乐天22704346
范文一：植物的水分生理
第一章 植物的水分代谢(6学时)
水是生命的赋予者。那里有生命，那里就有水。 “水是农业的命脉”，“收多收少在于肥，有收无收在于水”，“水是命、肥是劲”等，都说明了水在农业生产中的重要性。
植物一生中不断从环境中吸收水分，以满足正常的生命活动，同时，植物地上部分又不可避免地向环境散失水分。正是吸收与散失这一矛盾，导致了水分从土壤到植物再到大气的运动过程。植物的正常生理活动就是在水分不断地吸收、传导和散失这个过程中进行的。了解植物的需水规律，维持植物体内的水分平衡是保证农业生产稳产高产的基础。
第一节 水在植物生命活动中的重要性
一、水的理化性质
1．在生理温度下是液体
2．高比热
3．高气化热
4．高内聚力和亲合力
5．水是很好的溶剂
二、植物体内的含水量和水分存在的状态
(一) 植物的含水量
1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物70%~90%，草本>木本，水生>陆生。
2.不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽>树干，休眠的种子含水量很低。
3.环境条件不同含水量不同：潮湿环境，阴生植物>干燥，向阳环境中的植物。
4.年龄不同含水量有差异：幼年>老年。
（二）水分在植物体内的存在状态
细胞中蛋白质、高分子碳水化合物等能与水分子形成亲水胶体。在这些胶体颗粒周围吸附着许多水分子，形成很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力就越强，反之，吸附力越弱。水在植物体内通常以束缚水和自由水两种状态存在。靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。
自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子所含的水基本上是束缚水，这时的植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。通常以自由水/束缚水的比值做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。
三、水对植物的生理生态作用
1．水是原生质的主要成分
2．水是许多代谢过程的反应物质
3．水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂
4．水能使植物保持固有姿态
5．细胞分裂及伸长都需要水分
6．水对可见光吸收极少
水对植物除了上述的生理作用之外，还可以通过水的理化性质调节植物周围的环境，如增加大气湿度，改善土壤及土壤表面大气的温度等，这就是水对植物的生态作用。
第二节 植物细胞对水分的吸收
在大多数生理状态下，植物细胞总是不断地进行水分的吸收和散失，水分在细胞内外和细胞之间总是不断地运动。不同组织和器官之间水分的分配和调节也是要通过水分进出细胞才能实现。因此，关于植物细胞水分关系的知识，是了解植物水分代谢的基础。
一般液体的流动总要有压力差存在，这种压力差可以是重力，也可以是机械力。那么水分进出细胞时，是否在细胞两侧也存在一个压力差？毫无疑问，水分进出细胞和在细胞间的运输，必然伴随着能量变化，那么这种能量来自何处，能量的转化与植物细胞的水分吸收是什么关系？搞清这些问题后，就不难理解水分是怎样在土壤－植物－大气这个连续系统中运动的。 植物细胞吸水形式：
?植物细胞的渗透性吸水：有液泡
?吸涨性吸水：没有液泡或未形成
?代谢性吸水：占总吸水量很少部分。利用呼吸作用释放出的能量，使水分通过质膜而进入细胞的过程。
一、植物细胞的渗透性吸水
（一）水势的概念
物质的移动及方向取决于本身的能量，水分也具有自由能和化学势。
1.自由能、化学势与水势
自由能：恒温条件下物质可用于做功的那部分能量。
自由能的大小不仅与物质的性质有关，还与物质的分子数目有关，分子数目越多，自由能含量就越高。
常以单位体积和单位分子数目物质的自由能比较物质能量的高低。
化学势：指每摩尔物质的自由能。体系中某组分化学势的高低直接反映了每摩尔该组分物质自由能的高低。
水和其它物质一样也是从化学势μw 高的地方向低的地方移动。
水势 (Water potential)
与计算海拔高度以海平面为起点一样，为了确定某种物质的化学势的绝对值大小，需要选用一个基准值。对水溶液来说，以纯水的化学势μw °做基准并定为0，即早期水势ψw 的定义：
ψw =μw －μw °
μw 为某含体系中水的化学势
μw °为纯水的化学势
J ·mol -1（焦尔·摩尔-1）＝N ·m（牛顿·米） ·mol -1 ，
所以J ·mol -1＝N·m ·mol -1。
历史上人们习惯以压力单位描述水分移动，1962年Tayler 和Slatyer 建议建议把水势的能量单位除以水的偏摩尔体积以变成压力单位
?现代的水势概念—每偏摩尔体积水的化学势与纯水化学势之差。
水的偏摩尔体积:指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。是在压力、温度及其它组分不变的条件下，在无限大体积中加入1mol 水，对体系体积的增量。 体系中水分的移动取决于水势的高低。如果体系中没有阻碍水分扩散的障碍，那么水分便会自发地从高水势处向低水势处移动。水势差是水分移动的动力。
开放的溶液的水势
?纯水的水势为0。因为纯水的化学势与自身的化学势之差为零 。
?溶液的水势为负值。
在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，任何溶液的化学势小于纯水的化学势，溶液越
浓，水势就越低。
海水为-2.5M Pa、 1M NaCl 为-4.46MPa、植物细胞在-0.1~1.5MPa。旱生植物叶片Ψs 达-10MPa。
溶质势或渗透势（ψS ）
由于溶液中溶质的存在而降低的水势叫溶质势或渗透势，以ψS 表示。大小可按公式计算: ψS ＝-iCRT
i－等渗系数， i=1+α（N－1）
i 与解离度α和每一个分子解离产生的离子数目N 有关 ，对非电解质来说，i=1。 C：为摩尔浓度 T：为绝对温度
R=0.008314MPa.dm3.mol -1.K -1 为普适气体常数
衬质势ψm
由于亲水物质存在而降低的水势称为衬质势ψm
干种子的水势很低（可达-100MPa ）。就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故。已形成液泡的细胞（-0.01MPa左右）
1. 水势的测定方法
平衡法：
A 液相平衡法，如小液流法；
B 气相平衡法，如蒸汽压渗透压计法；
C 压力平衡法，如压力室法。
冰点降低法：
用于测定溶液的渗透势。
如冰点渗透压计测渗透势。
（二）渗透作用（osmosis ）
当把糖块放在水杯中时，在糖分子由高化学势向低化学势扩散。扩散 (Diffusion)：通过分子运动而实现物质迁移的现象 。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差）。 实际上，在糖分子扩散的同时，水分子也从相反的方向从高水势向低水势扩散，只是水分子这种扩散无法观察到。
如果我们使用一种选择透性膜把两种不同水势的溶液隔开，就可以观察到水分自发地从高水势向低水势移动，并能观察到水分从高水势向低水势移动过程中，释放出来的自由能用来做功，推动水面上升（图1-1）。 选择透性膜对水分是可以自由透过的，但限制溶质透过。
渗透作用 (Osmosis)：水分通过选择透性膜从高水势处向低水势处移动的现象。 渗透系统—-选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液。
（三）植物细胞是一个渗透系统
细胞壁是通透性的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜，可以把细胞的质膜、液泡膜以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开构成一个渗透系统。
如果液泡的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。可以通过细胞的质壁分离现象来证明水分进出成长的植物细胞主要是靠渗透作用。
植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。 将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。有. 凹型质壁分离、. 凸型质壁分离、痉挛型质壁分离。
质壁分离的不同形式与原生质的粘性有关。原生质的粘滞性与吸附的离子有关。K +可以增加原生质的水合度，降低粘滞性，引起凸型质壁分离；Ca 2+增加原生质的粘滞性，降低水合度，引起凸型质壁分离或痉挛型质壁分离。
质壁分离现象说明了生活细胞的原生质具有选择透性。细胞死后，原生质层的结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统不复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞也不能再发生质壁分离。所以可以用质壁分离现象来鉴定细胞的死活，还可用来测定细胞的渗透势等。
（四）植物细胞的水势
1．典型的植物细胞水势由三部分组成。由渗透势ψS ，压力势（pressure potential）ψP 和衬质势ψm 构成。即：
ψW=ψS+ψP+ψm
ψS 是由于液泡中溶有各种矿质离子和其它可溶性物质而造成的。
ψP （压力势）：是由于外界压力存在而使水势增加的值，一般是正值。
