范文一:第四章内容
4.针对电子支付不安全的对策研究
电子支付的信息安全在很大程度上依赖于网络信息安全技术的完善,这些技术包括很多,其中有密码技术、鉴别技术、访问控制技术、信息流控制技术、数据保护技术、软件保护技术、病毒检测及清除技术、内容分类识别和过滤技术、系统安全监测报警技术等等,针对这些技术上的问题,应该用技术和法制人制方面来解决,为此我提出如下解决方法:
1.对电子支付安全性的全面认识
通过因特网上进行电子支付,最核心的问题是安全问题,我们要解决安全问题,主要通过数据传输真实性主要用数字证书来解决,机密性主要用数据加密来解决,完整性主要用消息摘要来解决,不可否认性主要用数字签名和事件日志来解决。利用密码技术,并通过上边所述的解决方法,人们也制定了很多电子商务协议,用其来达到完成电子商务交易(包括电子支付)的目的。本人认为可以从以下几方面来解决安全性问题:(1) 可以通过架设防火墙,它是近来发展的最重要的安全技术,它的主要功能是加强网络之间的访问控制,防止外部网络用户以非法手段通过外部网络进入内部网络。(2)还可以通过数据加密技术来。数据加密被认为是最可靠的安全保障形式,它可以从根本上满足信息完整性的要求,是一种主动安全防范策略。数据加密原理是利用一定的加密算法,将明文转换成为无意义的密文,阻止非法用户理解原始数据,从而确保数据的保密性。(3)数字签名技术。数字签名技术是将摘要用发送者的私钥加密,与原文一起传送给接收者。接收者只有用发送者的公钥才能解密被加密的摘要。在电子商务安全保密系统中,数字签名技术有着特别重要的地位,在电子商务安全服务中的源鉴别、完整性服务、不可否认服务中都要用到数字签名技术。(4)数字时间戳技术。在电子商务交易的文件中,时间是十分重要的信息,是证明文件有效性的主要内容。在签名时加上一个时间标记,即有数字时间戳数字签名方案:验证签名的人或以确认签名是来自该小组,却不知道是小组中的哪一个人签署的。指定批准人签名的真实性,其他任何人除了得到该指定人或签名者本人的帮助,否则不能验证签名。(5)还可以通过设置电子商务信息安全协议来进行。现有的电子商务交易协议有多种,但是目前常用的只有 SSL 和 SET 两种。①安全套接层协议(Secure Sockets Layer,SSL),SSL是由Netscape Communication公司1994年设计开发的,主要用于提高应用程序之间的数据的安全系数。SSL的整个概念可以被总结为:一个保证任何安装了安全套接层的客户和服务器之间事务安全的
协议,该协议向基于TCP/IP的客户、服务器应用程序提供了客户端与服务的鉴别、数据完整性及信息机密性等安全措施。②安全电子交易公告(Secure Electronic Transactions,SET)。SET是为在线交易设立的一个开放的、以电子货币为基础的电子付款系统规范。SET在保留对客户信用卡认证的前提下,又增加了对商家身份的认证。SET已成为全球网络的工业标准。③安全超文本传输协议(S-HTTP)。依靠密钥的加密,保证Web站点间的交换信息传输的安全性。SHTTP对HTTP的安全性进行了扩充,增加了报文的安全性,是基于SSL技术上发展的。该协议向互联网的应用提供完整性、可鉴别性、不可抵赖性及机密性等安全措施。④安全交易技术协议(STT)。STT将认证与解密在浏览器中分离开,以提高安全控制能力。⑤UN/EDIFACT标准。UN/EDIFACT报文是唯一的国际通用的电子商务标准。(6)P2P技术与网络信息安全。P2P(Peer-to-Peer,即对等网络)是近年来广受IT业界关注的一个概念。P2P是一种分布式网络,最根本的思想,同时它与C/S最显著的区别在于网络中的节点(peer)既可以获取其它节点的资源或服务,同时,又是资源或服务的提供者,即兼具Client和Server的双重身份。一般P2P网络中每一个节点所拥有的权利和义务都是对等的,包括通讯、服务和资源消费。隐私安全性:①目前的Internet通用协议不支持隐藏通信端地址的功能。攻击者可以监控用户的流量特征,获得IP地址。甚至可以使用一些跟踪软件直接从IP地址追踪到个人用户。SSL之类的加密机制能够防止其他人获得通信的内容,但是这些机制并不能隐藏是谁发送了这些信息。而在P2P中,系统要求每个匿名用户同时也是服务器,为其他用户提供匿名服务。由于信息的传输分散在各节点之间进行而无需经过某个集中环节,用户的隐私信息被窃听和泄漏的可能性大大缩小。P2P系统的另一个特点是攻击者不易找到明确的攻击目标,在一个大规模的环境中,任何一次通信都可能包含许多潜在的用户。 ②目前解决Internet隐私问题主要采用中继转发的技术方法,从而将通信的参与者隐藏在众多的网络实体之中。而在P2P中,所有参与者都可以提供中继转发的功能,因而大大提高了匿名通讯的灵活性和可靠性,能够为用户提供更好的隐私保护。
2.建立可靠的电子支付信用体系
电子商务作为一种商业活动,信用同样是其存在和发展的基础。电子商务和信用服务都是发展很快的新兴领域,市场前景广阔。从二者的关系看,一方面,电子商务需要信用体系,而信用体系也很可能最先在电子商务领域取得广泛的应用并体现其价值。因为电子商务对信用体系的需求最强,没有信用体系支持的
电子商务风险极高;而在电子商务的基础上又很容易建立信用体系,电子商务的信息流、资金流、物流再加上电子签章,四者相互呼应交叉形成一个整体,在这个整体之上,只要稍加整合分析,进行技术处理就可以建立信用体系,并且该信用体系对电子商务是可控的。于是,整合电子商务与信用体系,或者建立电子商务的信用体系,就成为一种需求、一种目标、一项任务。为了使诚信体系能在电子支付系统中使用,本人研究了P2P技术,为了使P2P技术能在更多的电子商务中发挥作用,必须考虑到网络节点之间的信任问题。实际上,对等诚信由于具有灵活性、针对性并且不需要复杂的集中管理,可能是未来各种网络加强信任管理的必然选择。对等诚信的一个关键是量化节点的信誉度。或者说需要建立一个基于P2P的信誉度模型。信誉度模型通过预测网络的状态来提高分布式系统的可靠性。一个比较成功的信誉度应用例子是在线拍卖系统eBay。在eBay的信誉度模型中,买卖双方在每次交易以后可以相互提升信誉度,一名用户的总的信誉度为过去6个月中这些信誉度的总和。eBay依靠一个中心来管理和存储信誉度。同样,在一个分布式系统中,对等点也可以在每次交易以后相互提升信誉度,就象在eBay中一样。例如,对等点i每次从j下载文件时,它的信誉度就提升(+1)或降低(-1)。如果被下载的文件是不可信的,或是被篡改过的,或者下载被中断等,则对等点i会把本次交易的信誉度记为负值(-1)。就象在eBay中一样,我们可以把局部信誉度定义为对等点i从对等点j下载文件的所有交易的信誉度之和。 每个对等点i可以存贮它自身与对等点j的满意的交易数,以及不满意的交易数,则可定义为: Sij=sat(i,j)-unsat(i,j)
信用体系可以说是一种最为灵活且最有可能与电子商务本身实现良性互动的规范模式,它可以无处不在,同时,却能做到大相无形。正如我们前面分析的,由于电子商务与信用体系在本质上的一致性,它们可以很容易地做到无缝连接,这种无缝连接所带来的效率和便捷正是电子商务所必需的。而在行政管理及法律制裁中,我们发现,要实现它们与电子商务的无缝连接还是十分困难的。
3.加强法制人制上的管理力度
(1)我国电子支付安全管理除现有的部门分工外,还需要建立建立合理的电子现金识别制度,发行统一的电子现金是不可能的,所以必须建立合理的电子现金识别制度。
(2)限制电子现金的发行人。目前情况下,可以只允许银行发生电子现金。这样,许多现行的一些货币政策和法规可以应用于电子现金,而无须太大的改动。当电子商务环境成
熟时,再扩展到有实力和有信誉的大公司和网络服务提供商。
(3)消费者的个人信息存储在银行,如果银行的网络遭到攻击,私人信息可能会泄露,若补救不及时时,很可能给消费者造成巨大损失。所以,应从法律上和技术上共同防止黑客攻击。
(4)在人才培养中,要注重加强与国外的经验技术交流,及时掌握国际上最先进的安全防范手段和技术措施,确保在较高层次上处于主动。加快立法进程,健全法律体系。
(5)结合我国实际,吸取和借鉴国外网络信息安全立法的先进经验,对现行法律体系进行修改与补充,使法律体系更加科学和完善。国民经济要害部门的基础设施要通过建设一系列的信息安全基础设施来实现。为此,需要建立中国的公开密钥基础设施、信息安全产品检测评估基础设施、应急响应处理基础设施等。在网络建设与经营中,因为安全技术滞后、道德规范苍白、法律疲软等原因,往往会使电子商务陷于困境,这就必须建立网络风险防范机制。建议网络经营者可以在保险标的范围内允许标保的财产进行标保,并在出险后进行理赔。
(6)进行网络技术创新,重点研究关键芯片与内核编程技术和安全基础理论,以创新的思想,建立具有中国特色的信息安全体系。建立统一的技术规范,把局部性的网络就进行互连、互通、互动。目前,国际上出现许多关于网络支付安全的技术规范、技术标准,目的就是要在统一的网络环境中保证在电子支付中的个人隐私信息的绝对安全。我们应从这种趋势中得到启示,在同国际接轨的同时,拿出既符合国情又顺应国际潮流的技术规范。
范文二:第四章内容
第四章 VHDL 程序设计实例
