哎呦卧草
范文一：外源生长素对玉米叶序分化类型的调控
of Maize SciencesJournal 玉米科学2010。18(3):78,83 文章编号:1005-1)906(201 0)03-0078--06
外源生长素对玉米叶序分化类型的调控
马 庆，程 郢，项 艳，朱苏文，程备久
(安徽农业大学生命科学学院，合肥230036)
摘要:以对生玉米自交系H4D、8701D自交授粉12 d的幼胚为材料，分别在含不同浓度外源生长素(NAA)
的 脱分化培养基上诱导，筛选II型愈伤组织(分别转人不同浓度NAA的分化培养基上诱导出芽。芽点出现开始，
在解 剖镜下剥取顶端分生组织，电镜扫描观察叶原基形态，并用ELISA反应测定顶端分生组织细胞分裂素6一
BA、ZRs、 DHZRs、iPAs和生长素IAA、NAA含量。结果表明:外源生长素NAA可调控对生基因型玉米幼苗叶原
基转换为互生 叶原基类型，NAA浓度越高、处理越早，出现互生叶原基的频率越高。ELISA测定结果显示，不同叶
序类型组培苗生 长点生长素含量的增加是外源生长素的吸收累积造成的，内源细胞分裂素及内源生长素的含量并未
明显改变;相同 叶序类型的叶原基其生长点CTK,AUX比值相同;降低CTK,AUX值可导致叶原基分化类型从对生
向互生转换;解除 外源激素诱导作用，组培苗生长点CTK,AUX值的恢复可导致叶原基分化类型返回起始叶原 基类型;玉米组培苗 CTK,AUX值调控叶序类型转换的阈值与玉米不同叶序类型实生苗生长点内源CTK,AUX值的关键词:玉米(夕h源生长素(NAA);叶原基;分化;组织培养 中图分类号:
S513(Ol 文献标识码:A 阈值相同，进一步证实 了生长点CTK,AUX值是控制玉米叶原基分化类型的关键冈素。
Differentiation of Leaf in Maize Auxin Primordium Exogenous Regulated by MA Yan，ZHU Su-wen，CHENG Bei-jiu Qing,CHENG Ying，XIANG
(School ofLife Science，Anhui Agricultural University,Hefei 230036，China) with of Abstract:The immature 2 lines decussate maize(zea embryos mays)inbred phyUotaxy，8701D 12-days
media with different contents of NAA to were further subcultured on calluses，which produce and cultured H4D，were twice the salne II calli were established Oil the mediums with different contents NAA to on media(Type regeneration the the induce in shoot were off under a and of images sprout formation(Sprouts tips peeled dissecting microscope of leaf were taken electron phyllotatic patterns primordium by scanning microscope(The 6-benzylaminopurine(6-BA)， zeatin riboside zeatin riboside group(ZRs)，dehydro group(iPAs)，napthalene group(DHZRs)，isopentenyladenosine acetic indole一3-acetic were detected the ELISA method(Two phyllotactic acid(NAA)，and acid(IAA)contents pat—by and alternate observed in the leaf H4D with decussate decussate were terns，namely priordium(In plants phyllotaxy， to NAA could induce a in in SAMs from alternate(The change opposite proportions exogenous application phyfiotaxy
of the two different for different NAA and were contents treatment could phyUotaxy patterns treatments(High early
to of with CTK,AUX ratio in SAMs with alternate leaf lead shoots alternate hish primordiumproponions pattern(The
was lower than that in SAMs with decussate leaf did not induce in the endogenous primordium(NAA produc-changes tion levels of IAA(The comeback of CTK,AUX ratio in tissue immature with the comedown of ex- culturing breeding leaf of them come back to the induce the hormone could ogenous application original phyHotactic primordium The leaf patterns( ratio is the determinative factor that the differentiation of maize CTK,AUX regulates primordium(cultureKey words:Maize;NAA;Leafprimordium;Differentiation;Tissue
玉米是禾本科ZEA属中仅有的一个MAYS种。 收藕日期: 2009—10-14;修回日期:2009一11—24 根据植物分类学，一般禾本科植物叶片都是基金项目: 国家高技术研究与发展计划项EI(2006AAIOZIB4)、国家 互生性 状，正常玉米叶片也是互生排列，但也存 在对生突 自然科学基金项目(30571130) 变体，国内关于对生玉米的研究报道最早见于1982作者简介: 马庆(男，讲师。博七。从事细胞工程与分子育种研究。 年【11。实验证据表明，叶发育的调控机理十分复杂。从 程备久为本文通讯作者。Tel:0551-5786464
表面上看，决定植物叶发育进程主要有两种因素在 E—mail:cbil959@126 (咖
万方数据
3期 马庆等:外源牛长素对玉米叶序分化类型的调控 500 L-Pro 500 1(0 起作用，即环境因素和植物自身发育过程中基因的 mg,L+CH ms,L+NAA mgCL;
500 500 1(5 作用。然而这些冈素都不是孤立地起作用，环境因素 N685+2,4-D mg,L+L-Pro mg,L+CH
2(0 可以引发某些与发育有关的基因表达，发育前期表 mg,L+NAA mg,L，接种后暗培养，培养温度
