化使醛糖转化为糖酸。例如，在碳酸钙和少量溴化钙存在下，电解D-葡萄糖，可生成D-葡萄糖酸钙即钙片，是重要的营养物质。
22
D-葡萄糖 D-葡萄糖酸钙
（3）硝酸作氧化剂
稀硝酸的氧化作用比溴水强，它可使醛糖氧化为糖二酸。例如：
HOHOH
HOH60COH2OH
HOHOHH
2HHHOHOH2H
D-甘露糖 44%
（4）高碘酸作氧化剂
用高碘酸作氧化剂，可使糖的所有邻二醇和α-羟基醛（或酮）结构的C—C键断裂。反应几乎是定量的，每断一个C—C键，需消耗一分子高碘酸。例如：
12
OHH4
OH5
OH62OH
O
来自于C1~C5来自于 C6
15.2.2 还原反应
能够将醛和酮还原为醇的还原剂也可将醛糖和醛酮还原为相应的多元醇。例如，工业上用镍催化氢化法还原D-葡萄糖，得D-葡萄糖醇（又名山犁醇），它无毒，有轻微的甜味和吸湿性，用于化妆品，也是合成维生素C的原料。实验室一般用硼氢化钠作还原剂。
OHHOHOH2OH
2OHOHHOHOH2OH
HO或 NaBH4, MeOH
D-葡萄糖 山犁醇
15.2.3 酯化和醚化反应
通常的酯化方法也能够将单糖上的羟基全部或部分酯化。过量的试剂可将所有的羟基（包括半缩醛上的羟基）酯化。例如，在吡啶中用过量的乙酸酐可将β-D-吡喃葡糖转化为五乙酰化
β-D-吡喃葡糖：
OAc
91%
同样，一些通常的醚化方法也适合于单糖的醚化。例如，在氢氧化钠存在下，用硫酸二甲酯可将β-D-吡喃核糖上的所有羟基甲基化：
OMe
70%
β-D-吡喃核糖 β-D-吡喃核糖四甲醚
也可以用选择性的甲基化方法将C1位的半缩醛转化为缩醛。例如，用酸性的甲醇处理
D-葡萄
糖，得到甲基缩醛：
α-或β-D-吡喃葡糖 甲基α-D-吡喃葡糖苷 甲基β-D-吡喃葡糖苷
糖的缩醛也称为糖苷（glycosides），如D-葡萄糖与甲醇缩合得到的缩醛称为甲基-D-葡萄糖苷。C1与甲氧基之间的C—O键称为苷键，以甲基-D-葡萄糖苷为例，苷键与C5位上的CH2OH在环平面同一侧时，称为β-苷键，而不在同一侧时称为α-苷键。
糖的半缩醛结构在碱性溶液中能开环成为含自由醛基或酮基的开链式结构，从而对土伦试剂和本尼迪特试剂呈正反应，但糖苷在碱性溶液中则不能够开环，因此对土伦试剂和本尼迪特试剂呈负反应，故糖苷是非还原糖。 15.2.4 差向异构化
在含有多个手性碳的分子中，只有一个手性碳的构型呈对映关系，其它手性碳的构型都相同，这样的两个分子称为差向异构体。例如D-葡萄糖与D-甘露糖互为C-2差向异构体。在弱碱性条件下，单糖分子中与羰基相邻的不对称碳原子的构型可发生差向异构化，同时也能发生醛糖与酮糖之间的
相互转化。这些转化是通过羰基的烯醇化进行的。例如，D-葡萄糖在稀氢氧化钠水溶液中，于35oC下放置4天，溶液中除了D-葡萄糖外，还检测到3%的D-甘露醇和28%的D-果糖：
2OHO
HOH
D-葡萄糖
（69%）
D-果糖（28%）
15.2.5 醛糖的递升和递降
通过碳链的延伸和缩短，可以由较小的糖来制备较大的糖，或由较大的糖制备较小的糖。例如，
醛糖与氢氰酸作用，产生一个新的手性中心，得到两种氰醇，它们为差向异构体。将这两个差向异构体分离后，分别在酸性水溶液中用催化氢化法还原氰基，生成碳链延伸了一个碳原子的新醛糖。
新的手性中心
+
2, Pd-BaSO4
+, H2O, 4 atmNHOHOHHOH
2, Pd-BaSO4
+, H2O, 4 atm
+
NHOHOHHOH
2OOH
OHHOH
2OOHOHHOH
+
象这种将一个醛糖变为高一级的醛糖的过程叫做递升；相反，变为低一级醛糖的过程则叫做递降。
如Ruff递降法是一个氧化脱羧过程：首先用溴水或其他方法将醛糖氧化为糖酸，然后在铁盐存在下用过氧化氢处理糖酸，脱去羧基，得到少一个碳的醛糖：
OH
OHH
3+H2O
- CO2
CHOOHHOH
利用这种方法可将由D--葡萄糖电解氧化得到的D-(+)-葡萄糖酸钙递降为D-(-)-阿拉伯糖，进一步递
降和氧化后，则得内消旋酒石酸：
OH
HOHOH2OH
2HOHOHOH2OH
2HOHOH2H
HO氧化
D--葡萄糖 D-(+)-葡萄糖酸钙 D-(-)-阿拉伯糖 内消旋酒石酸