当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压。由于细胞壁压力的存在而增加的水势值叫压力势。ψP 是限制水分进入细胞的力量，可增加水分的能量。但：
ψP 不总是正值
细胞处在强烈蒸发环境中的细胞ψP 会成负值。
当细胞发生初始质壁分离时，ψP 为零。
处在强烈蒸发环境中的细胞ψP 会成负值。因为在强烈的蒸发环境中，植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。如果丢失的水分不能得到及时补充，细胞的含水量就会不断降低，失去膨压而达到萎蔫程度。但这时并不发生质壁分离。当细胞放在浓溶液中时，细胞壁中充满了水分，当原生质体失水收缩时，原生质体可以与透过细胞壁进来的水分子相吸引，而与细胞壁分离。
但在强烈的蒸发环境中，情况就不同了。因为此时细胞壁内基本上已经没有水分，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。在某种情况下植物细胞内这种张力，对于帮助植物吸收水分，或保持植物体内水分，防止水分过度散失起很大作用。
细胞的ψm ：是由于亲水物质存在而降低的水势。
是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。为负值。
成熟细胞的水势
?可以表示为：
ψW ＝ψS ＋ψP
未形成液胞的细胞具有一定的衬质势。但当液泡形成后，细胞内的亲水胶体已被水分饱和，其衬质势已与液泡的渗透势达到平衡。如果细胞中原生质的ψm 与液泡的ψS 之间不相等，两者之间就要发生水分移动，直至达到两者水势相等为止。这时整个质膜以内的各部分水势都相等，都等于渗透势。
2. 植物细胞的相对体积变化与水势（ψW ），渗透势（ψS ）和压力势（ψP ）之间的关系
（1）细胞初始质壁分离时（相对体积＝1.0）， ψP ＝0，Ψw=Ψs
（2）当细胞吸水体积增大时，Ψs 增大， ψP 也增大。
（3）细胞充分吸水达到饱和时， Ψs 与ψP 的绝对值相等，但符号相反， Ψw ＝0，不再
吸水。
失水越多， ψP 越负。在这种情况下，ψW 低于ψS 。 （4）当细胞强烈蒸腾时，ψP 是负值，
土壤－植物－大气体系的水势
（五）相邻细胞间水分的运转
（六）水通道蛋白或水孔蛋白Water channel proteins or aquaporins
水通道蛋白：存在于生物膜上的、分子量为28000的具有通透水分功能的内在蛋白。又叫水孔蛋白。
是可减少水分跨膜运输阻力，加快水分进出生物膜的一类蛋白质 。
二、植物细胞的吸胀作用（imbibition）吸水
1、 吸胀作用(imbibition): 指亲水胶体吸水膨胀的现象。
?种子萌发前的吸水。
?分生组织中刚形成的幼嫩细胞，主要也是靠吸胀作用吸水。
?植物细胞蒸腾时，失水的细胞壁从原生质体中吸水也是靠吸胀作用。
干种子的水势：没有液泡，ψS ＝0，ψP ＝0，ψW ＝ψm 。吸胀作用的动力为Ψm 。
第三节 植物根系对水分的吸收
一、根系吸水的部位
根系是陆生植物吸收水分的主要器官。
根吸水的主要部位是根的尖端，包括根毛区，伸长区和分生区。以根毛区最大。 栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以利成活。
二、根系吸水的机理
根系吸水方式分为主动吸水和被动吸水两种方式。以后者为主。
（一）根压与主动吸水
由于根系生理活动引起的水分吸收称为主动吸水（active absorption of water）。植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为根压(root pressure)。根压的存在可以通过下面两种现象证明。
伤流：如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding ） 。
如春季剪葡萄枝。流出的液体为伤流液，成分有水、无机盐、有机物、植物激素。伤流液的大小可反映根系生理活动的强弱（如图1-6）
吐水：没有受伤的植物如果处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水（guttation ） 。早晚可见到。 根压产生的机理
（1）是一个渗透过程。可以用下面的几个现象来证明：
? 把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快；
?把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；
?用物理因素或化学因素将植物根部的细胞膜的选择透性破坏，那么植物便没有根压也不出现伤流。
（2) 吸水机理
水分在植物根内的径向运输可以沿着质外体，也可以沿共质体进行。
导管内的水势低于外液的水势，为什么？
质外体Apoplast ：包括细胞壁、细胞间隙和木质部内的导管，是与细胞质无关的，水分能够自由通过的部分。
共质体Symplast ：是指生活细胞的细胞质通过胞间联丝所连结成的一个整体。 根部导管与外液之间渗透系统的建立？
内皮层上具有四面木栓化加厚的凯氏带,不能允许水分和物质自由通过。
水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分。整个内皮层细胞就象一选择性透膜把中柱与皮层隔开。
只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差，水分便会通过渗透作用进出中柱了。 植物的根系可以利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤中的离子并将其转运到内皮层以内，使中柱细胞和导管中的溶质增加，内皮层内水势下降。水分就会通过渗透作用进入中柱和导管，产生根压。
所以根压的产生与根系生理活动和内皮层内外的水势差有关。
主动吸水与呼吸速率密切相关。良好的通气条件及呼吸促进剂能促进植物的伤流，而抑制呼吸的因素如呼吸抑制剂、低温、缺氧等，均能降低植物的伤流。以上事实证明，植物的呼吸为根系离子的主动吸收与转运提供能量，是维持中柱内外水势差不可缺少的因素。
虽然习惯上将根压称为主动吸水的动力，但实际上根压只是根的中柱内外存在水势梯度而产生的一种现象，它是中柱内外水势差大小的一个度量，但却不是水分吸收的动力，因为这个压力并不能直接用来吸收水分。水分吸收的真正动力是水势差。
（二）蒸腾拉力与被动吸水
被动吸水（passive absorption of water ）是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动力来自于蒸腾拉力(transpiration pull)，与植物根的代谢活动无关。用高温或化学药剂将植物的根杀死，植物照样从环境中吸水。甚至将植物根除去后，植物被动吸水的速度更快。在这种情况下根只作为水分进入植物体的被动吸收表面。因此，这种吸水方式称为被动吸水。
当叶子进行蒸腾时，靠近气孔下腔的叶肉细胞水分减少，水势降低，就会向相邻的细胞吸水，导致相邻细胞水势下降，依次传递下去直到导管，把导管中的水柱拖着上升，结果引起根部的水分不足，水势降低，根部的细胞就从环境中吸收水分。这种由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。
主动吸水和被动吸水在根系吸水中所占的比重，因植物的蒸腾速率而不同。正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时主要是被动吸水。强烈蒸腾的植株其吸水的速度几乎与蒸腾速度一致，此时主动吸水所占的比重非常小。只有蒸腾速率很低的植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位；一旦叶片展开，蒸腾作用加强，便以被动吸水为主。
三、影响根系吸水的土壤条件
植物根系分布在土壤中，任何影响土壤水势和根系水势的因素，都会影响根系吸水。
（一） 土壤水分状况
分为可用水和不可用水。
植物发生永久萎蔫时，土壤中的水分是植物不可利用的水分。
土壤中不可利用水分的指标是萎蔫系数（或永久萎蔫系数）。
当植物发生永久萎蔫时土壤中的水分占土壤干重的百分数即为萎蔫系数。
（二）土壤通气状况
充足的O 2一方面能够促进根系发达，扩大吸水表面；另一方面能够促进根的正常呼吸，提高主动吸水能力。
缺氧:
短期呼吸弱，碍吸水长期产生和积累酒精，根系中毒受伤，缺O 2还会产生其它还原物质（如Fe 2+、NO 2-、H 2S 等），不利于根系的生长。
生产中:
涝害致死是由于根系缺氧造成；
施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；
中耕松土是为了增加土壤通气。
（三）土壤温度状况
低温抑制根系吸水的主要原因是：①低温使根系的代谢活动减弱，尤其是呼吸减弱，影响根系的主动吸水。②低温使原生质的粘滞性增加，水分不易透过。还使水分子本身的粘滞性增加，提高了水分扩散的阻力。③根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少。
在炎热的夏日中午，突然向植物浇以冷水，会严重地抑制根系的水分吸收，同时，又因为地上部分蒸腾强烈，使植物吸水速度低于水分散失速度，造成植物地上部分水分亏缺。所以我国农民有“午不浇园”的经验。
温度过高可以导致根细胞中多种酶活性下降，甚至失活，引起代谢失调，还能加速根系的衰老，使根的木质化程度加重，这些对水分的吸收都是不利的。
（四）土壤溶液状况
土壤溶液浓度直接影响到土壤的水势，如果土壤溶液浓度过高，使其水势低于根细胞的水势，则植物便不能从土壤中吸水。盐碱地上植物不能正常生长的原因之一就在于此，因盐分过多使土壤的水势很低，植物吸水困难，形成一种生理干旱。施肥时，不能一次施用过多，造成土壤水势过低，严重时，还可以产生植物水分外渗而枯死，出现“烧苗”现象。