28?，3 d后切幼芽1次;继续暗培养，2周后转入达的基因产物可能引发发育后期的基冈表达，基因 代培养基【sI。继代培养基配方与愈伤组织诱导培养基 继 产物的作用可以改变细胞内激素的平衡，激素反过 相同且一一对应。26?下暗培养2周I州，继代2来又可以调节另一些重要基因的表达121。从表观现 1(3芽的诱导 并不能清楚解释叶序排列是如何次。 象看，生长素控制叶片发生位点，但是这个观察结果 选取松散、淡黄的愈伤组织，转人分化培养基， 发生的I引。本实验 不同愈伤组织诱导出的愈伤组织分别处理。培养条 室保存有多套对生玉米、互生玉米近等基因系材料， 件为:26?，光照时间14 h,dtlOl。诱导出芽配方为通过对对生玉米和互生玉米近等基因系材料的不同MS 时空内源细胞分裂素和内源生长素含量的分析，发 基本培养基添加1(0 6一BA及不同处理浓度mg,L
NAA，7个处理的NAA浓度分别为0、0(5、1(0、的 现对生玉米材料生长点内源细胞分裂素含量显著高 2(0、2(5、3(0 基因系的互生材料141。另一方mg,L。 1(5、 于互生材料，对生材料的CTK,IAA值湿著高于近等 1(4叶原基形态观察 面，通过外源细胞分裂素6-BA处理互生玉米的愈伤组织并诱导其分化出 芽点出现开始，在解剖镜下剥离幼芽顶端分生 完整植株，结果发现会有大量畸形苗、对生苗的产 组织，电镜扫描成像。顶端分生组织材料处理方法 生，且6 一BA浓度越高、处理越早，出现对生叶原基、 为:剥取茎尖、FDA固定过夜(抽真空)、剥取顶端分 畸形叶原基的频率越高。激素含量测定结果表明，不 生组织、环氧树脂处理过夜、去环氧树脂、喷金、扫描同叶序类型组培苗生长点细胞分裂素含量的增加是 成像Illl'将不同叶原基形态分类，解剖镜下统计不同
处理组合下各形态的比率1121。 并未明显改变，在互生外源激素的吸收累积造成的，内源细胞分裂素含量基凶型下，通过增JJD;'t,源细胞 1(5叶原基激素含量测定 分裂素6一BA、提高可
g，单由于ELISA反应需要顶端分生组织0(5 导致叶原基分化类型向对生、一 畸形类型转换15I。为了明晰是细胞分裂素的绝对含处理组合下获得的各形态顶端分生组织数目不
量还是CTK,AUX控制玉米叶序类型的分化，有必 足测定最低需求，因此对各处理组合下获得能满
形态类型顶端分生组织进行分类聚合。取不要从外源生长素调控角度进行进一步的系统研究。的不同 本文利用不同浓度的外源生长素NAA分别添加给 的顶端分生组织，称量0(5 g，采用ELISA同形态 激素6一BA、ZRs、DHZRs、iPAs、对生基因型自交系材料，分析外源生长素诱导对玉反应测定
IAA、NAA含量【131，比 米叶原基分化类型的转换调控及其与CTK,AUX值 较不同叶原基形
的关系，为进一步揭示玉米叶序分化的激素调控机 ZRs、态的CTK,AUX值，CTK值为6一BA、 理提供依据。 含量相加。 DHZRs、iPAs含量相加，AUX值为IAA、NAA 1(6生根实验(恢复实验)与炼苗、定植 1材料与方法本实验主要研究NAA单一因素对玉米叶原基 1(1供试材料 分化的影响，生根培养基未使用激素诱导生根，将
对生玉米自交系H4D、8701D均为本实验室保 4—5叶的芽苗转入未添加激素的基本培养基中，利 存，其对生率均为100,t61。 用植物内部合成的生长素自然生根，生根后一周出 1(2愈伤组织诱导与继代 000 瓶炼苗，人T气候箱温度28?、光照10 lx，相对
2006年6月5日，将上述种质材料在安徽农业 湿度75,，炼苗l周后自然条件培养
d 大学实验田播种，采用地膜覆盖。取自交授粉12 114J。 2结果与分析的幼穗，剥离苞叶，70,酒精灭菌，剥取幼胚，接人愈
2(1 伤组织诱导培养基，接种时保持幼胚材料盾片向上， 愈伤组织的诱导、继代与分化出芽 培养基基本
玉米愈伤组织有I型和?型1151，I型愈伤水配方为N685m。以生长素为单一研究因
状，继代过程中褐变、死亡;II型愈伤呈结构松散的 渍 子，设置不同浓度梯度。愈伤组织诱导培养基共3
1(5 淡黄色，易于诱导出芽【161。随NAA处理浓度的增加， mg,L+L-Pro 种，其配方分别为:N685+2,4一D 500 500 1(5 mg,L+ H4D、8701D的?型愈伤诱导率先升高后下降，表明 rag,L;N685+2(4一D mg,L+CH
万方数据
80玉 学 18卷 米科 适度提高NAA含量可以增加愈伤组织率，但高浓度 解剖镜下剥取顶端分生组织，观察叶原基形态 的NAA
类型，结果发现有互生、对生2种类型，各类型叶原 NAA处会提高I型、降低?型愈伤诱导率。在不同 基的电镜扫描照片如图1。每个处理组合下诱导出 理浓度下，H4D的?型愈伤诱导率均高于 8701D，这与外源细胞分裂素处理其近等基因系互 的幼芽各取30个，芽数不够的组合以可获得的总芽生材料H4D、8701D的结果相似，H4D的?型愈伤 数为准，各处理组合下2种叶原基类型芽苗的比率
的诱导率均高于8701D，表明愈伤类型受玉米基因型 不同(表1)，从表l可以看出，不同愈伤组织培养基 影响旧，冈此选取H4D的n型愈伤组织作为诱导 上诱导出的H4D愈伤组织在相同的出芽培养基上 出芽材料。出芽实验结果表明，不同愈伤组织诱导培 诱导出芽，当出芽培养基NAA浓度低于2(5 ms,养基上H4D愈伤组织在相同的出芽培养基上诱导 时，随愈伤组织诱导培养基NAA浓度的增加，L
对生
出芽，其出芽率不同，随愈伤组织诱导培养基NAA 芽诱导频率降低，互生芽的诱导频率增加。当出芽培浓度的增加，出芽率降低，差异显著。相同愈伤组织 养基NAA浓度高于3(0 mg,L时，难以诱导出芽。相 诱导培养基上H4D愈伤组织在不同的m芽培养基 同愈伤组织培养基上诱导出的H4D愈伤组织在不 上诱导H{芽，其出芽率不同，随芽诱导培养基NAA 同的出芽培养基上诱导出芽，随芽诱导培养基NAA 浓度的增加，m芽率降低，但差异不显著。由此可以 浓度的增加，对生芽的诱导频率降低，互生芽的诱导 推断，外源激素NAA可以在愈伤组织中积累，并在 频率升高。由此可以看出，外源生长素NAA在芽苗 出 芽过程中继续产生作用。 不同叶序类型的分化过程中产生了重要作用。2(2外源生长素对叶原基分化类型的调控
注:a为对生叶原基:b为互生叶原基。 Note:a，decussate leafprimordium;b，ahemative leafprimordium(
图1不同类型叶原基形态 of Picmre leaf different of Fig(1 patterns primordium 表1 H4D不同处理组合下叶原基类型统计结果
Table 1 Leaf induced from H4D on different treatments pfimoMium patterns
万方数据
8l3期 马庆等:外源生长素对毛米叶序分化类型的调控
注:表中数据为3次平均。下表同。
Notes:Data in the table are the mearl8 of 3 tables( replicates(The,ulle?the following 2(3不同类型叶原基激素含量分析 培养添加外源生长素NAA，其吸收累积可导致
CTK,AUX值降低，诱发对生叶原基分化类型向互生 的由表2可以看出，H4D在不同培养基上诱导出 类型转换。这一研究结果与用外源细胞分裂素6一不同叶原基类型NAA含量差异较大，ZRs、DHZRs、iPAs、IAA含量差异较小，互生叶原基NAA含量明 处理瓦生基因型材料，其生长点CTK,AUXBA 可诱发互生叶原基分化类型向对 值的提高 显高于对生叶原基，外源生长素NAA处理不能诱发
内源激素IAA含量改变。对生叶原基CTK,AUX值 的研究结果相互对应，生、畸形类型转换
进一步证实了CTK,AUX值高于互生叶原基，差异显著。由于NAA与IAA具有 是控制玉米叶序分化类型的关键冈素。
相似的生理功能118l，在对生基因型材料中通过离体 表2 不同类型叶原基激素含量及细胞分裂素,生长素值
Table 2 Hormone contents and CTK,AUX value in different of shoot nS,Spatterns tips