15.2.6 形成糖脎
醛糖和酮糖与苯肼作用，在C1和C2位形成双苯腙，称为糖脎（osazone）。由于糖脎的C2位是无手性的，而糖脎形成时苯肼只与C1和C2作用，因此，C3、C4和C5构型相同的D-葡萄糖、D-甘露糖和D-果糖与苯肼作用，得到同一种糖脎——D-葡萄糖脎：
CHOHOH
HOHD-葡萄糖
CHNNHPh
NNHPhHOHD-葡萄糖 脎
2 PhNHNH2
CH2OH
O
HOH
CHO
HOHHOHD-甘露糖
2 PhNHNHD-果糖
早期在研究糖时遇到的最大困难是糖很难结晶。费歇尔发现糖与苯肼反应生成的糖脎都是不溶于水的黄色结晶，不同的糖脎具有不同的结晶形状、不同的熔点和不同的生成时间；不同的糖即使能生成相同的糖脎（如D-葡萄糖、D-甘露糖和D-果糖），但生成的时间也不同，因此可以根据这些性质来鉴别糖，这在早期测定糖的构型方面起了重要作用。 15.3 寡糖
由2~10左右相同或不同的单糖通过苷键连接起来的化合物称为寡糖。最重要的寡糖是蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维糖等二糖。 15.3.1 蔗糖
蔗糖(sucrose)是由一分子α-D-吡喃葡萄糖和一分子β-D-呋喃果糖组成的二糖，其中葡萄糖分子的半缩醛氧与果糖的C2连接，即是说，蔗糖是由葡萄糖和果糖的两个半缩醛羟基缩合脱水得到的二糖：
2OH
2-O-(α-D-吡喃葡萄糖基)-β-D-呋喃果糖
蔗糖的比旋光度为+66.5o，用酸或转化酶水解后，其比旋光度降至-20o，这种现象称为糖的转化，所得产物称为转化糖。转化过程涉及三个反应：（1）二糖水解为α-D-吡喃葡萄糖和β-D-呋喃果糖，（2）α-D-吡喃葡萄糖变旋为它与β-D-吡喃葡萄糖的平衡混合物，（3）β-D-呋喃果糖变旋为它和α-D-呋喃果糖的平衡混合物。由于D-呋喃果糖（-92o）的比旋光度值比D-吡喃葡萄糖（+52.7o）负得多，所以转化糖混合物的净的比旋光度为负值。
由于蔗糖分子中的葡萄糖和果糖残基上的半缩醛或半缩酮的羟基都形成了苷键，故不能够产生自由的醛基和酮基。因此，蔗糖是一种非还原性糖，它不能生成糖脎，在溶液中也不会发生变旋。 蔗糖是用量最大的食用糖，全世界每年的产量约1亿吨，是生产数量最大的一种天然有机化合物。蔗糖在甘蔗中含量为16%~26%，在甜菜中含12%~15%，工业上主要由这两种植物制取蔗糖。另外，由于转化糖中含有最甜的糖——果糖，所以通常也可将由转化酶水解蔗糖所产生的转化糖用于食品和饮料中。
15.3.2 麦芽糖
麦芽糖(Maltose)是淀粉在淀粉糖化酶作用下的部分水解产物，植物组织（如麦芽）中的麦芽糖也是淀粉水解的中间产物。它由两分子葡萄糖组成，其中一个分子中的半缩醛氧连接在另一分子的C4上形成α-1,4-苷键。此外，含有半缩醛羟基的葡萄糖有α和β两种构型，其比旋光度值分别为+168o和+112o，在溶液中有变旋现象。
HOHO
OH
OOHOH
OH
O
HOH
OH
β-麦芽糖 α-麦芽糖
4-O-(α-D-吡喃葡糖基)- β-D-吡喃葡糖 4-O-(α-D-吡喃葡糖基)- α-D-吡喃葡糖 由于麦芽糖中的一个葡萄糖残基含有半缩醛，可开环形成醛，故麦芽糖是一个还原性糖，能使土伦试剂和本尼迪特试剂呈正反应，也能与苯肼作用形成糖脎，用溴水氧化生成一元酸。 15.3.3 乳糖
乳糖(lactose)是仅次于蔗糖的第二丰产天然二糖，主要存在于人和哺乳动物的乳汁中（平均含5%左右）。它由D-半乳糖和D-葡萄糖组成，其中葡萄糖残基以C4上的羟基与半乳糖半缩醛上的羟基形成β-1,4-苷键。含有半缩醛羟基的葡萄糖具有α和β两种构型，在溶液中有变旋现象，从水中结晶只得到α-型异构体：
β-1,4-苷键
4-O-(β-D-吡喃半乳糖基)- α-D-吡喃葡糖
由于葡萄糖部分有半缩醛结构，故乳糖也是一种还原性糖，与苯肼作用能形成糖脎，用溴水氧化则得到乳糖酸，后者水解生成半乳糖和葡萄糖酸。在乳酸杆菌作用下，乳糖可以氧化为乳酸，牛奶变酸就是由于其中所含乳糖变成了乳酸。 15.3.4绵子糖