第四节 植物的蒸腾作用
植物吸收的水分，只有极少部分用于自身的组成与代谢，大部分水分都以气态的形式散失到大气。据计算每制造1Kg 有机物质要向大气散失水分225Kg 左右。植物用来制造有机物质的水分不到散失水分的1％。
一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径
(一) 概念 : 水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用。 (二 ) 蒸腾的途径
幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以叶片为主。 1. 皮孔蒸腾：木本植物皮孔和木栓化组织的裂缝占0.1％ 。
2. 角质层蒸腾：叶片，5％～10％左右
3. 气孔蒸腾：叶片，可占蒸腾总量的80％～90％。
二、蒸腾作用的生理意义和指标
（一）蒸腾作用的生理意义
1．降低叶片的温度
2．可以促进对矿质的吸收和转运
3．促进水分的吸收和运输
（二）蒸腾作用的指标
1．蒸腾速率(transpiration rate) 植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用g.m-2.h-1或mg.dm-2.h-1表示。现在国际上通用mmol.m-2.s-1来表示蒸腾速率。植物在白天的蒸腾速率较高，一般约为15～250g.m-2.h-1，而夜间较低，约为1～20 g.m-2.h-1。
2．蒸腾效率(transpiration ratio) 指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。常用g.kg-1表示。不同种类的植物蒸腾效率不同。一般植物的蒸腾效率为1～8g.kg-1。
3．蒸腾系数(transpiration coefficient) 植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物
质量之比。一般用每生产1g 干物质所散失水量的克数g.g-1来表示，又称为需水量。绝大多数植物的蒸腾系数在125～1000之间。木本植物的蒸腾系数较草本植物小，C4植物又较C3植物小。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效率越高。
三、蒸腾作用的气孔调节
通过气孔来调节植物蒸腾的过程称为蒸腾作用的气孔调节。
（一）气孔的大小，数目及分布
大小: 长7－30微米，宽1－6微米
数目： 一般叶片气孔数目多如：果树4万/厘米2；面积小（不到整叶的1％）；
分布：上下表皮，但数目不一如：苹果桃等木本在下表皮，莲上表皮，小麦上下均匀。
（二）气孔蒸腾
1. 气孔蒸腾的过程分析
首先在细胞间隙和叶肉细胞的表面的水分蒸发。
第二步是充满气室的水气通过气孔扩散到大气中去。
2.气孔蒸腾的动力与阻力分析
蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力与扩散阻力。
这种阻力来自两个方面，一是气孔外面一层相对静止的空气，即边界层阻力，水分必须经过这个边界层才能扩散出去。另一个是气孔的大小，实验证明气孔的大小是主要阻力。在绝大多数情况下，气孔阻力的大小直接影响着蒸腾速率的大小（图1-8）。
3. 水分通过气孔的扩散
特点: 叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的1%左右。但比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。
叶片上的气孔蒸腾符合小孔扩散规律
小孔律：气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比，而是与小孔的周长成正比。
叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的1%左右。 按照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比。通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的1%。但比同面积的自由水面快几十倍，甚至100倍。
这一现象可以用小孔扩散原理去解释。
蒸发速度之所以与小孔周长成正比，是因为气体分子向外扩散时，处在气孔中央的气体分子彼此碰撞，故扩散速度较慢，而处在气孔边缘的分子向外扩散时，彼此碰撞的机会少，扩散速率就较快(边缘效应) 。
当扩散表面的面积较大时，其边缘所占的比值较少，扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时，小孔的边缘所占的比值加大，孔越小，边缘所占的比值越大，气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比，而与孔的边缘（周长）成正比。
（三）气孔运动及其机理
?气孔运动：即气孔的开关。是由保卫细胞水势的变化引起。当保卫细胞吸水膨胀后，气孔便张开，反之则关闭。
?保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。
1. 气孔的形态、结构
?气孔是由两个保卫细胞组成的。
?保卫细胞壁不均匀加厚；有微纤丝结构。
?当保卫细胞吸水膨胀后，气孔便张开，反之则关闭。
2. 气孔的生理特点
?保卫细胞膨压变化迅速：保卫细胞的体积比叶肉细胞小得多，有利于保卫细胞的膨压变化。有少量的可溶性物质进出保卫细胞其水势发生很大的变化，引起它向周围叶肉细胞吸水或失水。
?气孔一般在白天开放，晚上关闭。
?保卫细胞中有叶绿体等细胞器，能进行光合作用；
叶绿体中含有相当多的淀粉体，在光下淀粉减少，在黑暗中淀粉积累，这与正常的叶肉细胞恰好相反。
细胞质中有PEP 羧化酶，羧化反应产生苹果酸；
+?保卫细胞质膜上有H -ATPase 、K +通道等。
?保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。
3. 气孔运动的机理
事实证明，气孔在张开时，保卫细胞的渗透势降低很多，而气孔关闭时，保卫细胞的水势便增加。说明气孔在张开时有大量的可溶性物质进入保卫细胞，导致渗透势降低。这些可溶性物质主要是什么？它们来自何处，是如何进入到保卫细胞中去的。
1．光合作用促进气孔开放假说
在光下，保卫细胞进行光合作用，使保卫细胞可溶性糖浓度增加，渗透势降低，进而吸水使气孔张开。
但这个学说也存在一些问题：第一，光合时保卫细胞合成的糖能否使水势变到足以引起气孔开张的程度；第二，有些植物的保卫细胞中无叶绿体，如洋葱等，在光下保卫细胞不能进行光合作用，但气孔照样张开；第三，具有CAM 代谢途径的植物在暗中气孔也能开放。
2．淀粉-糖互变假说
该学说认为保卫细胞水势的变化主要是糖和淀粉互相转化的结果，而糖和淀粉的互相转化是保卫细胞中淀粉磷酸化酶在不同pH 下作用不同的结果。即：
在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗CO2使细胞pH 升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸（该酶在pH6.1~7.3时促进淀粉水解），细胞内葡萄糖浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开。在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的CO2使其pH 值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉（该酶在pH2.9~6.1时合成作用占优势），细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。
但是这个学说也有一些不足之处：
① 已有证据表明气孔的运动不依赖光合作用，因而与CO2的固定无关。
② 某些植物的保卫细胞无叶绿体，因此无淀粉的积累与代谢，但气孔仍可开闭。
③ 虽然保卫细胞中糖的含量是白天高，黑夜低，但已有证据表明，当黑夜转为白天或白天转为黑夜时，是气孔先张开或先关闭，而后才是糖含量的升高或降低。因此，认为糖含量与气孔运动关系不大。
但是，人们的确观察到气孔开放时保卫细胞内淀粉含量降低，气孔关闭时淀粉含量增高。现在已经搞清，淀粉的降解是与苹果酸的形成联系起来的，而苹果酸含量的高低与气孔的运动密切相关。
＋3．K 泵假说
在光照下，保卫细胞质膜上具有光活化H +-ATP 酶，能分解光合磷酸化产生的ATP ，并将H +分泌到细胞壁，同时将细胞外的K +吸收到细胞中来，CI -也伴随着K +进入，以保证保卫细胞的电中性，保卫细胞中积累较多的K +和CI -，降低水势，气孔张开。
反之关闭。
4．苹果酸代谢学说
?在光下保卫细胞内的CO 2部分被利用，pH 上升，活化PEP (磷酸烯醇式丙酮酸) 羧化酶，催化由淀粉通过糖酵解作用产生的PEP 与HCO 3－作用形成草酰乙酸，然后形成苹果酸。 ?苹果酸解离为H +和苹果酸根，在H +/K+泵的作用下，H +与K +交换，保卫细胞内K +浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与CI -共同与K +保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。
?夜间，过程逆转。
（四）影响气孔运动的因素
1. 内生节奏 气孔呈现出白天开，晚上关的昼夜节律。
2.光照 除CAM 植物外，多数植物在光下气孔张开，在黑暗中气孔关闭。