注:不同字母代表0(05显著水平。 the 8anle are not at the level to LSD test(Notes:Values followed letter by significantly 5,probability tic,coMing
2(4 H4D组培幼苗叶序类型分析
Note:a，decussate immature immature 注:a为对生幼苗;b为互生幼苗。 seedlings;b，alternative seedlings(
图2 H4D不同叶序类型组培幼苗
immature of H4D with different typesPictures Fig(2 seedlings phyllotaxy
万方数据
82玉 学 18卷 米科 对生基因型玉米H4D在前期高生长素浓度处 条件下重新发育的新叶最终均呈对生排列。在实验 理
下的幼苗叶序呈互生，低生长素浓度处理下幼苗 过程中发现了前期互生后期变成对生的幼苗(图3)。 叶序
呈对生，不同形态的组培幼苗照片如图2。将幼 由于生根培养基未添加激素，在实验过程中将从对 苗放人生基冈型下诱导出的互生玉米幼苗在生根培养基中 工气候箱生根培养基中，2周后生根，出瓶移栽，在人 培养了4周，结果同定植后的现象一致，在失去生长 成的幼叶内炼苗，玉米幼苗定植后，在无菌条件下形
逐渐衰老死亡，顶端部位莆新发育新叶，7 素的作用后，互生幼苗新发叶片叶序恢复为对生排 个出芽配方列(图4)。 下诱导出的不同叶序类型的幼苗在定植
注:a为对生幼苗;b为瓦生幼苗;c为先瓦生后对生幼苗。 to Note:a’decussate from alternative decus,,tte planted seedlings;b，alternative planted(,medlings;c，changed planted seedlings(
图3 H4D不同叶序类型组培定植苗
with different Picture of H4DtypesFig(3 seedlings phyliotaxy planted
部分田间材料排列方式极不规则，呈盘旋对生排列，
有的会出现基部叶片对生、顶部双茎旗叶互生或茎
对生、茎互生的特殊形态，这种现象的出现可能与内 源激素含量分配有关。前期的ELISA反应测定结果显示，对生玉米内
源细胞分裂素ZRs、DHZRs、iPAs均高于近等基因系
的互生玉米。在常规互生玉米的组织培养过程中经 常会发现组培幼苗形状与常规播种的互生玉米不
同，但幼苗移栽定植后逐步恢复为正常的互生植株，
这可能是离开含高细胞分裂素的出芽培养基后幼苗
所吸收的外源细胞分裂素逐步丧失有关。在用外源 细胞分裂素处理互生叶序玉米过程中发现，外源细图4生根4周后的H4D组培苗 胞分裂素可以调控互生玉米叶原基分化类型向对H4dD immature with alternative Result of seedling Fig(4 生、畸形类型转换，且获得的畸形植株、对生植株、互 set root for on inductionmedium 4 weeks phyllotary 生植株其CTK,AUX值依次降低。本实验在对生 玉米组织培养过程中施加了不同浓度的NAA选择 压 (3讨论力，结果发现用外源生长素NAA处理未分化的对 生玉米细胞，可以诱发不同的叶原基形态，处理浓度 大量玉米是禾本科植物，关于玉米的组织培养已有
报道，但关于组培过程中植物激素对叶原基分 高、处理早，获得互生植株的频率增加，外源激素 化类型调NAA在不同叶原基形态的顶端分生组织中含量不 列为典型的控的研究未见报道119(201。常规玉米叶序排 同，含量分布表现为互生植株的NAA值高于对生植 互生，对生玉米是特殊的突变体，关于其 形成机理的
株，外源生长素对叶原基形态的影响是通过自身的 对生玉米材料研究一直是研究热点。本实验室现有的
田间表现并不完全一致，有的品种叶 吸收、积累形成的，并未发现生长素NAA引起内源 序排列为规则的 激素IAA的含量改变。十字状，有些呈平行对生，8701D的
万方数据
3期 马 庆等:外源生长素对玉米叶序分化类型的调控 C L’Green E(Establishment and 0f C maintenanc2 18】Arms协ong frlale,由对生基因型材料诱导出的互生植株其生长点
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万方数据
范文二：叶序的秘密
叶序指的是叶在茎上排列的方式，是植物的一项重要生理特征。在一般人眼中，它们看似杂乱无章但实际上极有规律。对植物叶序的研究有重要的科学意义，有助于探讨植物形态发生、分类、系统演化和发育状况，同时也能为农林、花卉等作物品种的改良和栽培提供重要的理论基础。
正因为如此，植物学家不厌其烦地对叶序进行分类，将其划分为互生、对生和轮生三种基本分布式样以及衍生的基生、簇生和交互对生等类型。
令人称奇的是，在自然界的成千上万种植物中，可以说所有植物都有一种叶序，叶完全呈不规则排列的植物几乎是没有的。
互生 每节上只生一枚叶片，交互而生或呈螺旋状着生，又称为旋生叶序，樟、白杨都属这种叶序。
玉树(燕子掌) ，对生叶序
对生 在茎枝的每个节上相对地着生两枚叶片，比如女贞、石竹等。
拉拉藤，轮生叶序
轮生 茎枝的每个节上着生三枚或三枚以上的叶片，称为轮生。例如夹竹桃就是一种三叶轮生植物。
基生 在某些草本植物中，茎极度缩短，节间不明显，其叶恰如从根上成簇生出，称为基生叶。
簇生 两枚或两枚以上的叶片着生在节间极度缩短的茎上，称为簇生。
交互对生 在对生叶序中， 一个节上的两枚叶片常与上下相邻的两对叶片交叉成十字形，称为交互对生。
那么，科学家划分不同叶序的依据是什么呢？其实，决定植物叶片分布的规律有两条，一条是枝条上的发散角（相邻两枚叶片的叶柄与茎垂直在平面上的投影夹角），另一条是枝条上的节间距及每一节间上的叶片数量。而这两条恰恰可以成为构建植物叶序分布模型的两个主要成分。
野含笑，互生叶序，1/2式
白兰花，互生叶序，1/3式
北美红杉，互生叶序，2/5式
小叶罗汉松，互生叶序，3/8式
铁坚杉，互生叶序，5/13式
从这组图片可以看出，由于螺旋线绕茎的圈数和相应的叶片数的不同，互生叶序形成了各种形式，并组成奇妙的斐波那契数列。
比如，若仔细观察互生叶的叶序便会发现，按照生出的次序依次连接各叶的着生点，在茎枝上将形成一条螺旋线。如果我们在对一段枝条上的叶片进行统计时，将螺旋线绕茎的圈数作为分子，这些圈中生长的叶片数（从0叶开始沿螺线向上，到达与之正好重叠的叶片为止，由1开始计数）作为分母，便会得到互生叶序植物对应分数：1/2，1/3，2/5，3/8，5/13，……这些分数的比值一方面代表了一枚叶片平均所占的圈数，同时又是斐波那契序列1，1，2，3，5，8，13，……, Fn的隔项之比（实际上，植物的叶序周数和叶片总数均为斐波那契数）。
根据同样的方法我们也可以得到对生叶序对应序列分数：1/2，1/6，2/8，……
再比如，在茎上每一节上出现一枚叶片，配合叶序发散角，且沿螺旋线在相对位置依次出现下一叶片就是互生叶序。随着节间距离的增大，就会出现斐波那契序列的各式互生叶序类型；节间距离变小，小到难以计量，就会出现簇生等类型；当该节间距离趋近无法度量时，就是常说的基生叶序。
黄杨对生叶序式样的演变（左上. 1/2式，右上,左下. 1/6式，右下. 2/8式）
当每一节上出现两枚叶片，沿螺旋线在下一个节上交互相对的位置出现下一个两枚叶片就是对生叶序。当植物为获得更多的阳光时也会改变自身的叶序式样，出现序列分数：1/2，1/6，2/8，……，然而这种变异多出现在同一种群内。当每一节上具有三枚或者三枚以上叶片，并出现平均分配的叶序发散角，就会形成各式轮生叶序。