绵子糖是由D-半乳糖和一分子蔗糖通过α-1,6-苷键组成的三糖，是一种非还原糖。
CH2OHD－果糖
绵子糖
绵子糖主要存在于甜菜中，约含0.01%~0.02%，是由甜菜生产蔗糖过程中得到的副产品。 15.3.5 环糊精
环糊精(cyclodextrins)是通过用一种特殊的酶水解淀粉而得到的含6~12个D-葡萄糖单位的环状寡糖，其中的1, 4-苷键均为α-型。含6、7、8个葡萄糖单位的环糊精分别称为α-、β-和γ-环糊精。
11
2
OHHOH
α-环糊精
环糊精具有筒形结构，筒中间有一孔穴。由于组成环糊精的葡萄糖是手性分子，环糊精也具有手性，其圆筒的一头口径较大，另一头则较小。这种结构使得环糊精具有刚性，不易发生反应，在热的碱性水溶液中很稳定，在酸中慢慢水解。
环糊精圆筒中的不对称孔穴可以选择性地容纳水分子、金属离子或一些小分子有机化合物，形成包合物。利用环糊精这一性质可分离、分析金属离子和手性化合物，也可催化某些有机反应。环糊精与一些药物分子形成的包合物能够改善药物的稳定性，提高药物的水溶性。在食品、医药、农业、化工和轻工业等领域，环糊精被广泛用作稳定剂、乳化剂、抗氧剂等。 15.4 多糖
多糖是由许多单糖分子通过苷键连接起来的聚合物，它们一般含80~100个单糖结构单位，但纤维素中平均含3000个单糖结构单位。几乎所有的生物体内都含有多糖，其中纤维素和淀粉在自然界中分布最广，是最重要的多糖。 15.4.1纤维素
纤维素(Cellulose)是由平均3000个葡萄糖结构单位在C4位通过β-苷键连接起来的线形生物大分
12
子，平均分子量为500,000。
纤维素广泛存在于植物中，是构成植物结构的主要成分。它在树木中含40%~60%，亚麻中约含80%，棉花中则高达90%以上。纤维素分子之间可通过氢键作用紧密地结合在一起，形成纤维束，几个纤维束绞在一起形成绳索状结构，这种绳索状结构再排列起来就形成肉眼能看得见的纤维。 人和高等动物体内没有可使纤维素水解为葡萄糖的酶。然而，食草动物的消化道中孳生着一些微生物，它们产生的纤维素酶能将纤维素水解为葡萄糖，因此食草动物能以纤维素为食。 15.4.2 淀粉
与纤维素类似，淀粉(starch)也是一种多聚葡萄糖，但它的苷键都是α-型，而且分为直链淀粉(amylose)和支链淀粉(amylopectin)两种类型。直链淀粉大约由200~300个葡萄糖结构单位组成，相对分子质量为150,000~600,000，相邻的葡萄糖结构单位之间在C4位通过α-苷键相连而成直链形。
直链淀粉
直链淀粉有一种特殊的性质，就是在中性溶液中遇到碘时，其构象能够由无规线团状变为螺旋状，螺旋的每一圈约有6个葡萄糖单位，碘则被包在螺旋之中，形成一种蓝色的复合物。利用这一性质可以方便地鉴别淀粉。
支链淀粉是在C6位出现支链的，每条链的长度约20~25个葡萄糖单位，相对分子质量达数百万。
13
支链淀粉
淀粉是植物的主要能量储备，在玉米、土豆、小麦和大米中淀粉的含量超过75%，植物的种子、果实、叶、茎中也都含有淀粉。淀粉为粒状，在冷水中膨胀，干燥后又收缩为粒状，工业上利用这一性质来分离淀粉。淀粉粒由直链淀粉和支链淀粉组成，其中直链淀粉占15%~35%。
人和动物吃了淀粉后，体内的α-葡萄糖苷酶可将淀粉水解为葡萄糖，从而提供生命活动所需要的能源。多余的葡萄糖则转化为糖元(glycogen)，其结构与支链淀粉相似，但有更多的支链（每10个葡萄糖单位有一个支链），而且分子很大（相对分子质量可达1亿）。糖元是人和动物体内的储备糖，能够相对大量地在肌肉和肝脏中积蓄。在机体紧急需要高能量时（如剧烈运动时），糖元能够立即提供所需的葡萄糖。
14
习 题
1． 写出下列化合物的结构：
（1）甲基-α-D-呋喃阿拉伯糖苷； （2）α-D-吡喃古洛糖； 2． 写出下列化合物最稳定的构象： （1）α-D-吡喃阿拉伯糖；（2）β-D-吡喃半乳糖；（3）β-D-吡喃甘露糖 3． 关于β-D-(+)-吡喃葡糖的构象，下列哪一种说法是正确的？
（1） 一个OH在a键，其他取代基都在e键上； （2） CH2OH在a键，其他取代基都在e键上； （3） 所有取代基都在a键上; （4） 所有取代基都在e键上.