第一节 组合逻辑电路的设计
组合逻辑电路:输出值只与当前的输入值有关,即输出惟一地由当时的输入值决定。VHDL 程序设计举例(见VHDL 实例演示程序):
● 与非门
● 加法器
● 编码器
● 译码器
● 数据选择器
● 练习题:异或门、数据分配器
第二节 时序逻辑电路的设计
时序逻辑电路:具有记忆功能,输出不仅取决于当前的输入值,而且还与电路原来的状态有关。VHDL 程序设计举例(见VHDL 实例演示程序):
● D 触发器
● 寄存器
● 移位寄存器
● 计数器
● 练习题:锁存器
第三节 有限状态机的设计
一、概述
状态机理论的应用范围非常广泛,无论是在数字电路设计领域,还是在软件设计领域,都占据很重要的地位。在软件设计领域,状态机是一种重要的软件设计思想,而在数字电路设计领域,状态机可看作一种实现系统控制的时序逻辑电路。本节介绍的是数字电路设计领域的状态机,介绍有限状态机的基本概念、基本结构及其VHDL 描述。
大部分数字电子系统由控制单元和数据单元组成,而控制单元的主体一般是有限状态机(Finite State Machine,简称FSM ),它根据外部信号和数据单元产生的状态信息,产生各种控制信号来进行数据处理。
状态机是实现逻辑控制的重要途径,每个控制步骤可以看作一种状态,与每一控制步骤相关的转移条件指定了状态转移方向。状态机能够根据转移条件,按照预先设定的状态进行状态转移,从而完成特定的系统控制工作。
状态机的优越性:
? 设计方案相对固定,结构模式简单。
? 状态机的VHDL 描述层次分明,结构清晰,易读易懂。
? 状态机容易构成性能良好的同步时序逻辑模块(同步时序逻辑是在同一个时钟脉冲控制下改变状态)。
? 在高速运算和控制方面,状态机具有巨大的优势。
使用VHDL 设计状态机时,一个结构体可以包含多个状态机,而一个单独的状态机完成的运算和控制方面的工作与一个CPU 类似。因此,一
个设计实体的功能类似于一个含有并行运行的多CPU 的高性能微处理器的功能。
? 基于有限状态机技术设计的控制器其工作速度大大优于CPU 。
尽管CPU 和状态机都是按照时钟节拍以顺序时序方式工作的,但CPU 是按照指令周期,以逐条执行指令的方式运行的;每执行一条指令,通常只能完成一项简单的操作,而一个指令周期须由多个机器周期构成,一个机器周期又由多个时钟节拍构成;相比之下,状态机状态变换周期只有一个时钟周期,而且,由于在每一状态中,状态机可以完成许多并行的运算和控制操作。一般由状态机构成的硬件系统比CPU 所能完成同样功能的软件系统的工作速度要高出三至四个数量级。
二、基本结构
状态机基本结构框图
有限状态机是一种时序逻辑电路,包括两个主要部分:组合逻辑部分和寄存器部分。其中,组合逻辑部分又包括次态转移逻辑和输出逻辑。各部分的作用如下:
● 状态寄存器:用于存储状态机的内部状态。
● 次态转移逻辑:确定状态机的下一状态,不仅与输入信号有关,还与寄
存器的当前状态有关。
● 输出逻辑:确定状态机的输出。
根据状态机的输入和输出之间的关系,分为Moore 型状态机和Mealy 型状态机。
(1) Moore 型状态机
输出仅与状态机的状态有关,与状态机的输入无关。
(2) Mealy 型状态机
输出由状态机的输入和状态机的状态共同决定。
三、有限状态机的VHDL 描述
1、基本组成
1)说明部分
位于结构体的说明部分(ARCHITECTURE 和BEGIN 之间)
主要是设计者使用TYPE 语句定义状态类型,并定义此状态类型的数据对象。 状态类型一般用枚举类型,列举每一个状态的名称。
数据对象应定义为信号,便于信息传递。
如:ARCHITECTURE …… IS
TYPE states IS (st0, st1, st2, st3);
SIGNAL present_state, next_state: states;
BEGIN
……
2)主控时序逻辑部分
完成状态寄存器的功能,使状态机在外部时钟驱动下实现内部状态的转换。状态机由外部时钟信号控制,以同步时序方式工作,因此,状态机中必须包含一个对时钟信号敏感的进程作为状态机的驱动泵。当时钟发生有效跳变时,状态机的状态才发生变化。
时序进程的实质是一组触发器,因此,该进程中往往也包括一些清零或置位的输入控制信号,如Reset 信号。
3)主控组合逻辑部分
任务是根据状态机外部输入的状态控制信号(包括来自外部的和状态机内部的非进程的信号)和当前的状态值来确定下一状态的取值内容,以及对外部或对内部其他进程输出控制信号的内容。
4)辅助逻辑部分
辅助逻辑部分主要是用于配合状态机的主控组合逻辑和主控时序逻辑进行工作,以完善和提高系统的性能。
2、设计实例
1)用VHDL 设计状态机的具体步骤
● 根据具体的状态机设计要求,分析状态机输入输出端口;
● 根据系统要求确定各个状态、状态转移的条件和各状态下的输出信号,并
画出状态转移图、输出逻辑功能表;
● 根据状态转移图和输出逻辑功能表,编写状态机的VHDL 程序;
● 利用EDA 工具对状态机的功能进行仿真验证。
2)Moore 型状态机设计实例——存储控制器
● 设计要求
要求设计一个存储控制器,具体要求如下:
存储控制器能够根据微处理器的读周期或写周期,分别对存储器写使能信号we 和读使能信号oe 进行输出。框图如下:
从存储器读出数据
具体工作过程:当微处理器的准备就绪信号ready 有效时,存储控制器开始工作,并且在下一个时钟周期到来时判断本次工作是读操作还是写操作。当微处理器的读写信号read_write有效时,本次工作为读操作;当read_write无效时,本次工作为写操作。存储控制器的输出写使能信号we 在写操作中有效,而读使能信号oe 在读操作中有效。当读操作或写操作完成之后,微处理器的准备就绪信号ready 标志本次处理任务完成,并使存储控制器回到空闲状态。
设计过程
a) 输入信号——微处理器的准备就绪信号ready ,微处理器的读写信号read_write和时钟信号clk 。输出信号——写使能信号we 和读使能信号oe 。 b) 参照存储控制器的操作控制步骤来确定有限状态机的状态。设初始状态为空闲状态(idle ),将微处理器的准备就绪信号有效后的下一个时钟周期到来时所处的状态设为判断状态(decision),然后将根据微处理器的读写信号的不同而转入的状态分别设为读状态(read)和写状态(write)。画出状态转移图和输出逻辑表。
存储控制器状态转移图
c) 根据状态转移图和输出逻辑功能表,编写状态机的VHDL 程序(见VHDL 实例演示程序)。
d) 利用EDA 工具对功能进行仿真验证。
3)总结
a. 一般描述有限状态机应遵循一定的语法规则:
● 状态机的状态: 用枚举类型数据进行定义。
● 状态机的次态逻辑、输出逻辑和状态寄存器一般用进程子结构描述,常 用IF 语句、CASE 语句。通常把有限状态机中的所有状态表达为CASE 语句中的一条分支,而有限状态机中的状态转移则通过IF 语句来实现。 b. 有限状态机的描述风格
描述风格 功能划分 进程数
A 1、次态逻辑+状态寄存器+输出逻辑 1
B 1、次态逻辑+状态寄存器 2、输出逻辑 2
C 1、次态逻辑 2、状态寄存器+输出逻辑 2
D 1、次态逻辑+输出逻辑 2、状态寄存器 2
E 1、状态逻辑 2、状态寄存器 3、输出逻辑 3
风格A :将整个状态机写到1个进程模块里,在该模块中既描述状态转移又描述状态的输入输出,称为一段式描述方法,即所谓的单进程状态机。该方式整个代码不清晰,不易于理解、维护,也不利于时序约束、功能更改、调试等,容易导致逻辑功能错误。另外,这种描述相对于其他描述比较冗长。因此,应当避免使用这种描述方式。
风格D :采用2个进程模块,一个模块描述时序逻辑,用同步时序描述状态转移;另一个模块描述组合逻辑,判断状态转移条件、描述状态转移规律及逻辑输出,是最常用的描述方式。这种描述方式,VHDL 代码的结构和可读性都比较好。另外,这也是综合器理解最好的一种描述方式(一般地,时序逻辑电路与组合逻辑电路分别用不同的进程进行描述,综合后不会生成多余的寄存器,节省硬件资源;若把时序逻辑电路与组合逻辑电路混合在同一个进程描述,逻辑综合时,可能生成数目较多的多余寄存器,占用硬件资源会大大增加)。
风格E :三个进程,比较繁琐。
4)Mealy 型状态机设计实例(见VHDL 实例演示程序)
注意输出逻辑部分:输出不仅与状态有关,还与输入信号有关。
范文三:第四章内容
第四章内容
简答题:
1. 在新民主义社会中,存在着五种经济成分:
社会主义性质的国营经济、半社会主义性质的合作社经济、农民和手工业者的个体经济、私人资本主义经济、国家资本主义经济。
主要的经济成分有三种:社会主义经济、个体经济、资本主义经济
2. 党提出过渡时期的总路线,充分考虑了具有实现的可能性的条件:
第一,我国已经有了相对强大和迅速发展的社会主义国营经济。
第二,土地改革完成后,为发展生产、抵御自然灾害,广大农民具有走互助
合作道路的要求。
第三,新中国成立初期,党和国家在合理调整工商业的过程中,出现了加工
订货、经营代销、统购包销、公私合营等一系列从低级到高级的国家资本主义形式。
第四,当时的国际形势也有利于中国向社会主义过渡。
3. 怎样开辟一条社会主义改造的道路?