显然，无论是互生、对生，还是轮生叶序，其分布式样都是有内在联系的，其本质是植物的生长发育必须朝着最有利于自身生息繁衍的方向发展，而合理的生长形态与某种数学模型相吻合。
珊瑚苣苔，基生叶序
植物体通过一定的叶序，使叶均匀地、适合地排列，充分地接受阳光，有利于光合作用的进行。我们仔细观察便会发现，无论叶在茎枝上的排列方式如何，相邻两节的叶子互不重叠，在与阳光垂直的层面上作镶嵌排布，这种现象称为叶镶嵌。叶镶嵌使所有叶片都能够以最大效率接受光照，进行光合作用。
植物学家发现，自然界中现有的叶序类型变化均可以从上述模型中找到其演化的基本数学表达。那么，植物叶序为什么会如此演化？
刺柏，轮生叶序
我们知道，环境变化改变了生物多样性演化的方向，反之，生物的演化也影响了环境的变化。但无论环境怎样变化，受环境控制而引起的叶序式样演化总是朝着有利于自身的方向演化，这就是其演化的基础。
像上面提到的发散角在取得一个特殊值时，上下两叶片是不会重叠的，这个角被称为最优发散角。显然，植物由自身叶片影响其发散角只能取最优发散角周围的一个值。实际上，不同植物的发散角都是围绕最优发散角摆动的。因此，在研究某一类群植物系统分类时，必须对植物叶序发散角做出合理的论证，才会有利于解释植物的系统进化问题。
范文三：叶序
叶序(phyllotaxy)?? 叶在茎上着生或排列的方式称为叶序，常见的有 ：
1. 互生(alternate)? 每茎节上只生1枚叶，交互而生或成螺旋状着生，如水稻、小麦、桃、梨、蚕豆、棉、南瓜等的叶序。
2. 对生(opposite)? 每节上相对着生2枚叶，如女贞、芝麻、薄荷等的叶序。在对生叶序中，一个节上的2枚叶常与上下相邻的2对叶交叉成十字形，称为交互对生(decussate)，很多对生叶序常为交互对生，如薄荷和水苏。
3. 轮生(whorled或verticillate)? 每节上着生3枚或3枚以上的叶，如夹竹桃、桔梗等的叶序。
4. 簇生(fascicled)? 每节生1枚或2枚以上的叶，节间极度缩短，好像许多叶簇生在一起，如金钱松、银杏等。
范文四：叶序
定义
叶序是指叶在茎上排列的方式,植物体通过一定的叶序,使叶均匀地、适合地排列,充分地 接受阳光,有利于光合作用的进行。
类型
簇生(fascicled)
2片或 2片以上的叶着生在节间极度缩短的茎上, 称为簇生。 例如, 马尾松是 2针一束, 白皮松是 3针一束,银杏、雪松多枚叶片簇生。在某些草本植物中,茎极度缩短,节间不明 显,其叶恰如从根上成簇生出,称为基生叶,如蒲公英、车前。基生叶常集生成莲座状,称 为莲座状叶丛(rosette )。
互生(alternate)
在茎枝的每个节上交互着生一片叶,称为互生,如樟、向日葵。叶通常在茎上呈螺旋状 分布,因此,这种叶序又称为旋生叶序。
对生(opposite)
在茎枝的每个节上相对地着生两片叶,称为对生,如女贞、石竹。有的对生叶序的每节 上,两片叶排列于茎的两侧,称为两列对生,如水杉。茎枝上着生的上、下对生叶错开一定 的角度而展开,通常交叉排列成直角,称为交互对生,如女贞。
轮生(whorled)
在茎枝的每个节上着生三片或三片以上的叶, 称为轮生。 例如夹竹桃为三叶轮生, 百部 为四叶轮生,七叶一枝花为 5~11叶轮生。
在各种植物中, 绝大多数植物具有一种叶序, 也有些植物会在同一植物体上生长两种叶 序类型。例如圆柏、栀子具有对生和三叶轮生两种叶序;紫薇、野老鹳草有互生和对生两种
叶序;金鱼草甚至可以看到互生、对生、轮生三种叶序。
作用
无论叶在茎枝上的排列方式如何, 相邻两节的叶子互不重叠, 在与阳光垂直的层面上作 镶嵌排布,这种现象称为叶镶嵌(leaf mosaic )。叶镶嵌使所有叶片都能够以最大效率接受 光照,进行光合作用。
叶序叶在茎枝上排列的次序称为序, 具有种的特异的在外界条件下不易变化的稳定的性 质。 叶完全呈不规则排列的植物几乎是没有的。 一般可以看到明显受某些规律所制约的一定 周期性排列。 排列的方式, 根据着生在节部的叶片数, 分为轮生叶序、 对生叶序、 互生叶序, 或根据斜列线分为轮生、纵生和斜生(螺旋叶序)。这种叶序的概念,不仅适用于营养叶, 对花叶也适用(花序)。在同一植物体或同一枝上也常可发现叶序不同形式变化的事例,例 如在低出叶和高出叶,或营养叶和花叶之间常可见到叶序的转变。
范文五：植物叶序计量式样演化模型
第 19卷第 3期 2008年 9月
中 国 计 量 学 院 学 报
Journal of China Jiliang University
Vol. 19No. 3Sep. 2008
【文章编号】 100421540(2008) 0320206207
【收稿日期】 2008204227【作者简介】 王兰州 (1952
) , 男 , 湖南衡阳人 , 教授 . 主要研究方向为植物学信息与电信号 .
植物叶序计量式样演化模型
王兰州 1, 柴中林 2
(1. 中国计量学院 生命科学学院 ; 2. 中国计量学院 理学院 , 浙江 杭州 310018)
【摘 要】 依据黄金分割律的研究结果归纳出植物叶序通用模型为 F (z ) =qz +a. 其科学上的意义是 :当节间 距 q ≠ 0时 , 为互生叶序 , 逼近 0时 , 则衍生出簇生和基生叶序 ; 叶序发散角 z 的变化决定叶序分数式 1/2, 1/3,
2/5, …… . 当节间距 q =0, 则出现对生叶序 , 随着叶序发散角 z . 依据
发散角和模糊综合评判的理论论证了角 2πω2是最优的 , 22
.
【关键词】 模型 ; ; A
On a model of evolution about measurement patterns of phyllotaxis in plants
WAN G Lan 2zhou 1, C HA I Zho ng 2lin 2
(1. College of Life Sciences , China Jiliang University , Hangzhou 310018, China ; 2. College of Sciences , China Jiliang University , Hangzhou 310018, China )
Abstract :F (z ) =qz +a , a general model of the phyllotaxis was concluded by research results of the golden section. The significance of the plant science is :in the model , when q ≠ 0the alternate appears. The fasciation and radical phyllotaxis is derived f rom respectively when q approaches 0. Phyllotaxis f raction , 1/2,1/3,2/5,
…… , is decided respectively by the variation of the divergence angle. When q =0,the opposite appears. All
kinds of whorled phyllotaxis are derived by the decrease of the divergence angle of the phyllotaxis. The
divergence angle 2πω2
is the best one according to the analytical results of the divergence angle and the theory of f uzzy synthetic evaluation. The phyllotaxis divergence angle of plants has evolved always to the 2πω2
.