4． α-乳糖在溶液中能够变旋吗？如果能变旋，试写出方程式表示变旋过程。 5． 试写出D-核糖在酸催化下转化为糠醛的可能机理。
2O
CHO
6． 甲基-β -D-吡喃葡糖苷与2当量的高碘酸反应得到1当量的甲酸和1当量的二醛(A)。一种未知的
五醛糖甲基呋喃糖苷与1当量的高碘酸反应，只生成A，而无甲酸产生。试写出这个未知物的结
构。
(A)
7． 对于如下结构的二糖，下列哪一种说法是正确的？
2OH
（1）它是一种非还原糖； （2）它能够形成糖脎；
（3）它存在两种立体异构体； （4）它在溶液中可发生变旋。
8． 下面的反应系列被称为Weerman递降法，试写出所空缺的试剂和产物结构(a)~(g)。化合物(g)的
通用名是什么？
D-(+)-木糖
(b)D-木糖酸
(d)D-木糖酸甲酯CO2 + C4H11NO4
(f)
C5H
11NO5
(e)
NH3 + C4H8O4
(g)
9． 维生素C（既抗坏血酸）广泛存在于动植物中，动物的肝脏中通过四步反应由D-葡糖合成维生
素C：D-葡糖 → D-葡糖醛酸 → D-葡糖醛酸γ-内酯 → L-古洛糖醛酸γ-内酯 →维生素C。
15
CH2OHOHHOHOHO
HO
O
H2OH
维生素C
人类、猴、猪和鸟类缺乏催化最后一步反应的酶——L-古洛糖酸内酯氧化酶，这可能是由于在大约六千多万年以前突变而产生的缺陷基因所致。因此，我们必须从食物中或者通过实验室合成来获取维生素C。实际上，几乎所有的维生素营养品中维生素C都是合成的。下面是一个重要的维生素C的工业合成路线。试写出所缺少的试剂及产物a~f。
D-葡糖山犁醇(b)
(c)
(d)（两步反应）
L-Sorbose L-Sorbofuranose（开链式）
2
维生素C
16
范文四：碳水化合物
碳水化合物(carbohydrates)
碳水化合物是自然界中最丰富的有机物，自然界的生物物质中，碳水化合物约占3/4，从细菌到高等动物都含有糖类化合物，植物体中含量最丰富，约占其干重的85%～90%，其中又以纤维素最为丰富，其次是节肢动物，如昆虫、蟹和虾外壳中的壳多糖（甲壳质）。
碳水化合物是生物体维持生命活动所需能量的主要来源，是合成其它化合物的基本原料，同时也是生物体的主要结构成分。人类摄取食物的总能量中大约80%由碳水化合物提供，因此，它是人类及动物的生命源泉。我国传统膳食习惯是以富含碳水化合物的食物为主食，但近十几年来随着动物蛋白质食物产量的逐年增加和食品工业的发展，膳食的结构也在逐渐发生变化。
碳水化合物这一名词来源于此类物质由C、H、O三种元素组成，而且它们的经验式都符合通式CnH2nOn即Cm(H2O)n ，其中氢和氧的比例与水分子中氢和氧的比例相同，就好象是碳同水的化合物，因而得名。后来发现一些不属于碳水化合物的分子也有同样的元素组成比例, 如乙酸C2H4O2，而一些碳水化合物如脱氧核糖（C5H10O4）则又不符合这一比例，因而碳水化合物这一名词并不确切，根2据糖类的化学结构特征，糖类的定义应是多羟基醛或酮及其衍生物和缩合物，但由于沿用习惯，碳水化合物一词仍被广为使用。
碳水化合物可分为三类：
单糖：不能被水解的简单碳水化合物，如葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖。 寡糖：单糖聚合度≤10的碳水化合物（以双糖最为多见）：蔗糖、麦芽糖、乳糖、纤维二糖。 多糖：单糖聚合度>10的碳水化合物：淀粉、糊精、糖原、纤维素、半纤维素及果胶等。
碳水化合物与食品的加工、烹调和保藏有密切的关系，例如，食品的褐变就与还原糖有关，食品的粘性及弹性也与淀粉和果胶等多糖分不开。至于蔗糖，果糖等作为甜味剂，更是人类饮食中不可缺少的物质。
一、
1、 结构
单糖(monosaccharides)及糖苷(glycosides)
单糖根据羰基类型可分为醛糖和酮糖两大类。
单糖的衍生物有糖醇、醇糖酸、糖醛酸及糖酸等。
根据所含糖原子的数目，单糖有可分为丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖。
最简单的醛糖为甘油醛，它具有一个不对称碳原子（四个取代基不同），因而有两个对映异构体，以D及L来区别。
由D-甘油醛衍生出来的四、五、六碳糖，都称为D-XX糖，而与其对应，由L-甘油醛衍生出来的糖，则为L系列，天然存在的糖多为D-系列的。普通的醛会形成半缩醛、缩醛：
单糖分子内含有-CHO 及 -OH ，所以也会在分子内发生此种反应，以己糖为例，若-CHO和第五碳上的-OH反应，则生成六元环的半缩醛，称为吡喃糖。
果糖的 >C=O 与第五碳上的-OH反应，生成五元环的半缩醛，称为呋喃糖。
这种环状结构，称为Haworth结构式，糖一般以环状形式存在。