第一;积极引导农民组织起来,走互助合作道路。
第二,遵循自愿互利、典型示范和国家帮助的原则,以互助合作的优越性吸引农民走互助合作道路。
第三,正确分析农村的阶级和阶层状况,制定正确的阶级政策。 第四,坚持积极领导、稳步前进的方针,采取循序渐渐的步骤。 4 资本主义工商业的社会主义改造?
第一,用和平赎买的方法改造资本主义工商业。
第二,采取从低级到高级的国家资本主义的过渡形式。
5 对资本主义工商业的社会主义改造经历三个步骤:
第一步,主要实行初级形式的国家资本主义。
第二步,主要实行个别企业的公私合营。
第三步,是实行全行业的公私合营。
6. 社会主义改造的历史经验?
第一,坚持社会主义工业化建设与社会主义改造同时并举。
第二,采取积极引导、逐步过渡的方式。
第三,用和平方法进行改造。
7. 社会主义基本制度的初步确立?
1956年底我国对农业、手工业和资本主义工商业的社会主义改造的基本完成,标志着中国历史上长达数千年的阶级剥削制度的结束,实现了由新民主主义向社会主义的转变,社会主义基本制度在我国初步确立。
社会主义改造的基本完成,使我国社会经济结构发生了根本变化,社会主义经济成分已占绝对优势,社会主义公有制已成为我国社会的经济基础。
8. 确立社会主义基本制度的重大意义?
第一,社会主义基本制度的确立是中国历史上最深刻最伟大的社会变革,也
是20世纪中国又一次划时代的历史巨变。所有这些,都是建立富强、民主、文明、和谐的社会主义现代化国家不可缺少的条件,为当代中国一切发展进步奠定了根本政治前提和制度基础。
第二, 社会主义基本制度的确立,为当代中国一切发展进步奠定了制度的
基础。中国现代化建设取得辉煌成就,离不开选择并且走上社会主义道路这个最基本的前提条件。
第三,社会主义基本制度的确立,使广大劳动人民真正成为国家的主人和社
会生产资料的主人。
9. 社会主义基本制度的世界意义?
中国社会主义基本制度的确立,使占世界人口1/4的东方大国进入了社会主义社会,这是世界社会主义运动史又一个历史性的伟大胜利。
10. 社会主义基本制度的理论意义?
在一个经济文化落后的东方大国中顺利实现从新民主主义到社会主义的转变,建立社会主义的基本制度,是马克思列宁主义关于社会主义革命理论在中国正确运用和创造性发展的结果。
11. 党在过渡时期的总路线的主要内容被概括为:
“一化三改”。“一化”即社会主义工业化,“三改”即对个体农业、手工业和资本主义工商业的社会主义改造。它们之间相互联系,不可分离,可以比喻为鸟的“主体”和“两翼”。“一化”是“主体”,“三改”是“两翼”,两者相互促进,相辅相成。这是一条社会主义建设和社会主义改造的紧密结合,体现了解放生产力与发展生产力、变革生产与发展生产力的有机统一。
选择题:
1. 新民主主义到社会主义的转变:从中华人民共和国成立到社会主义改造基本完成 ,是我国从新民主主义到社会主义过渡的时期。这一时期,我国社会的性质是新民主主义社会。新民主主义社会不是一个独立的社会形态,而是由新民主主义到社会主义转变的过渡性社会形态。
2. 与新民主主义时期三种不同性质的主要经济成分相联系,中国社会的阶级构成主要有工人阶级、农民阶级和其他小资产阶级、民族资产阶级等基本的阶级力量。
3. 我国新民主主义是属于社会主义体系的,是逐步过渡到社会主义社会的过渡性质的社会。
4. 从历史上看,实现工业化有两条道路:一条是资本主义工业化道路,一条是社会主义工业化道路。
5. 如何将几亿农民的个体所有制改造成集体所有制,是一个历史性的难题。
范文四:第二.第四章内容
第二章
数量遗传学以研究变异为核心,因为只有以变异的形式才能系统地说明遗传问题。那么,研究变异的基本思想,就是把群体的总变异剖分为由不同原因引起的组分,也正是因为组分
的相对大小不同决定着群体的遗传特性(尤其是亲属间相似程度)和利用价值。 变异组分通常用方差表示,那么,在数量遗传分析中要用到两类方差成分,一类是实测方差成分,用σ2表示。例如,把个体按家系分组,方差分析时,把实测总方差剖分为组间方差σ2D 和组内方差σ2W ;另一类为原因(或理论)方差成分,用V 表示,如:表型方差V P 可归因为不同的方差成分,即V P =VA +VD +VI +V
E
其中V A 为加性方差,V D 为显性方差,V I 为上位性方差,V E
为环境方差。 V A :由基因累加效应引起的遗传变异
V D :由等位基因互作引起的遗传变异
V I
:由非等位基因互作引起的遗传变异
那么,现就遗传群体内方差和协方差的理论组成做一介绍。
第一节
一、表型方差的组分
已知P=G+E,对此线性函数求方差,并考虑到作物与环境的互作,可得到: V P =VG +VE +2CoVGE +V
GE
两个变数的协方差等于其离均差乘积和的平均:
1CoV XY =N ∑(X -M
1N x ) (Y -M y )
那么,CoV GE (协方差)可以通过良好的设计和试验实施加以控制,V EG (基因型与环境互作的方差)是作物品种利用中很有意义的变异来源。如果不考虑CoV GE 和V GE ,就可简化为:V P =VG +V
E
二、遗传方差的组分
已知G=A+D+I,对此线性函数求方差,就可获得:V G =VA +VD +V
I 那么V G 、V A 、V D 和V I 各表示遗传方差、加性遗传方差、显性遗传方差和上位性遗传方差。由于CoV AI 和CoV DI 均为0,故遗传方差中不包括这些协方差。
1
、加性遗传方差
加性遗传方差V A (简称加性方差)是重要的方差成分,因为它是育种值不同引起的方差,也就是由基因的平均效应所引起的方差(这是V A 的实质),因而是亲属间相似的主要原因,是群体遗传特性的主要决定因子,也是群体对选择产生响应的主要决定因子(这是V A 的重要性)
。
V A 是根据群体实测值比较容易估计的唯一成分。因此,根据基因型频率和育种值,可以算出单座位一对等位基因的加性方差。
方差一各变量距均值的差的平方和的平均数
V A =Σf(A-A ) /Σf 2
=ΣfA
2222222=p(2qa)+2pq(q-p)a +q(-2pa)=2pqa
总基因型频率,育种值属于个体的加性效应,在处于平衡状态的群体中,育种值的平均为零。下例,A
=0
2
育种值一个个体的育种值就是它所携带的基因平均效应的总和。
12当p=q=1/2时,而d=0, VA =a
2
a 表示单位座位时的两个等位基因A 1和A 2的加性效应值,p,q 分别表示两个等位基因(A 1和A 2
)的基因频率。
2
、显性遗传方差
显性遗传方差V D (简称显性方差)是由座位内等位基因间互作效应所引起的方差。 V D =Σf(D-D ) /Σf=ΣfD =p(2dpq)+2pq(2dpq)+q(-2dpq)=4dq p
当p=q=1/2时,V D =2222222222 12d
4
当多座位时,V A 和V D
分别为各座位加性方差和显性方差之和。
222
即:V A =2Σpqa , VD =4Σp q d
由以上可以看出,群体的遗传方差及其组分都依赖于群体的基因频率,任何方差成分的
估值都只对特定群体有效。
3
、互作方差
如果座位间存在互作偏差,则总遗传方差中除了V A 和V D 外,还应该包括互作方差V I 。互作方差V I 是座位间的总互作方差,如果分别考虑到育种值和显性偏差参与互作,那么,两座位间的互作方差V I 还可进一步剖分为两座位育种值间互作方差V AA ,一个座位的育种值与另一座位显性偏差间的互作方差V AD 以及两座位显性偏差间的互作方差V DD 三部分。即:V G = VA +VD +V
I
三、环境方差
环境方差主要由土壤和气候因素造成,但是,母性效应和发育上的差异也会造成个体间