K ey w ords :model ; divergence angle ; f uzzy synthetic evaluation ; plant ; phyllotaxis
已知现存植物中看似杂乱无章的叶序被植物 学家划分为互生 、 对生和轮生三种基本分布式
样 [1], 在深入研究的过程中进一步细分为基生 、 簇 生和交互对生等类型 . 尽管这些划分并不完全依 据几何计量特性 , 但对于研究植物形态发生 、 分
类 、 系统演化和发育状况具有重要的参考价值 . 因 此 , 有必要建立起叶序的数学模型 , 为具有几何逻
辑语 言 的 精 密 计 量 植 物 形 态 奠 定 重 要 的 基 础 [2,3]. 有利于进一步探索和利用植物自适应反 馈的生长发育和预测特性 , 使定量研究受环境控
制的植物行为成为可能 . 为此 , 本文就植物叶序通 用模型的构建及其构建主成分发散角优化性进行 论述 .
1 植物叶序分布模型的构建
现有依据黄金分割律研究植物叶序的结果表 明 :决定植物影响其叶片的分布规律是枝条上的 发散角 (相邻两枚叶片的叶柄与茎垂直在平面上 的投影夹角 ) . 其实枝条上的节间距也将具有重要 的影响 . 它们同为植物叶序分布模型中构建主成 分 , 之间的关系是一种相互依存的关系 .
1. 1 互生植物的叶序分数
正常情况下对应序列有 :
1/2,1/3,2/5,3/8, …… (在 (1)
数 , ,
(下同 ) .
易知 (1) 式是斐波那契序列 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, … , F n , …的隔项之比 . 由资料知这个比的极
限 [4]为 lim n →∞ F n+2 =(
2
) 2=ω2≈ 0. 382, 其中
ω=
2
(2) 相对于黄金分割率而言 , 此处 ω2已被定义为 亚黄金分割率 [5]. 这就意味着当互生植物的叶序 分数取亚黄金分割率或和它接近的值时 , 对植物 的生长发育最有利 .
1. 2 对生植物的叶序分数
正常情况下对应序列 [6]有 :
1/2, 1/6, 2/8, 6/32, 8/40, …… (3) (3) 式是拓展的斐氏序列 1, 1, 2, 6, 8, 32, 40, …… , 极限为 :
lim
n →∞
O n+1/O n =2/ω2=3+(4) Auguste Bravais 和 Louis Bravais 也曾经提 出了轮生叶序的黄金比例 [7]为 (+1) /2≈ 1. 618
上述无论是互生还是对生叶序 , 其分布式样 都趋近于黄金分割律 . 依此可建立起叶序分布的 函数关系模型 :
yp =F (x ) (5) 将枝条的一段看成一圆柱面 , 其叶迹曲线旋 转角度 z , 成为 F (x +z ) 而与 (5) 式不同 , 记为 h (z ) :F (x +z ) -F (x ) =h (z ) , 两边对 x 求导 d F (x +z ) /d x -d F (x ) /d x =0, 有等式 d F (x +z ) /d x =d F (x +z ) /d z , 代入得 d F (x +z ) /d z =d F (x ) /d x , 令 x =0, 得 d F (z ) /d z = d F (0) /d x ,
d F (0) /d x 记为 q , 则有 d F (z ) /d z =q , 解得 : F (z ) =qz +a (6) 式 (6) 中 :F 为平面直线 ; q 为节间距 ; a 为积 分常数 .
1. 3 植物叶序通用模型
(z ) =qz +a 定义 , 这也是本文首次构建 (图 1) , 旨在对经 . 模 型的植物生物学意义是 :当节间距 q ≠ 0, 每一节 上出现一枚叶片且沿螺线在相对位置依次出现下 一叶片直到与第一枚叶片重合就是互生叶序 ; 叶 序分数取决于叶序发散角 (叶迹曲线旋转角度 ) z , 就会出现互生叶序中的 1/2, 1/3, 2/5, …… , 的分 布式样 . 当 q → 0时 , 就出现不同类型簇生叶分布 式样 , 越是逼近 0, 则会出现基生叶序 . 当节间距 q =0, 每一节上出现两枚叶片时 , 其叶序发散角 z 处于最大 , 就是对生叶序 ; 随着 z 的变小 , 以及叶 片的大小
、 叶柄的长短变化 , 就会出现各种轮生的 分布式样 .
图 1 植物叶序分布演化模型
Figure 1 An evolutional model of phyllotaxis patterns in plants
2 发散角的最优性求证
由于植物叶序类型的多样性除了取决于 (6) 式模型中的节间距外 , 另一个重要的成分是 z , 因 702
第 3期 王兰州 , 等 :植物叶序计量式样演化模型
此 , 须对叶迹旋转角 — — —发散角作合理的论证 , 以 解释受环境控制而引起的叶序式样演化为什么总是 朝着有利于自身演化的方向 , 也就是趋优性的问题 . 2. 1 角 2πω2的趋优性
因圆周角为 2π, 由 (1) 式和 (2) 式可知互生叶 序角应有一个极限角 , 它是 2πω2, 称之为最优发 散角 . 最优发散角从植物进化的角度讲应是最优 的 , 具体植物由于自身叶子特点的影响其发散角 只能取最优发散角周围的一个值 , 不同植物的发 散角围绕最优发散角摆动 . 可由下式得到 :
F n+2 -ω2=
n+1n+1
F n+2
(ω4-1) (7)
由 (7) 式可知 , 当 n → ∞时 , F n /F n+2总是绕 着 ω2左右摆动并越来越接近 ω2.
2. 2 角 2πω2
1, 用 2πω2 , 用 n 代表插分的点数 , D n (n =1, 2, 3, … ) 代表得到 的第 n 个分点 , 有 :
定理 1 用 2πω2在圆周上做插分 , 任意两个 分点不会重合 .
证 用反证法 , 若有两个分点重合 , 则必有 : m 2πω2=n 2π(m , n 为正整数 ) , 于是有 ω2=n/m , 由于 ω2是无理数 , 不可能与有理数相等 , 矛盾 , 故 得证 .
定理 1说明用 2πω2在圆周上作插分 , 随着 n 的增大 , 圆周上的分点是不重复的无限增多 . 利用 定理 1就可以解释为什么 “植物的一枚叶片永远 不会长在另一枚叶片的正上方 , 而总是沿螺旋线 向上生长 , 使所有的叶片尽可能得到更好的阳光” 的叶序现象 [8].
为了找出 2πω2在圆周上的插分规律 , 列举出 n 取前几个值时分点分割圆周得到的角 (n =1时 无讨论价值 ) :
n =2, 2πω2→ 2πω
n =3, 2πω2 2πω2→ 2πω3
n =4, 2πω4→ 2πω32πω22πω3
n =5, 2πω4 2πω32πω4→ 2πω32πω3
箭头符号的含义有 :
1) 代表最后一个分点所在的位置 .
2) 向右箭头代表按逆时针方向插分 (相应向 左箭头代表按顺时针方向插分 ) .
从已列举出的分点分割圆周可以发现 :引理 1 用 2πω2在圆周上作插分得到任意 n (>1) 个分点 , 从而将圆周分为 n 个角时 , 有 : 1) 当在某个角中插入一个分点将这个角分 为两个角时 , 总是按照 2πωk =2πωk+1+2πωk+2的 方式将这个角进行分割的 (k 是非负整数 ) ; 2) 每个新分点总是在某个最大角中插入的 . 证 首先将插分的圆看作半径为 1的单位 圆 , 则任一圆心角与它所对的圆弧从数量上讲是 相等的 . 尔后 , 将圆周从 D 1分开得到一条线段 , 长 为 2π. 这样用 2πω2去分割圆周就等价于从长为 2π2的线段向右去不断
2的线段的过程 .