3.CO2 CO 2含量减少时，气孔张开；当CO 2浓度增加时气孔便关闭。
4. 水分 叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节；
近来研究表明，在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号（分根实验）而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水。气孔的这种功能称之为前馈调节。
5. 植物激素 CTK能促进气孔开放，而ABA 却引起气孔关闭。6. 叶温 在30℃左右达最大值。35℃以上高温会使气孔导度变小。
通过调节气孔在适当时刻的开关，尽可能减少水分损失，而保证最大的CO 2同化量。Cowan 和Farquhar （1977）把气孔的这种行为称为气孔的最优化调节。
四、蒸腾作用的非气孔调节
(一) “ 初干”或“初萎”
初干是指由于叶肉细胞水分亏缺，引起细胞壁的水分饱和程度下降，细胞保水力加强，而使蒸腾作用减弱的现象。
在炎热天气可见到棉花气孔大开而蒸腾停止。
(二) 萎蔫
萎蔫：指植物在严重水分亏缺时，失去膨胀状态，叶子和茎的幼嫩部分下垂的现象。分为两种：
暂时萎蔫－若降低蒸腾速率即能使萎蔫的植物消除水分亏缺，恢复原状，这种萎蔫暂时萎蔫。不用浇水，暂时萎蔫便可恢复原状。
永久萎蔫－若由于土壤中已没有可利用水分，则虽然降 低蒸腾，仍不能消除水分亏缺使植物恢复原状，这种萎蔫称为永久萎蔫。除非浇水，才能使之恢复。
五、影响蒸腾的内外条件及人工调节
（一）影响蒸腾的内外条件
1．影响气孔阻力的因素
前面提到的一切影响气孔开关的因素均影响到气孔阻力。
2．影响边界层阻力的因素
所谓边界层阻力是指叶片表面一层相对静止的空气对气体进出叶片所产生的阻力。它的大小与叶片的光滑程度如叶片绒毛的多少有关。越光滑的叶片边界层阻力越小。此外，还与空气的流动程度有关。有风时可使边界层阻力减少或消失，使蒸腾加快。但是强风不仅能减少边界层阻力，而且还可能引起气孔关闭，使气孔阻力增加，反而使蒸腾减弱。与气孔阻力相比，边界层阻力要小得多。
3．影响叶片-大气水气压差的因素
大气湿度越低，植物的蒸腾速率也越高；温度增加时，水蒸气压增加。
（二）蒸腾作用的人工调节
1．通过改变某些环境条件来调节或控制植物的蒸腾作用。如：移栽去叶。
2．使用抗蒸腾剂。
?最好的抗蒸腾剂－CO 2：
提高CO 2浓度既可使气孔关闭，减少蒸腾，又不会限制光合作用，又可降低光呼吸增加光
合产物的净积累 。
?ABA ，α-羟基碘酸盐等：虽然能通过使气孔关闭来降
叶肉的扩散也受到限制，光合也因此降低。
低蒸腾，但与此同时，CO 2向
第五节 植物体内水分的向上运输
陆生植物从土壤中吸收水分，要运输到地上部的茎、叶和其它器官，供植物各种代谢的需要或者蒸腾到体外。
一、水分运输的途径
?在土壤－植物－大气连续体中，水分运输具体途径为：
土壤水分→根毛→根的皮层→根的中柱鞘→根的导管→茎的导管→叶柄的导管→叶脉的导管→叶肉细胞→叶肉细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。
?既有质外体又有共质体运输：
1. 经过共质体（活细胞）运输。水分由根毛到根部导管必须要经过，由叶脉到肉细胞也要经过活细胞；经过活细胞的运输距离很短，阻力很大。
2. 经过质外体（死细胞）运输。水分在植物茎杆中向上运输的过程是沿着进行的，运输距离长，阻力小，运输速率较快。
二、水分运输的动力
水分向上运输的动力有两种：
（1）下部的根压；
（2）上部的蒸腾拉力
主要动力？
根压一般不超过0.2MPa=2bar=0.987*2atm, 1atm 只能把水抬至10.3m，故根压只能使水分上升20.3m，而美国红杉113m。
蒸腾拉力是水分上升的主要动力。在大气相对湿度为98％时大气水势可达-2.72MPa, 可把水移至277m 高处。蒸腾拉力使导管中水柱上升，导管中水柱还有重力，能否保证连续不断？ 蒸腾拉力-内聚力-张力学说(内聚力学说)
Transpiration-cohesion-tension theory
?水分子间能够形成氢键，产生很大的内聚力(可达20Mpa),而蒸腾与水重力产生的张力(达3MPa)，水分子的内聚力要比张力大。
?水分子与导管和管胞细胞壁的纤维素分子之间还有很强附着力(可达100Mpa)。 从而保证水柱连续不断。
以水分具有较大内聚力来解释水分不断沿导管上升原因的学说叫内聚力学说 。
第六节 合理灌溉的生理基础
在农业生产中人们力求使植物体内水分达到动态平衡，来满足不同作物在不同发育期对水分的需要。农业上灌溉的基本任务是，合理利用水分，以最少的水分消耗，来换取最大的作物产量，为了达到此目的，就应该了解植物的需水规律。
一、 植物的需水规律
（一）植物需水量及水分利用效率
?需水量：每生产1g 干物质所散失水量的克数。
与植物类型、生育期有关: C4植物的需水量低于C 3植物的需水量。C4植物玉米的需水量是349g，C3植物小麦为557g 。从幼苗到开花结实，不同生育期需水量不同。植物的需水量不等于灌水量:
灌水不仅要满足生理用水，还要满足生态用水。尚要考虑土壤蒸发、水分流失和向深层渗漏等因素。因此，农业生产上，灌水量常常是需水量的2～3倍。同时要提高水分利用效率。
水分利用效率: 笼统地讲是指植物每消耗单位水量生产干物质的量（或同化的CO 2的量）。分为三个层次：
瞬时水分利用效率：是某一时刻光合速率与蒸
腾速率之比，也就是某一时刻的蒸腾效率。
长期水分利用效率：指一定时间内植物积累干物质量与蒸腾失水量之比，是指较长一段时间的蒸腾效率。
农田水分利用效率：指一定时间内植物积累的干物质与植物蒸腾失水和田间蒸发失水量之和（蒸发蒸腾量）之比。
（二）植物水分临界期
植物一生中对水分亏缺最敏感，最容易
受水分亏缺伤害的时期称为水分临界期。
?对以种子为收获对象的植物，为生殖器官形成和发育时期；
?以营养器官为收获对象的植物，在营养生长最旺盛时期。
二、合理灌溉的指标
1、土壤含水量
2、形态指标：生长速度、叶片颜色、萎蔫状况。3、生理指标：比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。
叶片的相对含水量
叶片水势、渗透势、气孔导度等。
叶片的相对含水量:叶片实际含水量与叶片水饱和时 的含水量之比。
生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第4片功能叶的水势达到-1.4MPa 时就应灌溉。
灌溉的生理指标因不同的地区、时间、作物种类、作物生育期、不同部位而异，在实际应用时，应结合当地情况，测定出临界值，以指导灌溉的实施。
三、灌溉方法
(1) 地面灌溉法。(2) 喷灌法(spray irrigation) (3) 滴灌法(drip irrigation) 是通过埋入地下或设置于地面的塑料管网络，将水分输送到作物根系周围，水分（也可添加营养物质）从管上的小孔缓慢地滴出，让作物根系经常处于保持在良好的水分、空气、营养状态下。
范文二：植物水分生理
1. 植物的水分代谢：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。
2. 植物的含水量:
1)、不同植物的含水量不同
2)、同一植物在不同生长环境其含水量不同
3)、同一植株的不同器官、组织含水量不同
3. 植物体内水分存在的状态：
1)自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。
2）束缚水：靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。
4. 溶胶（sol）与凝胶（gel）：由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有两种状态：溶胶状态与凝胶状态。
水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体呈溶液状态－－溶胶状态。 反之，失去流动性，呈近似固体状态－－凝胶状态
5.正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。
6. 水分在植物生命活动中的作用：
1)水分是细胞质的主要成分
2）水分是代谢作用过程的反应物质
3）水分是植物对物质吸收和运输的溶剂
4）水分能保持植物的固有姿态
5）水的某些理化性质也有利于植物的生命活动，高的比热和气化热，有利于调节植物体的温度。
7.植物细胞吸水主要有3种方式：
1）未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水
2）液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；
3）另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；
在这3种方式中，以渗透性吸水为主。
8.吸胀吸水，渗透性吸水，代谢性吸水。
吸胀吸水：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的对水分的吸收
渗透性吸水：依靠液泡的渗透性吸水，是主要吸水方式。
代谢性吸水：直接消耗能量使水分子经过原生质膜进入细胞。消耗能量的主动性吸水。
9.扩散，集流，渗透
扩散自发过程，指由于分子热运动造成的物种从浓度高的区域向浓低的区域移动，扩散式物质顺浓度梯度进行的。
集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动
1)植物体内随水流发生的溶质的大量运输。
2)植物体内水流自根部向叶部的流动过程。