的非遗传差异。一个群体内的环境差异是误并的主要来原。
对于一个随机交配的平衡群体来说,若不考虑基因型与环境互作的话,那么,V GE =0
。
第二节
一、自产世代群体的方差
1、不分离世代、P 1、P 2和F
1
两纯系亲本和杂种F 1群体,各只有一种基因型,称为不分离世代。群体内无遗传变异
11为同质群体。那么,在同质群体内V G =0,V P =VE 。因此,可以用(VP1+VP2+VF1)、(V P132
1V P1+VP2+2VF1)或V F1等来估算环境方差V E =VP 表现型方差。 4
当不分离世代与分离世代处于同一不分离世代的方差作为分离世代的环境方差V E
的估值。 +VP2)或
2
、分离世代
分离世代的表型方差等于其遗传方差与环境方差之和,即V P =VG +VE 。而遗传方差的计算可以根据表1—3列出的各世代基因型频率和计算世代均值的公式来算出来。
(1)F 2代的方差
121212121212遗传方差:单座位时,V GF 2=a +d +a -(d) =a +a
424224
多座位时,V
2G ·F 2=1122Σa +Σd
24 若令V a =Σa
2V d =Σd
11则:V G ·F 2=V a +V
D 24
注意:V a 和V d 与加性方差V A 和显性方差V D 的含义不同,由V A 和V D 的定义,可知,
111当p=q=,V A =V A ,V D = V
d 224
F 2
的环境方差由可下式估计:
1V EF 2=(V P1+VP2+2VF1)
4
于是,F 2代的表型方差为:V P ·F 2=VG ·F 2+VE ·F 2
(2)F 3
代的方差
3322遗传方差:V G ·F3=Σa +Σd
416
313环境方差:V E ·F3=V P1+V F1+V
P2 848
表型方差:V P ·F3=VG ·F3+VE ·
F3
(3
)自交世代方差的一般式:
2t -1-122t -1-12F t 代总遗传方差V G ·Ft =Σa +Σd
t -1t -124
探讨杂种优势产生的原因时:如果杂种优势不是由显性基因的分散所引起,那么就有可能产生一个真实的遗传品系,使得全部显性基因集中在一起,该真实遗传品系就会与[DD(]1
[DD)]F1相同或相似,而且自交不会分离,也就是说,杂种优势可以得到固定,从而减少繁殖和制种的麻烦。
12t -1-1F t 代环境方差V E ·F 2=(V +VV
F1P1P2)+t -1t 22
F t 代表型方差V P ·F t =VG ·F t +VE ·F
t 随着自交次数增多,加性遗传不断增大,显性遗传方差不断减少。
二、自交世代间协方差
世代t-1和世代t 的q
级协方差为:
1122CoV q F (t-1)(t)=( ) q Σa +() 2t-q-2Σd
22
例如:F 2单标与F 3
系统均值间的协方差为:
1212Σa +Σd (q=1,t=3) 28
源于F 1配子分离的F 3系统均值与F 4系统均值间协方差为:
1122CoV 1F (3)(4)= Σa +Σd (q=1,t=4) 232
源于F 2配子分离的F 3单株与F 4系统均值的协方差为:
1122CoV 2F (3)(4)=Σa +Σd (q=2,t-4)
416
三、回交世代的方差
设有单座位二等位基因,F 1向大值亲本(A 1A 1)和小值亲本(A 2A 2)回交一次,分别产生B 1L 和B
1S 遗传方差:
121212V G ·BL =a +d - (a+d) 224
12112=a -ad+d
424
121212V G ·B 1=a +d - (d-a) 224
12112=a +ad+d
424
环境方差:
11V E ·B 1L =V F1+V
P1 22
11V E ·B 2S =V F1+V
P2 22
V E ·B 1L +VE ·B 1S =2VE ·F 2
1122如果令V A =a, Vd =d(单座位时),V A =V A ,V D = V
d 24
22或V A =Σa , Vd =Σd (多座位时)
11则V G ·BL +VG ·B 1=V A +V
d 22
习惯上,把B 1L B 1S 称为B 1和B 2世代,则V G ·B 1L 和V G ·B 1S 分别称为V G ·B 1V G ·B 2,V E ·B 1L 和V E ·B 1S 为V E ·B 1和V E ·B 2。
CoV 1F (2)(3)=
第三节
亲属间相似与遗传协方差
一、亲属间相似
亲属相相似是数量性状所表现的基本遗传现象之一,是人类从事遗传和育种工作所利用的一种重要的遗传现象(另一种是近衰退和杂种优势),如性状的鉴定和选择。亲属间相似程度提供了估算加性遗传方差的方式,而加性方差的比例对于确定育种的最适方法起决作用。因而,理解亲属间相似的原因对于数量性状的实际改良和育种应用十分重要。反映亲属
间相似的统计数主要有如下两类:
1、组内相关t :
ò2B t=2 òB ò2W
σB 和σW 分别为组间方差和组内方差。表型方差为组间方差和组内方差之和,即σP =22σB +σW ;组间方差是组内个体共享的变异,也就是组内个体间的协方差;组内个体间的协方差占总表型方差的比例反映了组内个体的相似程度。
2、亲子回归
b b=222COVop 2òP
2COV op 为子代与亲代的协方差,σP 为亲代的表型方差(随机交配平衡群体内亲代总表
型方差与子代相同)。亲子之间的协方差在表型方差中所占的比例表示了亲子间的相信程度。
二、遗传协方差
亲属间协方差由亲属间相似引起,并由原因方差成分构成。亲属类型不同,原因方差成分对协方差的贡献也不同。实践中就是利用原因方差成分与亲属间协方差的这种关系,通过亲属间协方差来估算原因方差成分的。常用的亲属关系有亲子、半同胞、全同胞和双胞胎等。
当不考虑座位同互作时,各类亲属的遗传协方差与原因方差成分的关系如下:
1、子代与单亲
子代与单亲的遗传协方差即亲本个体的基因型值G 与其在群体内随机交配产生的子代平均基因型值[SX(]- O[SX)]之间的协方差。若亲子两代均以离均差形式表示,则利用育
种值的实际定义和线性函数间协方差的计算规则,可获得子代与单亲的协方差:
111COV op=COV(D -M,G-M)=COV(A,A+D)=COV(A,A)+COV(A,D)= V
A 222
该协方差不受子代个体数的影响。一般说来,一个个体与许多亲属平均值的协方差等于该个体与这些亲属中任一个体的协方差。
子代与单亲的相似程序用子代对单亲的回归系数b op 表示
b op =COV OP 1V A =2V
P V P
2、子代与中亲
子代与中亲的协方差即子代均值与其双亲平均值的协方差。如果亲代方差V P1=VP2,则COV op1=COV
op2 111COV OP =COV〔D , P 1+P2)〕=(COV op1+COVop2)=COVop =V
A 222
子代与中亲值的相似程度用子代对双亲的回归系数b
op b op =COV OP
V P 1 V A V = =A 1V P V P 2
由此可见,虽然COV op =COV O P ,但b op ≠b op ,子代与中亲比,子代与单亲更相似。 亲子回归不受子代个体数影响,因为子代个体数不进入回归计算。亲子相关的计算需包括子代个体数。由于一个亲本的子代个体数往往是变动的,在动物和人类遗传研究中一般不
因亲子相关。
3、半同胞
半同胞就是具有一个共同亲本的一组后代个体。根据育种值的实际定义,一组半同胞个体平均基因型值距群体均值的离差就是育种值的一半,即(1/2)A ,而半同胞家系均值间的方差正好等于半同胞家系内的个体间的协方差,即半同胞间的协方差COV