环的生成使羰基变为手性碳，因而产生了两个异构体，它们的差别只在于链端手性碳构型的不同，分别称为α-和β-型。如：
这是由变旋光现象而发现的。新配制的单糖溶液在放置时，其比旋光度会逐渐增加或减少，最后达到一个恒定的数值。如，葡萄糖配成水溶液，其比旋光度是+112.2°，但放置若干天后就降低至+52.7°，这是因为普通葡萄糖晶体为α-D-吡喃葡萄糖，当它溶解于水时，一部分分子通过开链结构逐渐变为β-D-葡萄糖，最后达到动态平衡。由于α-和β-异构体的比旋光度不一样，所以溶液的旋光度逐渐减小，
最后达到相当于平衡混合物的恒定数值。
新形成的-OH称为半缩醛-OH，具有强的反应性，它易与其它羟基化合物反应，形成缩醛，称为苷。
吡喃型葡萄糖具有椅式构象，体积大的-OH尽量处于平伏键上，如：
β-D-葡萄糖
2、 反应
(1)酸：稀酸无影响，而和强酸共热则会生成糠醛，糠醛和各种酚有显色反应，这可用于糖的定性和定量检测。
(2)碱：在弱碱环境，糖会发生异构化，例：葡萄糖在弱碱性环境变为葡萄糖、果糖与甘露糖的混合物。在强碱性环境下，糖会被空气中的O2氧化生成其它复杂的混合物。 (3)氧化
① 醛或酮糖与Tollens试剂（AgNO3-NH3）作用会产生银镜；与Benedict试剂（CuSO4、柠檬酸和Na2CO3）或Fehling试剂（CuSO4，酒石酸钾钠、NaOH）一起加热时，溶液的蓝色消失，同时生成Cu2O的砖红色沉淀。
能与这些试剂发生反应的糖叫还原糖，还原糖分子中必定有半缩醛羟基，它能变为链状结构，即有-CHO或>C=O，而不与这些试剂反应的糖为非还原糖，其分子中无半缩醛羟基。如苷中就没有半缩醛-OH，所以它在碱性不能被氧化。
Tollens试剂、Fehling试剂和Benedict试剂通常用于糖的检验测定，由于这些反应的产物很复杂，它们无合成价值。
② 醛糖与弱氧化剂（碱性溴水）反应生成醇糖酸，与强氧化剂（热HNO3）反应得糖酸。
(4)成脎反应
单糖与苯肼（C6H5NHNH2）作用生成脎
糖脎都是不溶于水的黄色晶体，不同的糖所生成的脎晶形不同，在反应中生成的速度也不同，据此可鉴定糖的种类。 (5)作为醇的反应
除进行醚化生成苷外，单糖能与酸反应生成酯，己糖和戊糖的磷酸酯是生物体中糖代谢的中间体。
3、天然存在的主要单糖
天然存在的主要单糖有戊糖及己糖 [1]戊糖
戊糖多作为多糖成分或核酸成分存在，游离状态甚少。如D-木糖，L-阿拉伯糖是大豆脂多糖的主要构成糖。
（A）D-木糖:存在于木材、稻草杆等的半纤维素中。
（B）L-阿拉伯糖:多在果汁和胶质的半纤维素中与果胶质共存。
（C) D-核糖和D-脱氧核糖: D-核糖和D-脱氧核糖分别为核糖核酸（RNA）
和脱氧核糖核酸（DNA）的成分。 [2]己糖
（1）D-葡萄糖：以结合核游离的形式广泛存在于自然界，游离态多存在于水果中，淀粉、糖原、纤维素，葡聚糖等碳水化合物都是D-葡萄糖的聚合物。
（2）D-果糖：广泛存在于自然界，游离型多存在于水果中。寡糖的蔗糖、棉子糖、蜜二糖中均有存在，菊粉是D-果糖的聚合物。果糖的甜度在糖类中最大。在工业上，常利用异构酶把葡萄糖异构化为果糖来代替蔗糖。
（3）半乳糖：没有游离型，存在于乳糖和棉子糖中。 （4）D-甘露糖：它是魔芋甘露聚糖的成分。
3、 糖苷
单糖分子中的半缩醛羟基与醇或其它分子的羟基缩合生成的缩醛称为糖苷。如：
糖苷中的非糖部分称为糖苷配基（又叫苷元，配糖体），糖有α-及β-型。
所以糖苷也有α-及β-型。在苷分子中不再含有半缩醛-OH，因此苷没有变旋光现象，也没有还原性，它在碱性稳定，但在酸性溶液中很易水解。
苷在自然界中分布很广，许多植物色素、生物碱等都是苷。动物、微生物体中也有许多苷类物质。
表
二、 寡糖（Oligasaccharides）
聚合度≤10、而≥2的多糖，常见的为二糖。 1、 蔗糖
在水果、花、种子等植物中广为存在，工业上由甘蔗或甜菜制备。甜味较强，为常用的甜味剂。蔗糖是一种苷，分子中没有半缩醛-OH，因而无还原性。
它在酸或转化酶作用下，水解为D-葡萄糖和果糖：
通常把上述变化称为蔗糖的转化，其生成物称为转化糖。 2、 麦芽糖
以麦芽中含量最多，故而得名。淀粉和糖原在淀粉酶作用下，生成麦芽糖。它是饴糖的主成分。它分子中有半缩醛-OH，因而有还原性。 3、 乳糖
仅存在于哺乳动物的乳中，故而得名。是半乳糖和葡萄糖用β-1，4-半乳糖苷键结合而得。
4、环糊精 环糊精是6-8个葡萄糖以α-1，4-苷键结合的环状寡糖。聚合度6、7、8，依次称为α-，β-及γ-环糊精，为一个中间为空穴的圆柱体 。其底部有6个C6羟基，上部排列12个C2、C3羟基。内壁被C-H所覆盖，与外侧相比有较强的疏水性。环糊精的环内侧相对地比外侧憎水，当溶液中有亲水和憎水性物质共存时，憎水性物质会被环内的憎水性基团吸引而形成包接物。利用这一性质，可以使油质化合物在水中成为可“溶“，食物的芳香成分可以制成干粉状而香味持久，苦味及其它异味的药物可以变成无味。