现用长为 2π的线段来论证 :
n =3时 2π被分成 3段 , 它们是 :2πω2 2πω2→ 2πω3(图 2) . 此时向右箭头表示对线段 2π向右 循环插分 (向左箭头表示向左循环插分
) , 插分得 到下一个分点的度量长度为 2πω2.
图 2 三个分点分割线段 2π图
Figure 2 Three segmentations of 2π
因为下一个分点总是在上一个分点处再向右 增加 2πω2得到 , 而在 n =3时有两个连续的 2πω2线段 , 故对这两个 2πω2就有性质 :
1) 当在第一个 2πω2中插入一个分点后 , 下一 个分点必在第二个 2πω2中插入 . 而当在第二个 2πω2中插入一个分点时 , 上一个分点必在第一个 2πω2中插入 , 且两个分点的插入位置是相同的 ; 2) 两个 2πω2中分点的插入规律相同 , 因而当 两个 2πω2中分点的个数相等时 , 这些分点的分布 规律也相同 ;
3) 当把两个 2πω2中的其中一个去掉并仍用 长为 2πω2的线段来度量得分点 , 分点落在其余线 段上的分布规律将不会因为这个 2πω2的去掉而 改变 .
由上述性质可知 , 第二个 2πω2是可去掉的 . 去掉后第一个 2πω2和 2πω3的分割规律不变 , 去
802中 国 计 量 学 院 学 报 第 19卷
掉的 2πω2同保留的 2πω2的分点的分布规律相
同 . 因此 , 对 2πω22πω2→ 2πω3的插分 , 仅讨论对
2πω2→ 2πω3这两个线段仍按 2πω2大小向右进行 插分 (图 3)
.
图 3 去掉图 1中相同分割区间的简化分割图 Figure 3 Predigesting segmentations of 2
π对 2πω2→ 2πω3
, 再插入一个分点后将变为 2πω4→ 2πω32πω3. 因为 2πω4+2πω3+2πω3=2πω, 而 2πω2=2πω-2πω3, 这样在任一分点处向 右增加 2πω2
2πω3ω3表示为 2πω4← 33
, 量 , 度量的长度为 ω3. 在 2πω4← 2πω32πω3中 , 2πω3连续出现两次 , 度量长度又是 2πω3
, 同理可 将其中第二个 2πω3去掉 . 仅考虑 2πω4← 2πω3
的
分割 . 再插入一个分点后 2πω4← 2πω3将成为 2πω4 2πω4← 2πω5. 此时 2πω4+2πω4+2πω5
=2πω2, 而 -2πω3=2πω4-2πω2, 这样从任一分点 处向左度量 2πω3
得到下一个分点就等价于向右 度量 2πω4得到下一个分点 , 故 2πω4 2πω4← 2πω5又可表为 2πω4 2πω4→ 2πω5
, 而度量长度 为 2πω4. 这时的情形与 2πω2 2πω2→ 2πω3
的是
相似的 , 故下面的分割规律类同于从 2πω2 2πω2→ 2πω3到 2πω4 2πω4→ 2πω5
中的讨论 , 如此无
限地分割下去 .
因此 , 对线段 2
π的无限分割过程 , 去掉同讨 论中的某线段有完全相同分割结构的线段 , 一个
基本的循环过程是从 2πωm 2
πωm → 2πωm+1到 2πωm+2← 2πωm+1 2πωm+1, 再到 2πωm+2 2πωm+2→ 2πωm+3
. 而 从 2πωm+2
← 2πωm+1
2πωm+1
到 2πωm+2 2πωm+2→ 2πωm+3与 从 2πωm 2
πωm → 2πωm+1到 2πωm+2← 2πωm+1
2
πωm+1是相似的 , 故 一个基本的分割层次可以认为是从 2πωm 2
πωm → 2πωm+1到 2πωm+2← 2πωm+1 2πωm+1
.
数学归纳验证这些结论对 n 取 2、 3的情形都 是成立的 . 为了证明引理 , 可以考虑一个基本的分
割层次转换 :从 2πωm 2
πωm → 2πωm+1到 2πωm+2← 2πωm+1 2πωm+1的分割 . 假设到 2πωm 2
πωm → 2
πωm+1时对引理中的结论都成立 , 此时的度量 长度为 2
πωm , 并且应该分割第一个 2v ωm . 利用假 设和总是保留有相同分割规律的第一条线段知此 时有 :
1) 所有比 2
πωm 大的角都是按 2πωk =2πωk+1
+2
πωk+2被分割的 ; 2) 所有比 2πωm 大的角都是在它们是其中一 个最大角时被分割的 .
此时的最大角是 2πωm , 且 2πωm 2πωm
→
2πωm+1中的第一个 2πωm 就是第一个被分解的 2πωm 角 . 当 从 2πωm 2πωm → 2πωm+1分 割 到 2πωm+22πωm+1 2
πωm+1, 根据上面的分析过 2m → 2πωm+1
, 插入一 m+πm+1 2
πωm+1, 再经过 换 引 起 的 反 向 , 成 了 2πωm+2←
2πωm+1 2
πωm+1, 度量变成了 2πωm+1. 当再进行分 割 时 遇 到 的 第 一 个 2
πωm+1, 实 际 上 就 是 2πωm 2
πωm → 2πωm+1中 的 2πωm+1. 故 当 对 2πωm+2← 2πωm+1 2πωm+1中的第一个 2πωm+1
做 分割时 , 2πωm 2πωm → 2πωm+1中的两个 2πωm
必
然都做了分割 , 分割方式是按照 2πωm =2πωm+1+2πωm+2进行的 , 而后最大角降为 2πωm+1
. 又 2
πωm-1=2πωm +2πωm+1, 这样 2πωm 2πωm
→ 2
πωm+1中箭 头两边的 2
πωm 和 2πωm+1组合成了一个 2πωm-1, 它实际上是层次 2πωm ← 2πωm-1 2πωm-1
中右端
的也是第一个被分割的 2πωm-1. 它包含的 2πωm 按
2πωm =2πωm+1+2πωm+2
进行了分解 , 于是 2πωm ← 2πωm-1 2πωm-1
中去掉的 2
πωm-1也按相同方 式分解了 . 依次向前递推可知 , 去掉的线段中的
2πωm 都是按 2πωm =2πωm+1
+2
πωm+2进行分解 的 , 当对 2πωm+2← 2πωm+1 2
πωm+1中的第一个 2
πωm+1进行分割时它们已分割完成 , 它们显然是 当时的最大角中的一个 . 由于去掉的线段加上讨
论中的线段构成了整个线段 2
π, 故知当对 2πωm+2← 2πωm+1 2
πωm+1中的第一个 2πωm+1做分割时 , 所有 2πωm 都按 2πωm =2πωm+1+2πωm+2
进行了分
割 , 它们 是当时 的 最 大 角 中 的 一 个 , 2πωm+2← 2πωm+1 2
πωm+1中的第一个被分割的 2πωm+1也是 整个线段 2π上第一个被分割的 2πωm+1
. 这样就完 成了从层次 2πωm 2
πωm → 2πωm+1到层次 2πωm+2← 2πωm+1 2
πωm+1对引理正确性的证明 , 从而引 理得到了证明 .