HS
1111COV HS =COV(A ,A )=V(A )=V
A 2224
半同胞间的相似程度用半同胞的组内相关表示。由于半同胞家系间方差即半同胞家系内的协方差COV HS ,可根据公式 ò2B t=2得到半同胞组内相关系数: 2òB
òW
1V A
t HS = V P
4、全同胞
享有共同双亲的一组后代个体称为全同胞。设有双亲为P 1和P 2,其子代O 1和O 2的基因型效应(基因型值G 与群体均值的离差)分别为:
1111Go 1=A 1+A 2+D1,G o2=A 1+A 2+D
2 2222
A 1和A 2分别为双亲P 1和P 2的育种值,D 1和D 2分别为子代O 1和O 2基因型值的显性偏
差。根据上式可推导全同胞个体间的协方差为:
1111COV FS =COV(G o1,G o2)=COV(A 1+A 2+D1, A 1+A 2+D2) 2222
11111111A 1+A 1)+2COV(A 1+A 2)+COV(A 2+A 2+COV(D 1+D 2) 22222222
11111= V A1+V A2+V D =V A +V
D 44424=COV(
上式中,A 1和A 2彼此独立时,COV (A 1A 2,)=0,且V A1=VA2。若双亲基因型分22
1,若一对全同胞的某一个体具某种基因型,4别为A 1A 2和A 3A 4,则子代有4种基因型且各占
则第二个个体具有相同基因型的概率为1,即一对全同胞具有相同显性偏差(D )的概率为4
11,所以COV (D 1,D 2)=V D
。 44
1V A
全同胞间相似程度以全同胞组内相关表示,与t HS =式同理,全同胞组内相关系数V P
为:
11V A V D t HS = V P
5、双胞胎
双合子(异卵)双胞胎相当于全同胞,单合子(同卵)双胞胎相当于等基因型。因此,
双合子双胞胎间的协方差为:
11COV DZ =V A +V
D 22
单合子双胞胎间的协方差为:COV MZ =V
G
6、遗传协方差的一般式
不包含上位性互作时,亲属间遗传协方差的一般式为:COV=rVA +uV
d
r 为亲属个体育种值间的相关,又叫亲缘系数或理论相关。
u 表示因血缘关系而具有相同基因型的概率。如亲属个体间无其祖关系,则u=0。半同
2胞的r=(1+F)/4,u=0;全同胞的r=(1+f)/2,=(1+F)/4。F 为群体的近交系数。
座位间存在上位性互作时,亲属间协方差的一般式为:
22COV=rVA +uVD +rV AA +uVAD +uV DD +……
互作方差对亲属间协方差的贡献一般不大,但其中育种值的互作对所有亲属间协方差均有贡献。另外,座位间存在上位性时,连锁会使同胞协方差中上位性方差的系数增大。但亲
子协方差不受连锁的连锁。
三、环境协方差和表型相似
遗传因素并非亲属间相似的唯一原因,亲属间共同的环境因素,母体效应和生长竞争等是影响亲属间协方差的外在因素。由于表型协方差=遗传协方差+环境协方差,当环境协方差得以充分控制的情况下,可由表型协方差直接得到遗传协方差的估计值,并以亲子回归和组内相关表示亲属间的表型相似程度。
第四章
我们知道,开始观测生物性状所得的观测值,通常属于表型值,而不同表型值当中所包含的基因效应种类和比例可能有所不同。那么,如何根据实测的表型值估算相应的基因效尖的数值及其所引起的群体内遗传变异的大小,是本节的中心内容之一,而另一中心内容是考查包含不同基因效应的遗传模型的适合与否。
第一节
尺度效应
用不同尺度度量同一性状,可能得到不同的观测值。这意味着尺度的不同会影响观测值的大小,因此,尺度效应在讨论数量性状表现时,是不可忽略的因素。所谓尺度效应,通常指的是由于度量尺度不合适而引起的数量效应。换句话说,若采用适宜的度量尺度,观测值中可能不包含尺度效应,或者使尺度效应最小化。
实验研究得到的数据,通常都是采用度量该性状最方便的尺度,但这种最方便的尺度不一定是最适宜。如果尺度不合适,观测值中会包含一定的尺度效应。由于尺度效应的存在,有可能使数据的分布形态、方差与平均数的关系以及呈现不同类型互作效应等方面偏离分析
的需要。为此,数量遗传研究中,原始数据往往需要进行适当的尺度转换,消除有关的尺度效应的干扰,使之表现出有关的基因效应或环境效应应有的作用。概括起来,进行尺度转换的主要目的有三个:
1
、使数值分布呈现正态或接近正态
若原始数据的分布明显偏离正态,那和通过对数转换可以使分布形态趋于正态。不过如果变异系数〈20%时,尺度转换的作用不明显。
2、使方差独立于平均数
有些原始数据中方差的大小与平均数呈现特定的关联,那么,为了使方差的数值大小不受平均数数值的制约,也需要进行对数转换。
在进行对数尺度转换中,有时,可以不必把原始数据逐一转换,可根据下式直接求得转换后
的平均数与方差。 12
对数平均数(log x )=log x -log 〔2(CV )〕 2
22对数方差σlogx =0.4343log〔1+(CV )〕
3、消除某些效应间的互作
某些种类的尺度效应有时会以不同形式的互作表现出来,因而,它们有时会与等位基因间的互作(显性效应)或非等位基因间的互作(上位性效应)等相混结。另一方面,上位性互作、基因型——环境互作,有时也可通过特定尺度转换而消除或减少,而从遗传变异分析
角度来说,应该保留这类工作,因此,对于它们的取舍要合理。
总之,尺度转换只是简化分析过程的一种统计策略,通过特定的尺度转换,使得数量遗传研究中数据分析得以正常进行或被简化,而且,有时还有助于分析得以正常进行或被简化,而且,有时还有助于分析结果的解释或说明;但是,要注意防止尺度转换削弱遗传效应表现的趋势。
在数量遗传分析中,对基因的遗传效应的分析,往往是通过尺度检验来实现。
第二节
尺度检验
单一尺度检查法,是1949年由K ·Mather 提出来的,由于独立性的检验。在分析过程中涉及三个分离世代,常用A 、B 、C 表示,因此又称ABC 检验。常用公式为: A=2B 1 -P 1-F
1=0
B=2B 2-P 2-F
1=0 C=4F 21-P 1-P 2-F
1=0
假定上位性互作不存在,根据双亲F 1、F 2、B 1、B 2等世代群体的均值组成,可推导出以上三式的理论值均为0。那么,根据线性函数求方差的规则,可以分别求得以上三式的方差V (A )、V (B )、V (C )
V (A )=4VB1+VP1+V
F1
V (B )=4VB2+VP2+V
F1
V (C )=16VF2+4VF1+VP1+V
P2 开方后得相应的标准误:
SE A =V (A ) 、SE B =V (B ) 、SE C =V (C )
将实测的P 1、P 2、F 1、F 2、B 1、B 2等世代均值和方差代入相应的A 、B 、C 式,同时,求出相应的标准误,然后进行t 检验,就可判断A 、B 、C 与0之间是否有显革差异。若该三式均不显著,说明尺度合适,亦即加性——显性模型合适。若任何一式显革,都说明有某种类型的上位性互作效应存在。
例:现以两个大青品系每穗粒数为例进行A 尺度检验。
表4—1
两个大麦品系及其杂交后代每穗粒数的观察结果
表中标准误指样本标准差。样本平均数的方差可由每个家系内个体值的方差来估计。例如:V P1是P 1家系内个体值的方差,则P 1的平均数P 1的方差V P1
内的个体数,所以P 1的标
准差
7.500-9.125-5.500=0.235V P1/n,n 为每个家系V P 1=V P 1/n 。将上述表内数据代入,A=2×。
2SE A =V A =V B +V
P 1+V F 1=4?0.