5、D-葡糖酸及其内酯
D-葡萄糖在葡萄糖氧化酶作用下易氧化成D-葡糖酸，商品D-葡糖酸及其内酯的制备如图所示。在室温下葡糖酸-δ-内酯和γ-内酯都可以水解生成D-葡糖酸，这两种内酯通过中间双环的形式相互转变。D-葡糖酸-δ-内酯（Gluconar-Lactone, GDL系统命名为D-葡萄糖-1，5-内酯），在室温下完全水解需要3小时，随着水解不断进行，pH值逐渐下降，是一种温和的酸化剂，可用于要求缓慢释放酸的食品中。例如肉制品、乳制品和豆制品，特别是焙烤食品中作为发酵剂、作内酯豆腐的凝固剂等。
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食品中单糖和低聚糖的功能
一、 甜味
低分子量糖类化合物的甜味是最容易辨别和令人喜爱的性质之一。蜂蜜和大多数水果的甜味主要取决于蔗糖、D-果糖或D-葡萄糖的含量。人所能感觉到的甜味因糖的组成、构型和物理形态不同而异(表4-6）。
a. 以蔗糖的甜度为100作为比较标准
即甜度：果糖>蔗糖>葡萄糖>麦芽糖>半乳糖>乳糖。
即使同一种糖，其α-型和β-型的甜度也不同。如：葡萄糖的α-比β-型甜1.5倍。通常，葡萄糖的结晶为α-型。在溶液中α
β平衡时，α：β= 1：1.7，
所以溶解后时间越长，甜度就越低。此平衡受温度的影响很小，故冷和热葡萄糖液的甜味几乎无变化。
果糖β-型的甜度为α-型的3倍。普通的结晶为β-型，溶液中α
β的平衡
随浓度和温度而异，如：10%果糖液，0℃下α：β=3：7，80℃下为7：3，且浓度高则β多，因此，在低温下，浓液甜。
蔗糖是糖苷-OH相互结合的二糖，无半缩醛-OH，溶液没有α 味也不随时间变化。
糖醇也可用作食品甜味剂。有的糖醇例如木糖醇的甜度超过其母体糖（木糖）的甜度，并具有低热量或无致龋齿等优点，我国已开始生产木糖醇甜味剂。某些糖醇的相对甜度见表4-7。
β变化，甜
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三、
亲水功能
糖类化合物对水的亲和力是其基本的物理性质之一，这类化合物含有许多亲水性羟基，因而在水中有很好的溶解性。
虽然D-果糖和D-葡萄糖的羟基数目相同，但D-果糖的吸湿性比D-葡萄糖要大得多。在100％相对湿度环境中，蔗糖和麦芽糖的吸水量相同，而乳糖所能结合的水则很少。当糖的水合物形成稳定的结晶结构以后,则不容易从环境中吸收水,实际上，结晶很好的糖完全不吸湿，因为它们的大多数氢键键合位点已经形成了糖-糖氢键。不纯的糖或糖浆一般比纯糖吸收水分更多，有少量的低聚糖存在时吸湿更为明显，例如饴糖、玉米糖浆中存在的麦芽低聚糖。杂质可干扰糖分子间的作用力，主要是妨碍糖分子间形成氢键，使糖的羟基更容易和周围的水分子发生氢键键合。
糖类化合物结合水的能力和控制食品中水的活性是最重要的功能性质之一，结合水的能力通常称为保湿性。根据这些性质可以确定不同种类食品是需要限制从外界吸入水分或是控制食品中水分的损失。例如糖霜粉可作为前一种情况的例子，糖霜粉在包装后不应发生粘结，添加不易吸收水分的糖如乳糖或麦芽糖能满足这一要求。另一种情况是控制水的活性，特别重要的是防止水分损失，如糖果蜜饯和焙烤食品，必须添加吸湿性较强的糖，即玉米糖浆、高果糖玉米糖浆或转化糖、糖醇等。
三、风味结合功能
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很多食品，特别是喷雾或冷冻干燥脱水的食品，碳水化合物在脱水过程中对保持食品的色泽和挥发性风味成分起着重要作用，它可以使糖-水的相互作用转变成糖-风味剂的相互作用。
糖-风味剂+水
多糖是一类很好的风味固定剂，应用最广泛的是阿拉伯树胶。阿拉伯树胶和明胶的混合物用于微胶囊和微乳化技术，这是食品风味固定方法的一项重大进展。阿拉伯树胶还用作柠檬、莱姆、橙和可乐等乳浊液的风味乳化剂。 四、 糖类化合物褐变产物和食品风味
糖类化合物会发生美拉德反应并生成多种有挥发性风味的物质，详细内容见第三章中的第二节
糖-水+风味剂
五、
（一） 分类：
多糖(Polysaccharides)
为聚合度≥10的单糖的高聚物，广泛存在于动植物及微生物中。多糖中的纤维素、半纤维素、果胶、壳质、硫酸软膏素等，主要起细胞的支撑（骨骼）作用；淀粉、糖原、菊粉等起能的贮藏作用。而粘质多糖等起保护、润滑、离子固定、防冻等作用。
加水分解仅产生糖类的称单纯多糖，若还生成糖以外的成份称复合多糖。由一种单糖组成的称均一多糖。否则称非均一多糖。