9
02第 3期 王兰州 , 等 :植物叶序计量式样演化模型
引理 2 2π=F k 2πωk +F k-12πωk+1(k =1, 2, 3, … , F k 是斐波那契序列的通项 )
证 2π=F 12πω+F 02πω2显然成立 . 设 k = m 时等式成立 , 即 2π=F m 2πωm +F m-12πωm+1. 则 2π=F m 2π(ωm+1+ωm+2) +F m-12πωm+1= F m+12πωm+1+F (m+1) -12πω(m+1) +1.
由数学归纳法得知等式成立 .
定理 2 用 2πω2在圆周上做插分得到任意 n (>1) 个分点 , 将圆周分为 n 个角 , 但这 n 个角从 大小上讲只存在两种可能 , 或者是 2πωk , 2πωk+1型 , 或者是 2πωk , 2πωk+1, 2πωk+2型 . 于是对任意的 n , 最小角与最大角之比或为 ω, 或为 ω2.
证 n 取 2、 3时显然成立 , 设对 n =m (>2) 时结论成立 .
m +1个角 . 若 2 2πωk+1型 , m +1角将 变成 2πωk , 2πωk+1, 2ωk+2型 . 若 n =m 时分成的 m 个角是 2πωk , 2πωk+1, 2πωk+2型 , 当 2πωk 只有 1个 时再插入一个分点后 m +1角将变成 2πωk+1, 2πωk+2型 . 而当 2πωk 有超过 1个时再插入一个分 点后 m +1角仍是 2πωk+1, 2πωk+2, 2πωk+3型 . 于是 由数学归法知对任意的 n , n 个分点将圆周分成 n 个角 , 角的类型要么是 2πωk , 2πωk+1型 , 要么是 2πωk , 2πωk+1, 2πωk+2型 . 从而对任意的 n , 最小角 与最大角之比或为 ω, 或为 ω2. 定理得证 .
2. 3 角 2πω2的趋优性的进一步讨论
用 n 个点将圆周分成 n 个角 , 最小角与最大 角之比能很大程度上反映这 n 个角分割圆周的均 匀程度 . 比值越大 , n 个角分割圆周越均匀 . 定理 2告诉我们 , 用最优发散角去分割圆周 , 对任意的 n , 最小角与最大角之比总不小于 ω2. 那么 , 最优 发散角的最优性何在 ? 是否存在这样一个角 , 对任 意的 n , 最小角与最大角之比总大于 ω2, 即比最优 发散角分割圆周更均匀呢 ? 对此 , 我们有定理 3. 定理 3 用任意一个角 α去分割圆周 , 总存在 某个 n , 当在圆周上以等角 α插入 n 个分点 , 圆周 被分成 n 个角后 , 最小角与最大角之比会小于或 等于 ω2.
证 α显然满足 0<><2π. 若=""><><2π, 从左旋="" (反向="" )="" 的角度讲就是满足=""><><π. 因为="" 我们讨论的是右旋="" ,="" 故可以假设=""><><π. 用等角="" α去分割圆周="" ,="" 插入两个分点时="" ,="" 圆周="" 被分成两个角="" α,="" 2π-α,="" 可得在="" (0,="" 2πω2/(1+ω2)="" )="" 内="" α/(2π-α)=""><ω2. 这样证明范围缩小为="" [2πω2/(1+ω2)="" ,="" π)="">
插入三个分点时 , 圆周被分成三个角 α, α, 2π-2α, 可得在 (2π/(2+ω2) , π) 内 (2π-2α) /α<ω2. 这样证明范围缩小为="" [2πω2/(1+ω2)="" ,="" 2π/(2+ω2)="">
同理 插 入 四 个 分 点 时 , 证 明 范 围 缩 小 为 [2πω2/(1+ω2) , 2π/(3+ω2) ]∪ [ω2, 2π/(2+ω2) ].
插入六个分点时 , 证明范围缩小为 [2πω2/ (1+ω2) , 2π/(3+ω2) ]2, 2π/(2+ω2) } ,
2/2) , ω2, 2π/(2+ω2) }.α=2πω2/(1+ω2) , 插入 2个分点时最 小角与最大角之比为 ω2. 对 α=2π/(3+ω2) , 插入 4个分点时最小角与最大角之比为 ω2. 对 α= 2π/(2+ω2) , 插入 3个分点时最小角与最大角之 比为 ω2. 这样结论得证 .
2. 4 角 2πω2/(1+ω2) 、 2π/(3+ω2) 和 2π/(2+ω2) 的优越性证明
定理 3的证明中 , 在 (0, π) 区间内 , 除了 2πω2能将圆周作很均匀的分割外 , 还有三个角也能将 圆周做很 均匀的 分割 :2πω2/(1+ω2) 、 2π/(3+ω2) 和 2π/(2+ω2) . 那么 , 当用这三个角中的任一 个为角在圆周上插分得到任意 n 个分点时 , 与角 2πω2有相同的结论吗 ?
定理 4 用 2πω2/(1+ω2) 、 2π/(3+ω2) 和 2π/(2+ω2) 分别在圆周上作插分得到任意 n (> 1) 个分点 , 并将圆周分为 n 个角时也有 :1) 任意 两个分点不会重合 ; 2) 每次插入分点总是在某个 最大角中插入的 ; 3) 最小角与最大角之比至少是 ω2.
证明 结论 1) 对三个角是显然成立的 , 只 用证明结论 2) 和 3) .
先证角 2πω2/(1+ω2) .
用 2πω2/(1+ω2) 在圆周上做循环插分得到 分点 , 等价于用线段 2πω2/(1+ω2) 循环分割线段 2π得到分点 . 将两个线段都乘以 1+ω2, 易见分割 规律和线段间的比是不变的 , 即上面的分割过程 等价于用线段 2πω2去分割线段 2π(1+ω2) . 当 n =2、 3和 4时易算出最小角和最大角之比分别是
012中 国 计 量 学 院 学 报 第 19卷
ω2、 ω和 ω, 每个新的分点也都是在某个最大角中 插入的 . 当 n =4时 , 线段 2π(1+ω2) 被分成 4个 线段 , 分别是 2πω2 2πω2 2πω2→ 2πω3. 因为这 时的分割线段长度是 2πω2, 类似于定理 2中对 2πω2有关证明 , 可以得到对任意的 n , 每个新的分 点都是在某个最大角中插入的 , 最小角与最大角 之比至少是 ω2.
同理可证结论对角 2π/(3+ω2) 和 2π/(2+ω2) 也正确 , 故定理得证 .
2. 5 角 2πω2、 2πω2/(1+ω2) 、 2π/(3+ω2) 和 2π/(2+ω2) 的模糊综合评判
定理 4表明用角 2πω2/(1+ω2) 、 2π/(3+ω2) 和 2π/(2+ω2) 去分割圆周 , 也具有与角 2πω2分 割圆周相同的优良性质 . 那么 ,
散角 ()
2πω2, 而不是 2πω2ω2) 3+2) 2π/(2 +ω2) 中的一个 , 2πω2为最优发 散角 , 有的植物以另外三个角中的一个为最优发 散角呢 ? 现进行模糊数学综合评判 .