12+0. 091+0. 0862=0.235。这时,需要对A 进行
检验,如果t (
t=(A- μ)SE A )值≤t0.05,
即表示不显著。式中μ为A 的期望值,即μ=0。根据以上计算结果,t=0.375-0=1.596
。 0 0.235
统计量A 的自由度等于它所涉及的每个世代方差自由度之和,即9+9+9=27。当自由度等于27时,即在0.05的水准下A 与0的差异不显著。说明在A 尺度检验下用加性——显性模型来描述这些基因型间的度量关系是合理的。
用同样方法可以进行B 和C 的检验。如果A 、B 、C 中有任何一个明显不等于零时,就可以认为模型是不合适的。若A 、B 、C 中均不显著,则表明模型能符合实际资料,按照模型的假定可以被接受。
当研究中所用世代数超过6代,即分离世代超过3代时,每超过一个分离世代就得增加一个新的比较式。例如,在上述六个世代的基础上,在增加一个F 3代,则尺度检验应在原有A 、B 、C 基础上再增加一个D ,V (D )和(D-μ)/SED 。
F 3=
D=331P 1+F 1+P 2884 3-3P 1-3P 2-2F 18
V (D )=64VF3+9VP1+9VP2+4VF1
t=(D-μ)/SED
在A 、B 、C 测验中,一般来说,C 值比A 、B 灵敏性大一些,因为它包含有F 2代,遗传基础更为广泛。
第三节
联合尺度检验
采用ABC 检验,每次只能检验一个式子,每个式中只包含少数世代群体的数值,因而,这种检验不够全面,而且,不能估算基因效应的具体值。
联合尺度检验法是由L ·L ·Caralli(1952)根据数学上最小二乘法原理提出来的,该法可以同时综合任何世代群体的信息;可以估算模型的参数m 、a 、d 等的数值,也就是基因效应分
析;同时,可检验遗传模型的适合度。
一、参数的估算
首先利用世代均值的理论构成与实测值建立联合尺度检验方程,然后借助加权最小二乘法进行分析。其实质是以世代均值为依变量,以世代均值构成系数为自变量来求解m 、a 、d 的多元回归过程。其步骤如下:
1、列出各世代的平均数、标准误、加权值及其要估算的遗传参数m 、a 、d 的理论系数。加权值(即权量用W 表示)是各世代平均数的方差的例数。
2、采用最小二乘法获得三个正规方程,用以求解三个参数(m) 、(a)、(d)的估值。具体估算采用加权法,其方法是:用权量乘以各世代参数的系数以及各世代平均数(依变量),蛮即各世代平均数方程,然后再求得所有世代的总和方程,即构成第一个正规方程。 A 11m+A12a+A13d=Y1。用a 的系数乘以各世代平均数方程,再求得所有世代的总和方程,构成第二个正规方程。A 21m+A22a+A23d=Y2。用d 的系数乘以各世代平均数方程,再求得所有世代的总和方程,构成第三个正规方程。A 31m+A32a+A33d=Y3。
3、将上述三个方程用矩阵(A 、B 、Y )的形式表示出来。
?A 11 A 12 A 13? ? A 21 A 22 A 23? A A A ?3233??31
?m ??Y 1??a ?=?Y ? 即Y=Ba b=YA -1???2???d ????Y 3??(b为m 、a 、d
的最小二乘估计)
4、求出A 矩阵的逆矩阵,A -1
5、得出m 、a 、d 的估值。
在A -1矩阵对角线上的三个值(A 11、A 22、A 33) 正是三个参数m 、a 、d 估计值的方差。所以,这三个数的平方根就是m 、a 、d 的标准差,即S 〔m 〕、S 〔a 〕和S 〔d 〕
另外,在利用双亲杂交后代进行基因效应分析时,应注意被研究性状在双亲间所表现的差异,P 1-P 2差异越大,表明同效基因的集中程度越高。如果P 1-P 2差异不显著,就无法区分差异究竟属于遗传差异,还是取样误差。所以一般要求P 1-P 2至少要大于两者差异标
准误的两倍,才能进行分析。
二、遗传模型的适合度
1、根据〔m 〕、〔a 〕、〔d 〕各参数估值,求出P 1、P 2、F 1、F 2、B 1、B 2等各世代平均数的期望值(E );
1P 1=m+〔a 〕 F 2=m+〔d
〕 2
P 2=m-〔a 〕 B 1=m+〔a 〕+〔d 〕 1
212
22
2、根据各世代实测平均数(O )与期望值(E )二者之差进行卡方测验,以判断加——
显模型是否适合。
11
F 1=m+〔d 〕 B 2=m-〔a 〕+〔d 〕
(σ-E) 2
X =∑(W
)
E
2
式中:W 为各世代权量,所用自由度df=世代数-3
。
若经检验认为模型不合适,期望值与观测值差异显著,说明加性——显性遗传模型(三
参数模型)不合适,应进一步拟合包含上位性效应的模型。
例4—2,现以1975年Virk
的烟草株高试验资料为例运算如睛:
(1)列出各世代的平均数、标准误、权量及其要估算的遗传参数m 、a 、d 的理论系数。见表4—2。
表4—2
烟草株高试验资料
(2)采用最小二乘法获得三个正规方程。见表4—3。
表4—3第一正规方程
第二、第三正规方程是在第一正规方程的基础上,分别用〔a 〕、〔d 〕的系数去乘以六个世代平均数方程,然后再加和而得到。
(3)将三个方程用矩阵形式表示:
0.5069 3.8859??8.3774
?? 2.5555 0.1040A=0.5069?? ?? 0.9190 2.4586?3.8859?
(4)求A 矩阵的逆矩阵,A
?m ??942.3229?
?a ? =?6.3964?4?
????
???6288??d[???
-1
-0.0613 -0.7194?0.4568?
??
0.4002 0.0799A -1=-0.0613??
? 0.0799 1.5405??-0.7194?
(5)得出m 、a 、d 的估值
?m ?b=?a ?????d[??
-0.0613 -0.7194?0.4568?
?-0.0613? 0.4002 0.0799?? ? 0.0799 1.5405??-0.7194?
?942.3229??107.3220?
?6.3964?=?8.1996? ???????442.6288???10.058??
2
(6)计算六个世代的期望平均数,然后进行X 测验,以判断加——显模型是否适合。
2
经X 测验结果表明,期望值与观测值很接近,说明加性——显性模型对于烟草株高性状是合适的。
第四节 世代平均分析
一、世代平均值分析的概念
联合尺度检验虽然比单一尺度检验更为全面,能估算m 、a 、d 等效应,并能检验模型适合性,但如若想同时估算包括上位性效应在内的各种基因效应及其遗传变异,则需要采用
世代平均值分析。
由于各个不同世代群体平均值的差异是它们所包含的基因效应种类及其比例不同的反映。因而,在相同环境条件下,比较不同世代群体平均值,并利用回归分析求得有关基因效应及其相应变异的估值,这个过程就是世代平均值分析。
二、世代平均值分析的一般原理及方法 1
、统计遗传原理
多元回归分析程序适用于各种世代平均值分析模式,现以Mather 与Jinks (1971)模式
为例加以说明,假如双亲均为纯合系统,那么,双亲有差异位点的群体平均值可表示如下: P 1=m+a+aa, P
2=m-a+aa
11
F 1=m+d+dd, F 2=m+d+dd
2
4
B 1=m+a+d+aa+ad+dd
11111
2244411111
B 2=m-a+d+aa-ad+dd
22444
式中P 1为高值亲本平均值;P 2为低值亲本平均值;F 1和F 2分别是杂种一代及杂种二代平均值;B 1是F 1×P 1的回交群体平均值;B 2是F 1×P 2的群体平均值。同时,a=总的基因加性效应;d=总的基因显性效应;aa=加性×加性上位效应的总估值;ad=加性×显性上位
效应的总估计值;dd==显性×显性上位效应的总估值。
该表说明世代平均值是随着其所包含的基因效应值的不同而变化的。特定的群体有其特定的基因效应,其数值则是该群体重要的遗传参数。如果将上表所列的六个遗传参数m 、a 、d 、aa 、ad 、dd 和dd 分别用β0、β1、β2、β3、β4、β5来表示,其相应的系数分别用X 0、X 1、X 2、X 3、X 4、X 5表示,各世代平均值用Y 表示,则可得到世代平均值Y 依基因效应β及其相应系数X 而变化的一组回归方程: Y=β0+β1X 1+ε 二参数模式 Y=β0+β1X 1+β2X 2+ε 三参数模式 Y=β0+β1X 1+β2X 2+β3X 3+ε 四参数模式 Y=β0+β1X 1+β2X 2+β3X 3+β4X 4+ε 五参数模式 Y=β0+β1X 1+β2X 2+β3X 3+β4X 4+β5X 5+ε 六参数模式
式中ε表示随机误差。上述三参数模式是仅包含m (即β0)、a (即β1)和d (即β2)的加性——显性模式;而六参数模式则是包含所有基因效应类型的加性——显性——上位模式。为也估算各类基因效应及其相应方差,必须从二参数模式开始,分别代入世代平均值Y
和系数X 的实际值,从而求得β0和β1(即m 和a )的估值。再逐次拟合三参数直到六参数模式,从而得到β2、β3、β4、β5亦即d 、aa 、ad 和dd 的估值。现将这一过程用矩阵表示:
?P ??P ??2??F 1?