通常天然多糖的聚合度为100-1000。
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1、 纤维素
是自然界中存在最多的多糖，是植物的主成分，它由木材用热碱抽提，除去木素和半纤维素而得，它是D-葡萄糖以β-1，4苷键结合而得，呈直链。聚合度为3000---6000。
由于纤维素不溶于水，故酶不易与之作用，用菌类、细菌等软体动物具有的纤维素酶可将其分解为葡萄糖和寡糖。纤维素连同某些其他惰性多糖构成植物性食品，如蔬菜、水果和谷物中的不可消化的碳水化合物（称为膳食纤维），人体消化道没有纤维素酶，不能消化纤维素作为能源，但纤维素有防止便秘的作用，膳食纤维在人类营养中的重要性主要是维护肠道蠕动，纯化的纤维素常作为配料添加到面包中，增加持水力和延长货架期，提供一种低热量食品。动物除草食动物能利用纤维素外，其他动物的体内消化道也不含纤维素酶。而一些草食动物（牛、马、羊等）的消化道中含有纤维素酶，可以消化纤维素为D-葡萄糖。
纤维素不显示还原性，水解也很困难，需要浓酸或稀酸在加压下长时期加热才能水解。 纤维素的羧甲基衍生物（CMC）易溶于水，有粘性，其钠盐可在食品工业中作增稠
剂。
2、 淀粉（Starch）
n=100-200
结构
广泛分布于植物的根、茎、种子中，其贮藏能的作用，构成淀粉的糖，几乎都是D-葡萄糖，淀粉有两种，仅以α-1，4-苷键结合、构成直链状的叫直链淀粉，而以α-1，4-苷键结合为主，并有α-1，6-苷键结合、且在此处分枝的叫支链淀粉。
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直链淀粉(amvlose)
支链淀粉(amvlopectin)
普通淀粉由15∽30%直链淀粉，70∽85%支链淀粉组成，糯米则几乎全由支链淀粉组成。一般直链淀粉的聚合度为数百∽数千，而支链淀粉为数万，支链的平均链长为20∽25个葡萄糖单位。
大多数淀粉中含有大约75％的支链淀粉（表3-10），蜡质淀粉中几乎完全为支链淀粉。马铃薯淀粉是唯一含有磷酸酯基的淀粉，其中60%～70%是在Ｏ-6位酯化，其余的在Ｏ-3
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位酯化。平均每215～560个α-D-吡喃葡萄糖基含有一个磷酸酯基，大约88%在B链上。马铃薯淀粉略带负电荷，在水中加热可形成非常粘的透明溶液，一般不易老化。
淀粉粒的显微形态呈卵形、球形或不规则形，依植物种类而异如：
1、玉米 2、马铃薯 3、稻米 4、小麦
香蕉奶昔的制作 3、糖原（phytoglycogen）
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是存在于动物体内的碳水化合物，又称动物淀粉。其结构类似于支链淀粉，但分支更多，分子也更大。
4、 菊糖
菊糖大量存在于菊科植物，它溶于水，加酒精便由水中析出，加酸水解成果糖及少量葡萄糖。
5、 魔芋甘露聚糖
存在于魔芋块根中，为葡甘露聚糖，其中甘露糖：葡萄糖=2：1至3：2，小肠内没有此糖的分解酶，故几乎不能用作能源，因而称魔芋豆腐为减肥食品。
6、 果胶质
果胶质存在于植物的果实、茎、块茎等细胞隙中，它是D-吡喃半乳糖醛酸以α-1，4-苷键结合的长链，通常以部分甲酯化状态存在，结构式如下：
果胶质一般有三种形态
⑴ 原果胶：与纤维素结合在一起的甲酯化聚半乳糖醛酸苷链，不溶于水，水解后生成果胶，存在于细胞壁中。
⑵ 果胶：羧基不同程度甲酯化的聚半乳糖醛酸苷链，存在于植物汁液中，溶于水，其中甲氧基含量>7%的称高甲氧基果胶(High-methoxyl pectin)，7%以下的为低甲氧基果胶。
⑶ 果胶酸：几乎完全不含甲氧基的聚半乳糖醛酸，溶于水。
未成熟的果实细胞间含有大量原果胶，因而组织坚硬，随着成熟的进程，原果胶在聚半乳糖醛酸酶和果胶酯酶作用下，水解成分子量较小的可溶于水的果胶，并与纤维素分离，渗入细胞液中，果实组织就变软而有弹性。若进一步水解，则果胶进一步失去甲氧基并降低分子量形成果胶酸，由于果胶酸不具粘性，果实就变成软疡的过熟状态。
果胶是亲水性的胶状物，其中高甲氧基果胶，在酸性（PH2.0∽3.5）、蔗糖含量60∽65%的条件下有凝固成凝胶的性质，而低甲氧基果胶与糖、酸即使比例恰当也难以形成凝胶，但它在Ca2+作用下可形成凝胶，食品工业中利用它们的凝胶性将其用于果酱、果冻等食品的制作。
图3-1 果胶和海藻酸的褶裥螺条构象链段
7、植物胶质
为结构复杂的多糖，食品工业中用其作增稠剂、凝冻剂、固香剂、乳化剂、泡沫稳定剂、浊度稳定剂等，按其来源可分为三类：
8、微生物多糖