无论何种叶序 , 叶片在茎节上着生的位置 、 方 向不同 , 叶柄长短不一 , 且叶柄可以扭曲生长 , 使 叶片之间交互排列 , 负载量平衡 , 减少相互遮盖 , 形成镶嵌式排列 , 有利于充分接受阳光照射 , 避免 浪费植物的能量 . 1) 显然两叶片间的夹角越小 , 两叶片间的影响就越大 ; 当两叶片间的夹角为零 时 , 两叶片间的影响就最大 ; 2) 两叶片间的距离 越大 , 叶片间的影响就越小 .
任意确定取一枚叶片 , 称为基 叶 , 分别 取 2πω2、 2πω2/(1+ω2) 、 2π/(3+ω2) 和 2π/(2+ω2) 时 , 讨论基叶一侧的叶片对基叶 (依次编号为 1, 2, 3, … ) 的影响 . 其论域为 U ={1, 2, 3, … }.互生 叶序在茎上螺旋向上生长 , 故若在 [0, π]上任取 一角作为发散角 , 当角度太小时 , 第一叶片与基叶 间的影响很大 ; 而当该角度太大时 , 虽然第一叶片 与基叶间的影响会很小 , 但第二叶片同基叶的影 响就会很大 . 从而可知 [0, π]间就会存在一个发 散角 , 它对于叶片总体上分布是均匀的 , 相互间不 易遮盖 , 并能充分吸收来自各个方向的太阳光 . 该 角称为最优发散角 , 即 2πω2.
显然 , 两叶片间的影响程度取决于叶片间的 夹角和距离 . 其夹角应在 0与 π之间 , 且是唯一 的 . 令 α代表发散角 , θ(n , α) (((0, π) ) 代表第 n 片 叶片与基叶的夹角 , 则有
θ(n , α) =min {n α-2k π, 2(k +1) π-n α}(8) 其中 k 是整数 , 且满足 n α-2k π>0和 2(k +1) π-n α>0.
第 n 枚叶片同基叶间相互影响的隶属度 : I (n , α) =
1-
2π
0<θ(n ,="" α)="" ≤="">
3
<θ(n ,="" α)=""><π(9) 这里规定当="" θ(n="" ,="" α)="">/3时 I (n , α) =0是 , α) =. 但通 [9] , π/2时 , 大部分植物的 两叶片已难以相互遮盖 . 当两叶片间的夹角 > 2π/3时 , 相互间的影响可认为是零 , 故有此规定 . 这样对任一发散角 α, 就可以得到论域 U 上 的一个模糊集 I (α) =(μ1(α) , μ2(α) , … , μn (α) , … ) , 其中 μn (α) =I (n , α) . 于是对于所讨论的四 个角 , 就可以得到论域 U 上的四个模糊集 :A = I (2πω2) , B =I (2πω2/(1+ω2) ) , C =I (2π/(3+ω2) ) 和 D =I (2π/(2+ω2) ) . 现综合评判该四个 模糊集的优越性 .
一般论域 U 都是有限集 [10, 11], 记为 U ={u 1, u 2, … , u m }.但本文所讨论叶片间影响的模糊集是 建立在无限的论域 U 上的 , 因此 , 有必要在权重和 评判上做一些推广 . 在相同夹角下 , 当 n 越大 , 第 n 叶片与基叶间的影响就越小 , 故取权向量 W = (1, 1/22, 1/32, … 1/n 2, … ) . 相应的归一化权向量 是 W =6/π2(1, 1/22, 1/32, … 1/n 2, … ) .
2. 5. 1 加权平均型 综合评判函数应为 f =∑ ∞
i =1
W i μi (α) , 其中 W 应取归一化权向量 . 此时的评 判函数为一无穷级数 , 且是收敛的 . 由于收敛级数 随着 n 的增大 , 其前 n 项和逐渐地接近级数和 , 故 可取一个足够大的 n , 用四个角的前 n 项和作为 综合评判值来比较四个角的优越性 . 考虑到实 际情况 , 以及第 n 片叶片与基叶的夹角大小是随 着 n 的增大交替变化的 , 可取 n =30, 31, 32这三 个连续的值来比较四个角的模糊综合评判值 , 如表 1.
112
第 3期 王兰州 , 等 :植物叶序计量式样演化模型
表 1 4个角度下 n 分别取 30,31,32时的影响综合评判值
Table 1 Synthetic evaluation values of influence when n
takes 30,31,32under four angles
角
2
πω22πω2/(1+ω
2) 2π/(3+ω
2) 2π/(2+ω
2) n =300. 12560. 19190. 16270. 1397n =310. 12590. 19190. 16300. 1403n =32
0. 1261
0. 1922
0. 1630
0. 1403
表 1可以看出 , 无论 n 取 30、 31还是 32, 基叶
一侧的叶片对基叶的综合影响 , 角 2πω2明显是最
小的 .
2. 5. 2 主因素突出型 综合评判函数应为 f =∨ ∞
i =1
(W i Τ
μi (α) ) , 其中 Τ是 t —模 . 这里 Τ取最常 用的数乘算子即 Τ=×, 而 W 2.
表 2 4Table 2 Synthetic evaluation values of influence using
main factor protruding under four angles 角
2
πω22πω2/(1+ω
2) 2
π/(3+ω
2) 2
π/(2+ω
2) ∨ ∞
i =1
(w i Τ
μi (α) ) 0. 07290. 17080. 11290. 1297
3 结 语
首次归纳出植物叶序通用模型 , 使看似杂乱 无章的植物叶序式样不仅有了文字描述语言 , 而 且也具有可量化的数学逻辑语言 . 这将极大地丰 富植物生物学的内涵 , 同时也扩充了生物数学的 外延 , 拓展了该领域纵深研究的空间 . 由此我们可 以重新给出植物叶序的定义 :植物叶序就是依据 节间距的远近和叶柄间的发散角 , 沿一定方向螺 线在枝条上的排列 . 通用量化模型为 F (z ) =qz +a. 其生物学意义是 :当节间距 q ≠ 0和 q → 0时 , 分 别为互生 、 簇生和基生叶序 ; 叶柄发散角 z 出现规 律变化时 , 将演化出各种式样的叶序分数式 , 即 1/2, 1/3, 2/5, …… . 当节间距 q =0, 则出现对生 叶序 , 随着叶柄发散角 z 的变小 , 演化出各种轮生 的分布式样 . 该定义也表明一种趋势 , 即 , 无论叶
序怎样变异 , 然而它始终是一种趋适 、 趋优演化 .
这一点从发散角、 加权平均型和主因素突出型所得 到的分析结果中得到证明 :植物叶序分数序列是一
种合理的极限 ; 角 2πω2是最优的 , 植物叶片发散角 虽不绝对等于角 2πω2, 但总是逼近这个角 . 该植物叶序通用模型表明 :绝大部分陆生植物
的叶序演变源于互生和对生两种最基本的类型 . 节 间距和发散角基本固定之后 , 为了适应环境而生 存 , 植物不得不演变叶片的其它形态 , 如延长叶柄 , 演化成复叶 , 叶缘开列等 , 使叶片尽可能多地减少 叶片间的相互遮拦和影响 , 以获得更多的阳光而实 现自适应和自发展 . , 也将为我们提出一 .
2) 、 叶片长
度的演化关系 .
【参 考 文 献】
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2
12中 国 计 量 学 院 学 报 第 19卷
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