渗透：溶剂分子通过半透膜而移动的现象。物质顺水势梯度作用下的移动。
10.物质能量。
1）束缚能：不能用于做有用功的能量。
2）自由能： 在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。
11. 化学势（μ）：每偏摩尔物质所具有的自由能。用希腊字母μ表
示。可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。 如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势。
物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡
12. 水势：每偏摩尔体积水的化学势。
就是说，水溶液的化学势与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商，称为水势。
13. 偏摩尔体积：在一定温度、压力和浓度下，1 摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。（m3·mol-1）
14.水势单位
兆帕（MPa) 1Mpa=106 Pa 1bar (巴)=0.1 MPa =0.987 atm (大气压) 1标准atm=1.013×105 Pa=1.013 bar
15. 化学势转化为水势：
化学势是能量概念，单位为J／mol [J=N（牛顿）·m]，
偏摩尔体积的单位为m3／mol，
两者相除并化简，得N／m2，成为压力单位帕Pa，这样就把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。
16. 纯水的水势定为零，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势越低。水分移动需要能量。水分从水势高的向水势低的移动。
17. 渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。（细胞壁，原生质膜）
18.细胞的水势：Ψw=ψπ+ ψp+ψg+ψm
1）渗透势ψπ：亦称溶质势，是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值。是负值。
2）压力势ψp：指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值。是正值 。
3）衬质势ψm 细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值，是负值。
4)重力势ψg：水分因重力下移与相反力量相等时的力量，它是增加水分自由能，提高水势的值，为正值。ψπ
19. 未形成液泡的细胞具有一定的衬质势，干燥种子的ψm可达-100 MPa，干燥种子的水势ψw=ψm
已形成液泡的细胞，其衬质势只有-0.01 MPa左右，只占整个水势的微小部分，通常省略不计。Ψw=ψs+ψp
20. 质壁分离和质壁分离复原现象就可证明植物细胞是一个渗透系统。
细胞初始质壁分离时：ψp =0 ψw = ψπ
充分饱和的细胞:ψw = 0 ψπ = -ψp
蒸腾剧烈时： ψp < 0="" ψw=""><>
21. 亲水性：蛋白质 > 淀粉 > 纤维素
22. 细胞在形成液泡之前的吸水主要靠吸胀作用。吸胀作用的大小就是衬质势的大小
23. 代谢性吸水：植物细胞利用呼吸作用产生的能量使水分经过质膜
进入细胞的过程。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。
24. 水分在细胞膜系统内移动的途径有2种：
1)单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞；
2)水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。
25. 水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白
26.植物根部吸水的区域：主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区, 根毛区的吸水能力最大。
1）根毛区有许多根毛，增大了吸收面积
2）根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，利于与土壤颗粒粘着和吸水；
3）根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。
27.根系吸水的途径：
1）质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。
2）共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。
28. 内皮层细胞壁上的凯氏带：植物内皮层细胞径向壁和横向壁的带状增厚部分。水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体
29. 植物根系吸水主要依靠 2 种方式：
1）主动吸水：由根系的生理活动而引起。动力是根压
2）被动吸水：由蒸腾作用所引起。动力是蒸腾拉力（主）
30.植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。
进入细胞的过程。代谢性吸水只占吸水量的很少一部分。
24. 水分在细胞膜系统内移动的途径有2种：
1)单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞；
2)水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。
25. 水孔蛋白是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白
26.植物根部吸水的区域：主要在根尖10cm。包括根冠、根毛区、伸长区和分生区, 根毛区的吸水能力最大。
1）根毛区有许多根毛，增大了吸收面积
2）根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，利于与土壤颗粒粘着和吸水；
3）根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小。
27.根系吸水的途径：
1）质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有原生质的部分移动，移动速度快。
2）共质体途径：是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质。移动速度较慢。
28. 内皮层细胞壁上的凯氏带：植物内皮层细胞径向壁和横向壁的带状增厚部分。水分只能通过内皮层的原生质体。即进入共质体
29. 植物根系吸水主要依靠 2 种方式：
1）主动吸水：由根系的生理活动而引起。动力是根压
2）被动吸水：由蒸腾作用所引起。动力是蒸腾拉力（主）
30.植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压。
31.伤流，吐水
伤流：从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴，这种现象称为伤流
吐水: 没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象
伤流和吐水现象是由根压所引起的
伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。
32. 根压产生的机理主要有 2 种解释。
1）渗透理论 ：根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。
2）代谢理论 ：认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。
33. 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水
34. 影响根系吸水的土壤条件：
1)土壤中可用水分 2)土壤通气状况
3)土壤温度 4)土壤溶液浓度
35，植物吸收的水分散失方式：
1)以液体状态散失到体外（吐水现象）
2)以气体状态散逸到体外（蒸腾作用）（主要方式）
36.蒸腾作用：是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。
37. 蒸腾作用的生理意义:
1）是植物水分吸收和运输的主要动力
2）促进木质部汁液中物质的运输
3）能够降低叶片的温度。(1 g水变成水蒸气需要吸收的能量)
4）有利于气体交换。有利于光合作用的进行。
38. 小孔扩散定律：水蒸气通过气孔扩散的速率，不与小孔的面积成正比而与小孔的周长成正比。
39. 气孔运动: 白天开放，晚上关闭。
40. 气孔运动的机理：
1)淀粉—糖转化学说 2)无机离子泵学说 3)苹果酸代谢学说
41. 影响气孔运动的因素：
1）光照： 光照——张开 黑暗——关闭 景天科植物例外。
2）温度： 上升——气孔开度增大 10℃以下小，30℃最大，35℃以上变小
3）CO2： 低浓度——促进张开 高浓度——迅速关闭
4）水分： 水分胁迫——气孔开度减小
42. 整个植物体内的运输途径：土壤溶液→根毛→根皮层薄壁细胞→ 根内皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气。土壤一植物一大气之间水分具有连续性。
43. 水分沿导管或管胞上升的动力有2种:根压，蒸腾拉力.