许多微生物在生长过程中产生一些胶质的多糖，其中一些已用于食品工业及医疗上，如右旋糖酐、黄杆菌胶、茁霉胶及环状糊精等，它们被用作稳定剂、乳化剂、增稠剂、悬浮剂、泡沫稳定剂、成型助剂等。
9、氨基多糖
主要存在于动物中，大多由氨基己糖与糖醛酸组成二糖单位经重复连接而成，包括粘多糖（透明质酸、硫酸软骨素）、肝素、壳多糖等，其中硫酸软骨素为治疗冠心病的药物，肝素是天然抗凝血物质，壳多糖是昆虫、甲壳类（虾、蟹）动物外壳的成分之一，可作为增稠剂、稳定剂。
（二）、性质
从结构上看，淀粉的多苷链末端仍有游离的半缩醛-OH，但是由于数百以至数千个葡萄糖单位中才存在一个游离的半缩醛-OH，所以淀粉一般不显示还原性。
淀粉很容易水解，它与水一起加热即可引起分子的裂解，当与无机酸共热时，可彻底水解为D-葡萄糖。
淀粉与碘能发生非常灵敏的颜色反应，直链淀粉呈深蓝色，支链淀粉呈蓝紫色，该反应常被用作淀粉的定性鉴定。
（三）、糊化(gelatinization)及老化(retrogradation)
淀粉粒在受热（60-80℃）时会在水中溶胀，形成均匀的糊状溶液，称为糊化，它的本质是淀粉分子间的氢键断开，分散在水中。
糊化后的淀粉又称为α-化淀粉，将新鲜制备的糊化淀粉浆脱水干燥，可得分散于凉水的无定形粉末，即“可溶性α-淀粉”。即食型的谷物制品的制造原理就是使生淀粉“α化”。
六、 多糖(Polysaccharides)
淀粉溶液经缓慢冷却，或淀粉凝胶经长期放置，会产生不透明甚至产生沉淀的现象，称为淀粉的“老化”，其本质是糊化的淀粉分子又自动排列成序，形成致密的不溶性分子微束，分子间氢键又恢复。因此老化可视为糊化作用的逆转，但是老化不可能使淀粉彻底复原成生淀粉（β-淀粉）的结构状态，与生淀粉相比，晶化程度低。老化的淀粉不易为淀粉酶作用。
直链淀粉易发生老化而支链淀粉则不易。一般已糊化了的淀粉类食品，其水分含量为30-60%，温度0℃附近最易老化。
淀粉能被消化道内的淀粉酶分解成葡萄糖而被吸收，只有糊化后的淀粉才易于消化，所以我们吃的为“熟食”。
许多食品在贮藏过程中品质变差，如面包的陈化（staling）、米汤的粘度下降并产生白色沉淀等，都是由于淀粉老化的结果。糊化淀粉在有单糖、二糖和糖醇存在时则不易老化，因此可用于阻止淀粉分子链的缔合。这类化合物之所以能防止淀粉老化主要是它们能进入淀粉分子的末端链之间，妨碍淀粉分子缔合并且本身吸水性强能夺取淀粉凝胶中的水，使溶胀的淀粉成为稳定的状态。表面活性剂或具有表面活性的极性脂如单酰甘油及其衍生物硬脂酰-α-乳酸钠（SSL）添加到面包和其他食品中，可延长货架期。直链淀粉的疏水螺旋结构，使之可与极性脂分子的疏水部分相互作用形成配合物，从而影响淀粉糊化和抑制淀粉分子的重新排列，推迟了淀粉的老化过程。
（四）、粘性
可溶性大分子多糖都可以形成粘稠溶液。在天然多糖中,阿拉伯树胶溶液(按单位体积中同等重量百分数计)的粘度最小,而瓜尔胶(guargum)或瓜尔聚糖(guaran)及魔芋葡甘聚糖溶液的粘度最大。多糖(胶或亲水胶体)的增稠性和胶凝性是在食品中的主要功能，此外，还可控制液体食品及饮料的流动性与质地，改变半固体食品的形态及O/W乳浊液的稳定性。在食品加工中，多糖的使用量一般在0.25%～0.50%范围，即可产生很高的粘度甚至形成凝胶。
大分子溶液的粘度取决于分子的大小、形状、所带净电荷和溶液中的构象。多糖分子在溶液中的形状是围绕糖基连接键振动的结果，一般呈无序状态的构象有较大的可变性。多糖的链是柔顺性的，有显著的熵运动，在溶液中为紊乱或无规线团状态（图3-22）。但是大多数多糖不同于典型的无规线团，所形成的线团是刚性的，有时紧密，有时伸展，线团的性质与单糖的组成和连接方式相关。
淀粉增稠的食品、肉汁和淀粉糊经冷冻-解冻处理后稳定性降低，主要是由于直链淀粉发生老化。樱桃饼馅用普通淀粉增稠，经过冷冻-解冻处理可产生纤维或颗粒状质地结构。在冷冻食品中，糯质淀粉的加工特性要比含大量直链淀粉的好得多。磷酸交联淀粉在冷冻食品中具有抗老化的能力。淀粉类食品，例如面包和馒头质地变干硬，是由于直链淀粉分子间的缔合造成的，直链淀粉和脂类物质形成复合物可阻止这种作用的发生。干硬的面包经加热可促进淀粉分子的热运动和水分的润滑作用，从而使质地变得较柔软。
淀粉添加在食品工业中主要是作为粘接剂，食品工业中常使用改性淀粉，如可溶性淀粉，是经过轻度酸处理的淀粉，其溶液在热时有良好的流动性，冷凝时变成坚柔的凝胶，前述的α-化淀粉就是用物理方法生成的可溶性粉。磷酸淀粉，是以无机磷酸酯化的淀粉，具有良好的稠性，它用于冷冻食品、带馅糕点中，可改善其抗冻结-解冻性能，降低冻结-解冻过程中水分的离析。
拉面
范文五：碳水化合物
碳水化合物
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