世代平均值向量 Y=?? 基因效应向量(或称参数向量)β
?F 2??B 1?????B 2??
由前面的表可得到系数矩阵X :
?β0?
?β??1??β2?=?? ?β3??β??4???β5??
?ε0??X 0
X 1 X 2 X 3 X 4 X 5?
?ε??1 ?1 0 1 0 0?1???
?ε2??1 -1 0 1 0 0?
X=? 随机误差向量ε=?? ?
0 1 0 0 1??ε3??1
?ε??1 0 1/ 2 1/4 1/4 1/4 ?
?4???
?1 -1/2 1/2 1/4 -1/4 1/4?????ε5??
有了这些向量和矩阵,可将上述世代平均值的回归方程组表示为:
1 0 1 0 0??P ??1
?P ???1 -1 0 1 0 02?????F 1??1 0 1 0 0 1???=??
1 0 1/ 2 0 0 1/4F ?2???
?B 1??1 1/2 1/ 2 1/4 1/4 1/4 ?????
1 -1/2 1/2 1/4 -1/4 1/4B ??????2???β0?
?β??1??β2????β3??β??4??β5????ε0?
?ε??1??ε2??? ?ε3??ε??4??ε5???
于是则有回归方程:Y=Xβ+
ε
上式的正规方程矩阵形式则是:(X ′X )b=X′
Y 从而可得到β的最小二乘估值:b=(X′X) -1X ′
Y 现以三参数模式为例,进一步加以说明: 回归方程Y=Xβ+ε可具体化为:
1 0 ??P ??1
?P ???1 -1 0 2?????F 1??1 0 1 ?
=????1 0 1/ 2 F ?2???
?B 1??1 1/2 1/ 2 ?????
1 -1/2 1/2 B ???2??????ε0?
?ε?1
?β0????β??ε2??1?+?ε?
?3???β2????ε4???ε5???
其正规方程则是:(X ′X )b=X′
Y 上式可进一步表示为:
∑Xi1 ∑Xi2??n
??2∑Xi1 ∑X i1 ∑XilXi2???∑Xi2 ∑XilXi2 ∑X 2i2???
亦即:
?b 0??∑Xi1 ?
?b ??∑Xi1 Yi ??1?=?? ??∑Xi2 Yi ???b 2???
∑Xi1 ∑Xi2??n ?∑Xi1 ?
??? 2
∑Xi1Yi ∑XilXi2? X ′Y=?X ′X=?∑Xi1 ∑X i1 ??
?∑Xi2 ∑XilXi2 ∑X 2i2???∑Xi2Yi ????
求得矩阵X ′X 的逆矩阵(XX )-1之后即可算得b 值。其最小二乘解b=(X ′X )
-1
X ′Y 可具体化为:
?b 0??b ??1?=??b 2??
∑Xi1 ∑Xi2??n
??2∑Xi1 ∑X i1 ∑XilXi2???∑Xi2 ∑XilXi2 ∑X 2i2???
2
?∑Xi1 ?
?∑Xi1Yi ? ????∑Xi2Yi ??
2、平方和的分剖:
依变量Y 的总平方和:SS T =Y′Y-n Y 回归平方和:SS R =b′X ′Y- nY
2
剩余平方和:SS r =Y′Y-b ′X ′
Y
为了进一步估算各基因效应平方和,首先从包含m 的一参数模式说起。这时的回归方程是:
=β0+
ε
对于同一套数据其总平方和为定值,即:SS T =Y′Y- nY 式中n Y 是校正值。由于一参数模式中仅有截距β
2
2
0(即m ),这时的理论线是一条平行
于X 轴的直线,显然Y 与X 无关系,即回归平方和为零。
SS R1=b′1X ′Y- nY =0 于是有:b ′1X ′Y= nY
因此,一参数模式的未校正回归平方和乃是由于截距β0
存在于模式中引起的平方和:
SS (b 0)=n nY =SSm
二参数模式: Y=β0+β1x 1+
ε
这时未校正的回归平方和乃是由于模式中既包含β0,又包含β1
所引起的,即是: SS (b0,b 1) =b′2X ′
Y
将这一平方和进行校正,则得到二参数模式的回归平方和: SSR2=b2x ′y- nY = SS(b0,b 1) -SS (b 0)
22
2
2
由上式可见,二参数模式的回归平方和乃是由于模式中增加β1(即加性效应)所引起的回归平方和的增量。显然这是β1(即a) 的回归平方和:
SS (b1,b0) = SS(b0,b 1) SS(b0) =SSR2=SS
1
同理,三参数模式未校正的回归平方和:SS (b0,b 1,b 2)=b′3X ′Y ,校正后得到: SS R3=b′3X ′Y- nY =SS(b0,b 1,b 2)-SS (
b0)
2
这时SS R3与SS R2的数值不同的原因是在二参数(m 、a )的基础上加上了第三个参数d(β2)
,它所引起的回归平方和增量,则是:
SS (b31,b0,b 1) =SSR3-SS R2=SS
D 同理可得:
SS (b 21,b0,b 1,b 2)=SS R4-SS R3=SS
aa SS (b41,b0,b 1,b 2,b3) =SSR5-SS R4=SS
Ra SS (b51,b0,b 1,b 2,b3,b4) =SSR6-SS R5=SS
dd
上述分剖程序完全符合遗传现象的生物学实质。 另外,剩余平方和:SSr=SSt -SS R =X′Y-b ′X ′
Y
其中,重要的是三参数模式和六参数模式的剩余平方和。 SS r3=SST-SS R3=X′Y-b ′3X ′
Y
乃是Y 的总变异(即世代平均值的总变异)中去掉由m 、a 和d 所引起的变异之后剩下的部分。若世代平均值差异纯属遗传差异,那么,SS r3应该是由上位效应引起的变异部分,因而,若SS r3显著,可将其进一步分剖为aa 、ad 和dd 三部分。显然,如果世代平均值中不包含环境效应,那么则有SS r6=0。
综上所述,可将各类基因效应及其相应平方和、自由度的分剖概括于下页左表:
表内y=试验年数,r=重复次数,g=世代数。 3、显著性检验
首先根据试验设计类型采用适宜方差分析,检验世代间差异。本试验方差分析形式如上右表。用世代X 年分均有(M gy )检验世代间差异的显著性。若世代间差异显著,则可用世代平均值分析估算各类基因效应。算得各基因效应估值及其相应平方和与均方之后,再根据
公式M ′e=Mgy/ry估算M ′e 。用M ′e 通过F 检验来测验各类基因效应的显著性。
三、应用实例
(一)材料与方法
试验材料 本试验于1979~1981年于北京师范学院生物园进行。所用材料为北京8号×山前(组合1)和京双1号×阿芙乐尔(组合2)2个组合。每个组合包含双亲(P 1、P 2)、F 1、F 2两个回交群体B 1(F 1×P 1)与B 2(F 1×P 2)6个世代群体。试验设计为随机区组,重复3次。种植方式为点播,行长2米,行距25厘米,株距10厘米。每个重复内观察与考种株数分别是:P 1、P 2和F 1各10株,F 250株,B 1、B 2各30株。所研究的性状是:株高,穗长,结实小穗数,单株穗数和单株粒重。
分析方法 现在北京8号×山前组合株高数据为例将三参数模式分析过程演示如下: 世代平均值向量:
?(P 1 ) ?
?109.4????92.2?(P ) ?2??????107.67?(F ) ?1? 系数矩阵: Y=?? ?
(F 2 ) ??105.38???
?107.38??(B 1 ) ??????101.82?????(B 2 ) ??
1 0 ??1
?1 -1 0 ????1 0 1 ???1 0 0.5 ???1 0.5 0.5 ???1 -0.5 0.5 ????