水柱连续性——内聚力学说（蒸腾—内聚力—张力学说）
44. 水分沿导管或管胞上升的机制
内聚力：相同分子之间有相互吸引的力量。水分子的内聚力很大，20 MPa以上。
上拉下拖使水柱产生张力。木质部水柱张力为0.5～3 MPa 水分子内聚力大于水柱张力，故可使水柱连续不断。
水分子与细胞壁分子之间又具有强大的附着力，所以水柱中断的机会很小。
45. 水分运输的速度:
水流经过原生质的速度：10-3 cm／h
在木质部导管运输速度： 3～45 m／h
裸子植物管胞水流速度慢，＜ 0.6m／h
同一枝条，被太阳直接照射时快。
同一植株，白天快于晚上。
46.作物的需水规律：
1）不同作物对水分的需要量不同
2）同一作物不同生育期对水分的需要量不同
3）作物的水分临界期
47.水分临界期是指植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。
48. 小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：
1）.种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；
2）.分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；
3) .抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；
4) .乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质
49. 作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状和指标加以判断。
50. 合理灌溉指标:
1)土壤指标:一般来说，适宜作物正常生长发育的根系活动层(0～90cm),其土壤含水量为田间持水量的60％～80％，如果低于此含水量时，应及时进行灌溉。
2)形态指标:作物缺水的形态表现为，幼嫩的茎叶在中午前后易发生萎蔫；生长速度下降；叶、茎颜色由于生长缓慢，叶绿素浓度相对增大，而呈暗绿色；茎、叶颜色有时变红，这是因为干旱时碳水化合物的分解大于合成，细胞中积累较多的可溶性糖，形成较多的花色素，而花色素在弱酸条件下呈红色的缘故。从缺水到引起作物形态变化有一个滞后期，当形态上出现上述缺水症状时，生理上已经受到一定程度的伤害了。
3)生理指标:生理指标可以比形态指标更及时、更灵敏地反映植物体的水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。植株在缺水时，叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片水势下降，细胞汁液浓度升高，溶质势下降，气孔开度减小，甚至关闭。当有关生理指标达到临界值时，就应及时进行灌溉。例如棉花花铃期，倒数第4片功能叶的水势值达到-1.4MPa
范文三：植物的水分生理
第一章 植物的水分生理
一、英译中 (Translate)
1.water metabolism 2.colloidal system 3.bound energy 4.free energy 5.chemical potential 6.water potential
7.semipermeable membrane 8. osmosis 9. plasmolysis 10. deplasmolysis 11. osmotic potential 12. pressure potential 13. matric potential 14.solute potential 15.water potential gradient 16.imbibition 17.aquaporin
18.tonoplast-intrinsic protein7 19.plasma membrane-intrinsic protein 20.apoplast pathway 21.transmembrane pathway 22.symplast pathway 23.cellular pathway 24.casparian strip 25.root pressure
( ) 26.bleeding ( ) 27.guttation
( ) 28.transpirational pull ( ) 29.transpiration
( ) 30.lenticular transpiration ( )
31.cuticular transpiration
( ) 32.stomatal transpiration ( ) 33.stomatal movement ( ) 34.starch-sugar conversion theory ( ) 35.inorganic ion uptake theory ( ) 36.malate production theory ( ) 37.light-activated H+-pumping ATPase ( ) 38.stomatal frequency ( ) 39.transpiration rate ( ) 40.transpiration ratio ( ) 41.transpiration coefficient ( ) 42.cohesive force ( ) 43.cohesion theory ( ) 44.transpiration-cohesion-tension theory ( ) 45.critical period of water ( ) 46.sprinkling irrigation ( ) 47.drip irrigation ( ) 48. diffusion ( ) 49. mass flow ( )
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )
二、中译英(Translate)
1．水分代谢 2．胶体系统 3．束缚能 4．自由能 5．化学能 6．水势 7．半透膜 8．渗透作用 9．质壁分离 10．质壁分离复原 11．渗透势 12．压力势 13．衬质势 14．溶质势 15．水势梯度 16．吸涨作用 17．水孔蛋白 18．液泡膜内在蛋白 19．质膜内在蛋白 20．质外体途径 21．跨膜途径 22．共质体途径 23．细胞途径 24．凯氏带 25．根压
26．伤流 27．吐水 28．蒸腾拉力 29．蒸腾作用 30．皮孔蒸腾 31．角质蒸腾 32．气孔蒸腾 33．气孔运动 34．淀粉-糖转化学说 35．无机离子吸收学说 36．苹果酸生成学说 37．光活化H+泵ATP酶 38．气孔频度 39．蒸腾速率 40．蒸腾比率 41．蒸腾系数 42．内聚力 43．内聚力学说
44．蒸腾-内聚力-张力学说 45．水分临界期 46．喷灌技术 47．滴灌技术 48．植物的水分生理、
三、名词解释 (Explain the glossary)
1．半透膜 2．衬质势 3．压力势 4．水势
5．渗透势 6．自由水 7．束缚水 8．质外体途径
9．渗透作用 10．根压 11．共质体途径 12．吸涨作用 13．跨膜途径 14．水的偏摩尔体积 15．化学势 16．内聚力学说 17．皮孔蒸腾 18．气孔蒸腾 19．气孔频度 20．水分代谢 21．蒸腾拉力 22．蒸腾作用 23．蒸腾速率 24．蒸腾系数 25．水分临界期 26. 水分子内聚力
27．水孔蛋白 28．吐水 29．伤流 30．生理干旱 31．萎蔫 32．质壁分离 33．质壁分离复原 34．喷灌技术 35．滴灌技术 36．Osmosis 37. plasmolysis 38. water potential 39. pressure potential 40. gravity potential 41. free energy 42. solute potential 43. transpiration ratio
四、是非题 （True or False）
( ) 1．当细胞内的ψw等于0时，该细胞的吸水能力很强。 ( ) 2．细胞的ψg很小，但仍不可忽略。
( ) 3．将ψp=0的细胞放入等渗溶液中，细胞的体积会发生变化。 ( ) 4．压力势(ψp)与膨压的概念是一样的。 ( ) 5．细胞间水分的流动取决于它的ψπ差。
( ) 6．土壤中的水分在根内是不可通过质外体进入导管的。 ( ) 7．蒸腾拉力引起被动吸水，这种吸水与水势梯度无关。 ( ) 8．植物根内是因为存在着水势梯度才产生根压。
( ) 9．保卫细胞进行光合作用时，渗透势增高，水分进入，气孔
张开。
( ) 10．气孔频度大且气孔大时，内部阻力大，蒸腾较弱；反之阻
力小，蒸腾较强。
( ) 11．溶液的浓度越高，ψπ就越高，ψw也越高。 ( ) 12．保卫细胞的k+含量较高时，对气孔张开有促进作用。 ( ) 13．ABA诱导气孔开放，CTK诱导气孔关闭。
( ) 14．蒸腾作用快慢取决于叶内外的蒸汽压差大小，所以凡是影
响叶内外蒸气压差的外界条件，都会影响蒸腾作用。
( ) 15．植物细胞壁是一个半透膜。
( ) 16．溶液中由于有溶质颗粒存在，提高了水的自由能，从而使
其水势高于纯水的水势。
( ) 17．植物在白天和晚上都有蒸腾作用。
( ) 18．有叶片的植株比无叶片的植株吸水能力要弱。
( ) 19．当保卫细胞的可溶性糖、苹果酸、k+和Cl-浓度增高时，保
卫细胞水势增高，水分往外排出，气孔关闭。
( ) 20．当细胞产生质壁分离时，原生质体和细胞壁之间的空隙充
满着水分。
( ) 21．在正常条件下，植物地上部的水势高于地下部分的水势。 ( ) 22．高浓度的CO2引起气孔张开；而低浓度的CO2则引起气孔
关闭。
( ) 23．1mol/L蔗糖与1mol/L KCl溶液的水势相等。 ( ) 24．水柱张力远大于水分子的内聚力，从而使水柱不断。 ( ) 25．导管和管胞中水分运输的动力是蒸腾拉力和根压，其中蒸
腾拉力占主要地位。
( ) 26．The casparian strip prevents diffusion of water through cell
walls into the xylem.
( ) 27．Water availability of a soil is correlated with the size of the soil
pores.
( ) 28．A stomata allows carbon dioxide into the leaf and water out of
the leaf.
( ) 29．Solute concentration is a major factor that affect water
potential in the solution.
( )
30．Solute accumulation in the xylem cannot generate root
pressure
( )
31．Here are two import types of tracheary elements in the xylem：
tracheids and vessel elements.
五、选择（Choose the best answer for each question）
1．对于一个不具液泡的植物细胞，其水势( )
A、ψw=ψp+ψπ+ψg
B、ψw=ψp+ψg
C、ψw=ψp+ψπ
2．已形成液泡的细胞，其吸水主要靠 A.渗透作用 B.代谢作用 C.吸胀作用
3．在同温同压的条件下，溶液中水的自由能比纯水( ) A、高
的溶液中，其体积( ) A、变大 A、 0.9MPa A、根压 A、吐水现象 A、气孔密度 A、叶片气孔大小 A、伸长区 A、光照 A、光照
B、变小 B、 9MPa B、蒸腾拉力 B、蒸腾作用 B、气孔周长
C、不变 C 、90MPa C、渗透作用 C、伤流 C、叶片形状
5．在正常情况下，测得洋葱鳞茎表皮细胞的ψw大约为( ) 6．在植物水分运输中，占主要地位的运输动力是( ) 7．水分以气态从植物体散失到外界的现象，是( ) 8．影响气孔蒸腾速率的主要因素是( ) 9．植物的蒸腾作用取决于( )
B、叶内外蒸气压差大小 C、叶片大小 B、分生区 B、空气的相对湿度 B、温度
C、根毛区 C、气孔频度 C、空气的相对湿度
10．植物根部吸水主要发生于( )
11．下列哪个不是影响蒸腾作用的外部条件( ) 12．影响蒸腾作用的最主要外界条件( )
13．水分经胞间连丝从一个细胞进入另一个细胞的流动途径是( )
B、低
C、相等
4．在不考虑压力势的情况下，把一个细胞液浓度低的细胞放入比其浓度高
A、质外体途径 14．等渗溶液是指( )
B、共质体途径 C、跨膜途径
A、压力势相等但溶质成分可不同的溶液 B、溶质势相等但溶质成分可不同的溶液 C、溶质势相等且溶质成分一定要相同的溶液 15．蒸腾系数指( )
A、一定时间内，在单位叶面积上所蒸腾的水量 B、植物每消耗1kg水时所形成的干物质的克数 C、植物制造1g干物质所消耗水分的千克数 16．植物体内的水分向上运输，是因为( ) A、大气压力
B、内聚力-张力
C、蒸腾拉力和根压
17．水在绿色植物中是各组分中占比例最大的，对于生长旺盛的植物组织和细胞其水分含量大约占鲜重的( ) A、50%~70% A、快
B、90%以上 B、慢
C、70%~90% C、一样
18．木质部中水分运输速度比薄壁细胞中水分运输速度( ) 19．在下列三种情况中，哪一种情况下细胞吸水( ) A、外界溶液水势为-0.6MPa，细胞水势-0.7MPa B、外界溶液水势为-0.7MPa，细胞水势-0.6MPa C、两者水势均为-0.9MPa 20．植物的水分临界期是指( ) A、对水分缺乏最敏感的时期 B、对水需求最多的时期 C、对水利用率最高的时期
21．下列哪一个是目前作为灌溉的生理指标最受重视( ) A、叶片的含水量 A、0
B、叶片气孔开度 B、很低
C、叶片水势 C、 >0
22．当细胞吸水处于饱和状态时，细胞内的ψw为( )MPa 23．Stomates are usually open
A．at night, when the plant requires a supply of oxygen.
B．during the day, when the plant requires a supply of carbon’dioxide. C．whenever there is excess water in the soil.
D．All of these are correct.
24．When a cell is placed in higher water potential solution. A．water enters the cell.
B．water exits the cell toward the solution. C．water enters and solute exits the cell. 25．Water flows from the
A．higher water potentiae to the lower water potential. B．lower water potential to the higher water potential C．Lower ψπ to the higherψπ 26．Root hairs do not play a role in A. oxygen uptake B. mineral uptake C. water uptake D. carbon dioxide uptake 27. The Casparian strip affects
A．how water and minerals move into the wascular cylinder. B. how water but not minerals move C. how minerals but not water moves
D. neither the flow of water nor the flow of minerals into a plant.
28. which force is the central causative agent of the transpiration- cohesion- tensino theory of xylem transport ? A. transpiration pull B. guttation C. root pressure D. atmospheric pressure.
29. which term describes forcing water out of the plant at the edges of its leaves? A．root pressure B. guttation
C. atmospheric pressure D. transpiration pull
30. which force pushes water into the xylem as osmosis moves water into the
root? A．guttation B. root pressure C. atmospheric pressure D. transpiration pull
31．which statements is not true about stomates? A. As gruard cells become turgid , the stomates open. B. there are two guard cells around each stomate
C. Guard cell take up potassium ions and water enter the guard cell. D. Guard cells lack chloroplasts that other epidermal cells contain. 32. The apoplast is A. the cytosol B. cytoplasm
C. a system of interconnected plant cell walls through which water moves. D. the layer of cells just inside the endodermis
六、填空题（Put the best word in the blanks）
1．植物体内水分以两种状态存在。
2．植物细胞有3种吸水方式，分别为 3．植物主要以 4．
5．影响蒸腾作用的主要环境因素除了光照强度、温度、水分供应外，还有
6．如果空气的相对湿度升高时，植物的蒸腾速率会。 7．如果束缚水/自由水的比值越小，则代谢，比值越大，则植物抗逆性 。
8．一个具有液泡的成熟细胞的水势等于其中不计。
9．形成大液泡的植物成熟细胞，其吸水主要靠 10．一粒玉米的干种子，把它丢进水中，其主要靠 11．一个典型细胞水势由和 12．叶片的蒸腾作用有两种方式，分别是和。
13．双子叶植物叶片的保卫细胞中的微纤丝呈排列。单子叶植物
叶片保卫细胞中的微纤丝呈 排列。
14．植物通常在白天的蒸腾速率是，晚上是。 15．蒸腾系数与
16．一般植物成熟叶片的角质蒸腾约占总蒸腾量的 17．根系吸水有3条途径：。 18．常用来表示蒸腾作用的指标为、 19．和 20．影响气孔运动的因素有等。 21．用以解释气孔运动的机理有3种学说：
和。
22．植物从没有受伤的叶尖、叶柄等部位分泌液滴的现象称为。
七、问答题：（Answer the following question）
1．简述水分在植物生命活动中的作用。 2．试述植物水分代谢过程。 3．试述水分跨过细胞膜的途径。
4．根据细胞质壁分离和质壁分离复原的实验，说明它可解决哪些问题？ 5．有A、B两个细胞，A细胞的ψπ=-0.9MPa，ψp=0.5MPa；B细胞的
ψπ=-1.2MPa，
ψp=0.6MPa，试问两细胞之间水流方向如何？为什么？
6．在27℃时，0.5mol·L-1的蔗糖溶液和0.5mol·L-1的NaCl溶液的ψw各是多少？(0.5 mol·L-1 NaCl溶液的解离常数是1.6)。
7．如果土壤温度过高对植物根系吸水有利或是不利？为什么？ 8．根系吸水有哪些途径并简述其概念。 9．判断下列观点是否正确并说明原因。
(1)一个细胞放入某一浓度的溶液中时，若细胞液浓度与外界溶液的浓度相等，细胞体积不变。
(2)若细胞的ψp= -ψπ，将其放入0. 1 mol·L-1的蔗糖溶液中时，细胞体积不变。
(3)若细胞的ψw=ψπ，将其放入纯水中，细胞体积不变。 10．试述蒸腾作用的生理意义。
11．试述在光照条件下气孔运动的机理。 12．试述在暗条件下气孔关闭的机理。
13．试说明影响蒸腾作用的内部因素和外界因素。 14．小麦的整个生育期中哪两个时期为水分临界期？ 15．近年来出现的灌溉技术有哪些？有什么优点？ 16．若给作物施肥过量，作物会产生伤害，试述其原因。 17．Descibe water transmembrane transport pathways.
18．Explain why the stomatal opening in the light and the stomatal closed in dark.