?(P 1 ) ?
??(P ) ?2???(F ) ?1? ?(F ) ??2??(B 1 ) ?????(B 2 ) ??
1 1 1 1 1 ??1
??
-1 0 0 0.5 -0.5X ′X=1 ???0 1 0.5 0.5 0.5??0 ?
1 0 ??1
?1 -1 0 ????8 0 2.5 ??1 0 1 ????? =?0 2.5 0 ?
0 0.5 ??1 ?2.5 0 1.75 ???1 0.5 0.5 ????1 -0.5 0.5 ????
0 -0.50??0.41
??
0.4 0(X′X) -1=0 ??
? 0 1.41 ??-0.50?
1 1 1 1 1 ??1 ??
-1 0 0 0.5 -0.5X ′Y=1 ???0 1 0.5 0.5 0.5??0 ?
?109.4?
?92.2????623.35??107.67????? =?19.98? ?105.38??264.96 ???107.38????101.82?????623.35??101.02?(m ) ?19.98? =?7.99? ????(a ) ? ??264.96???7.09 ??(d )
0 -0.59??0.41
??
0.4 0b=(X′X) -1XY=0 ??
? 0 1.41 ??-0.50?
?109.4??92.2????107.67?22
SS T =Y′Y-n Y =〔109.4 92.2 107.67 105.38 107.38 101.82〕??- nY
?105.38??107.38???101.82????
=65064.77-64864.80=199.97
?623.35?
??22
SS R =b′X ′Y- nY =〔101.02 7.99 7.09〕19.98- nY
=65060.13-64864.80=105.32
??? ??264.96?
SS r =Y′Y-b ′X ′
Y=65064.77-65060.13=4.64
二、结果与讨论
由表1各性状方差分析结果得知,除去单株粒重之外,其余性状世代间都有极显著或显著差异。由于本试验采用世代×年分均方(Mgy )检验世代间的差异,这些差异显著,说明不同世代群体的遗传结果不同。群体遗传结构主要指的是各群体内所包含的基因、基因型及其相应的频率。不同位点的等位基因及其特定的搭配形式具有特定的表型效应。由于供试材料为一对亲本及其杂交衍生的不同世代群体,它们之间的差异应该主要反映不同群体包含的基因频率基因效应种类及其数值的差异。单株粒重世代间差异不显著,说明在本试验所用材料及方法的范围内世代间差异以环境效应引起的变异为主。年份间相当大的均值方值表明本
试验进行的期间内年份因素及其相应的环境差异起着相当大的作用。
为估算基因效应方差,采用回归程序对世代平均值平方和进行了分剖,结果列于表2。株高的表现在两个组合内完全一致,各基因效应方差估值大小及其世代间变异中所起作用的大小(表面)也十分相近。两个组合的加性效应均为析显著,并且,加性遗传变异占世代间总变异的80%左右,说明加性效应是世代间遗传变异的主导因素。显性效应的作用也相当重要,组合1内显性效应显著;组合2内则极显著。总遗传变异中约有近1/5是由显性效应所引起的。可见对于株高的遗传变异而言,显性效应的作用是相当明显的。离差不显著说明上位效应对株高的遗传变异的作用不大。加性、显性效应引起的变异合起来,约占总遗传变异的98%,这也是加性——显性模式能够较为妥善地说明株高遗传的又一例证。从加性方差与显性方差的相对大小判断,株高的狭义遗传力与一般配合力估值都应较高,这与我们以前的研究结果是一致的〔2,3〕。
穗长和小穗数的遗传变异情况相似,只有加性效应是极显著或显著的。可见,加性效应对这两个性状遗传的作用是最为重要的。显性效应不显著,而且除组合1穗长外,显性效应贡献比例很小。仅就加性——显性模式来说,这意味着根据双亲表现可较好地推断F 1穗长和小穗数的相应表现,我们以前研究也有类似的结论〔2,3〕。不过,若从基因效应贡献百分比来看,加性效应对组合1穗长贡献的比例为1/2左右;而显性效应的贡献将近1/5,尽管它并不显著,但恐怕不能忽略不计。穗长与小穗数各三个组合中表现离差显著,其相应的贡献比例均为30%左右。看来,对这两个性状遗传来说,某些情况下,上位效应似乎比显性更为重要些。对离差进一步分剖的结果得知,上位效应中的绝大多数属于加性×加性上位互作的表现也更为明显。值得注意的是组合1的主穗小穗数尽管离差不显著,但进一步分剖得到aa 型上位互作却是显著的。这种情况也是可以理解的。因为离差平方和是三种上位互作平方和的总和,除以相应的3个自由度,所得的均方数值不大,与误差项相比较所得F 值可能小于α=0.05水准下的临界F 值。但上位效应的绝大部分属于aa 类型,它的平方和接近于离差平方和,但自由度为1,故而均方较大,再与误差项相比则可能超过α=0.05的临界F 值,因而得到显著的结论,加性——显性模式不足以充分说明穗长与小穗数的遗传表现,要加上加性×加性上位类型才较为稳妥。
单株穗数在两个组合的表现不一致,组合1中加性、显性和离差都极显著;而组合2中则只有显性效应是极显著的。组合1的加性变异百分数约为50%;而组合2则显性约为一半左右。可见,要做出明确结论还需要更多组合的试验研究。这两个组合的上位变异百分数大体相近,都是30%左右,显然,上位效应也是不可忽视的。单株粒重在两个组合的表
现较为一致,呈现显著或极显著的显性作用。两个组合内遗传变异的4/5都是由显性效应引起的。看来,显性效应是影响单株粒重主要遗传动因;同时,与加性效应相比,上位效应的作用似乎更重要些。
表4和表5分别列出两个组合各性状基因效应的估值。由于m 是无上位情况下的双亲平均值,所以其数随组合双亲的不同而变化。同时,三参数模式m 的估值与双亲平均值相近,六参数中由于加入不同类型的上位效应,m 的估值受到一些影响。与此相反,加性效应a 的估值受模式的影响较小,因而a 估值的准确性较高。加入上位效应到模式中之后,d 的估值变化很大,甚至符号都可能不同。因而,不同模式所得的d 值不便于比较。同时,若三参数分析的离差不显著,则一般不必再行其他模式分析。 有了各种基因效应及其相应方差的估值,再加上适当的环境估值,就可以进一步估算广义遗传力、狭义遗传力、一般配合力方差,特殊配合力方差等各种常用的遗传参数,从而为选择
方法的抉择、选择效果的预测、以及群体改良等方面提供参考。
范文五:第四章 内容梳理
第四章 分布广泛的细菌和真菌 内容梳理
本章内容由三节组成,教材是按照从宏观到微观的顺序来编排的。在本章的学习中,首先要掌握用什么方法能肉眼看到细菌和真菌,并能证明细菌和真菌的存在,然后要掌握细菌和真菌在形态、结构、营养方式和生殖上的不同特点。
解决第一个问题的关键是理解菌落的含义。在日常生活中,我们经常会看到变质或发霉的现象,这实际是细菌或真菌不断增殖的结果,我们肉眼看到的“变质”和“发霉”斑点就是菌落。要证明细菌和真菌的存在,关键要做好教材中的探究活动──检测不同环境中的细菌和真菌。细菌和真菌在形态、结构、营养方式和生殖上的特点见下表。
细菌和真菌的比较
本章的知识框架图为:
本册教材共安排有六个探究活动,它们都集中在本单元。这些活动实施起来有一定的难度,而且持续的时间较长,不过真正做起来,还是非常有意义的。
六个探究活动,可以分别对待。例如,把它们分成课上完成的探究(鱼鳍在游泳中的作用、鸟适于飞行的特点、检测不同环境中的细菌和真菌)和课下完成的探究(菜青虫的取食行为、动物的绕道取食、蚂蚁的通讯)。对两类探究的要求可以有所不同。对于课上完成的探究,可以按照教材提供的方案,在教师的指导下,小组同学分工、协作、开动脑筋共同完成。当然你也可以提出更好的探究方案。对于课下完成的探究,要根据实际情况,选择一个操作性强
的内容进行探究。例如“动物的绕道取食”,教
材中提供了参考──鸡的绕道取食图片(如右
图),可以试着做一做。在实验前,先制定一个
计划或方案,实施中随时发现问题随时修正,同
时注意记录和总结。当然,“探究”决不会一帆
风顺,它可能会失败,你要有勇气战胜失败和困
难。据说“鸡的绕道取食”行为的建立,需要重
复36~37次。希望你能在探究实践中,从失败→
实践→再失败→再实践??的过程中,逐渐走向
成功。< body="">
2009-09-28 人教网