第一章参考答案（Answer key）
一、英译中 1．水分代谢 2．胶体系统 3．束缚能 4．自由能 5．化学势 6．水势 7．半透膜 8．渗透作用 9．质壁分离 10．质壁分离复原 11．渗透势 12．压力势 13．衬质势 14．溶质势 15．水势梯度 16．吸涨作用 17．水孔蛋白 18．液泡膜内在蛋白 19．质膜内在蛋白 20．质外体途径 21．跨膜途径 22．共质体途径 23．细胞途径 24．凯氏带 25．根压
二、中译英
1．water metabolism 2．colloidal system
26．伤流 27．吐水 28．蒸腾拉力 29．蒸腾作用 30．皮孔蒸腾 31．角质蒸腾 32．气孔蒸腾 33．气孔运动 34．淀粉-糖转化学说 35．无机离子吸收学说 36．苹果酸生成学说 37．光活化H+
泵ATP酶 38．气孔频度 39．蒸腾速率 40．蒸腾比率 41．蒸腾系数 42．内聚力 43．内聚力学说
44．蒸腾-内聚力-张力学说45．水分临界期 46．喷灌 47．滴灌 48.扩散 49．集流
3．bound energy 4．free energy 11
5．chemical potential 6．water potential 7．semipermeable membrance 8．osmosis 9．plasmolysis 10．deplasmolysis 11．osmotic potential 12．pressure potential 13．matric potential 14．solute potential 15．water potential gradient 16．imbibition 17．aquaporin
18．tonoplast-intrinsic protein 19．plasma membrane-intrinsic protein
20．apoplast pathway 21．transmembrane pathway 22．symplast pathway 23．cellular pathway 24．casparian strip 25．root pressure 26．bleeding 27．guttation
28．transpirational pull 29．transpiration
30．lenticular transpiration 31．cuticular transpiration 32．stomatal transpiration 33．stomatal movement
34．starch-sugar conversion theory
35．inorganic ion uptake theory 36．malate production theory 37．light-activated H-pumping ATPase
38．stomatal frequency 39．transpiration rate 40．transpiration ratio 41．transpiration coefficient 42．cohesive force 43．cohesion theory
44．transpiration-cohesion-tension theory
45．critical period of water 46．spirinking irrigation 47．drip irrigation
48. water physiology of plant
+
12
三、名词解释
1．半透膜：亦称选择透性膜。为一类具有选择透性的薄膜，其允许一些分子通过，限制另
一些分子通过。理想的半透膜是水分子可自由通过，而溶质分子不能通过。
2．衬质势：细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值表示。
符号：ψm。
3．压力势：指细胞吸收水膨胀，因膨压和壁压相互作用的结果，使细胞液的水势增加的值。符号：ψp。
4．水势：每偏摩尔体积水的化学势差。符号：ψw。
5．渗透势：指由于溶质的存在，而使水势降低的值，用ψπ表示。溶液中的ψπ=-CiRT。 6．自由水：距离胶粒较远而可以自由流动的水分。 7．束缚水：靠近胶粒而被胶粒所束缚不易自由流动的水。
8．质外体途径：指水分不经过任何生物膜，而通过细胞壁和细胞间隙的移动过程。 9．渗透作用：指水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 10．根压：指植物根部的生理活动使液流从根部上升的压力。
11．共质体途径：指水分经胞间连丝从一个细胞进入另一个细胞的移动途径。 12．吸涨作用：指亲水胶体吸水膨胀的现象。
13．跨膜途径：指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜的运输方式。 14．水的偏摩尔体积：指在一定温度和压力下，1mol水中加入1mol某溶液后，该1mol水
所占的有效体积。
15．化学势：每摩尔物质所具有的自由能就是该物质的化学势。
16．内聚力学说：亦称蒸腾-内聚力-张力学说。是根据水分的内聚力来解释水分在木质部中
向上运输的学说，为H·H·Dixon与O·Rener在20世纪初提出的。
17．皮孔蒸腾：指水分通过树干皮孔进行的蒸腾，占植物的水分蒸腾量之比例很小。 18．气孔蒸腾：是水分通过叶片气孔进行的蒸腾，它在植物的水分蒸腾中占主导地位。 19．气孔频度：指1cm叶片上的气孔数。
20．水分代谢：指水分被植物体吸收、运输和排出这三个过程。
21．蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。 22．蒸腾作用：指水分以气体状态通过植物表面从体内散失到体外的现象。
23．蒸腾速率：又称蒸腾强度。指植物在单位时间内，单位面积通过蒸腾作用而散失的水分
量。(g.dm.h)
24．蒸腾系数：植物制造1g物质所需的水分量(g)，又称为需水量，它是蒸腾比率的倒数。 25．水分临界期：指在植物生长过程中对水分不足特别敏感的时期。
26．水分内聚力：指水分子之间相互吸引的力量。在一般情况下，水分内聚力保证导管或管
胞的水柱能够维持不断地在植物体内进行运转。
27．水孔蛋白：是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。
28．吐水：指植物因为根压的作用自未受伤的叶尖、叶缘通过水孔向外溢出液体的现象。在
作物栽培中，吐水多发生于土壤水分充足，空气温度较高时，通常以傍晚至清晨最易出
-2
-1
2
现。
29．伤流：指从受伤或折断组织溢出液体的现象。
30．生理干旱：盐土中栽培的作物，由于土壤溶液的水势低，吸水困难，或者是原产于热带
的植物低于10℃的温度时，出现的萎蔫现象。
31．萎蔫：植物在水分严重亏缺时，细胞失去膨胀状态，叶子和幼茎部分下垂的现象。 32．质壁分离：植物细胞由于液泡失水，而使原生质体收缩与细胞壁分
离的现象。
33．质壁分离复原：如果把发生了质壁分离的细胞放在水势较高的溶液中，外部水分便进入
细胞，使液泡逐渐变大，这样整个细胞便会恢复原状，这种现象称为质壁分离复原。 34．喷灌技术：是指利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状，再降落到作物或土壤中。 35．滴灌技术：是指在地下或土表装上管道网络，让水分定时定量地流出到作物根系的附近。 36. Osmosis The movement of water across a selectively permeable membrane toward the region of more negative water potential, ψw (lower concentration of water).
37. Plasmolysis Shrinking of the pertoplasm of a cell placed in an hypertonic (low osmotic potential) solution, away from the cell wall, due to loss of water.
38. Water potential, Water potential is a measure of the free energy associated with water per unit volume (J W-3). These units are equivalent to pressure units such as pascals.ψw is a function of the solute potential, the pressure potential, and the potential due to gravity. ψw=ψs +ψp +ψg. The termψg is often ignored because it is negligible for heights under five meters.
39. Pressure potential (ψp) The hydrostatic pressure of a solution in excess of ambient atmospheric pressure
40. Gravity potential. Ψg A component of water potential determined by the effect of gravity on the free energy of water.
41. Free energy A thermodynamic term representing a capacity to perform work.
42. Solute potential (or osmotic potential) ψs The effect of dissolved solutes on water potential.
43. Transpiration ratio The evaporation of water from the surface of leaves and stems.
四、是非题 1.× 10.× 19.× 28.√
五、选择题 1.A 10.C 19.A 28.A
六、填空题
2.A 11.C 20.A 29.B
3.B 12.A 21.C 30.B
4.B 13.B 22.A 31.D
5.A 14.B 23.B
6.B 15.C 24.A
7.B 16.C 25.A
8.B 17.C 26.D
9.B 18.A 27.A
2. √ 11.× 20.× 29.√
3.× 12.√ 21.× 30.×
4.× 13.× 22.× 31.√
5.× 14.√ 23.×
6.x 15.× 24.×
7.× 16.× 25.√
8.√ 17.√ 26.√
9.× 18.× 27.√
1．自由水、束缚水 2．扩散作用、集流和渗透作用
3．蒸腾作用、吐水 4．水分子内聚力 5．CO2浓度和湿度 6．变慢 7．越旺盛、越强 8．ψπ+ψp ,ψg
9．渗透作用 10． 吸涨吸水 11．渗透势、压力势、重力势 12．气孔蒸腾、角质蒸腾 13．呈扇形辐射状，呈径向辐射状
14．0.5～2.5g·dm·h，小于0.1g·dm·h 15．蒸腾比率 16．5%—10% 17．质外体途径、跨膜途径、共质体途径
18．蒸腾速率、蒸腾比率、蒸腾系数 19．质壁分离、质壁分离复原
20．光照、温度、二氧化碳 21．淀粉-糖转化学说、k+离子吸收学说、苹果酸生成学说 22．吐水作用
七、问答题
1．(1)水是细胞质的主要组成分。(2)水分是重要代谢过程的反应物质和产物。(3)细胞分裂
和伸长都需要水分。(4)水分是植物对物质吸收和运输及生化反应的溶剂。(5)水分能使植物保持固有姿态。(6)可以通过水的理化特性以调节植物周围的大气温度、湿度等。对维持植物体温稳定和降低体温也有重要作用。
2．植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常的生命活动的需要。但是，植物不可避免的
要丢失大量水分到环境中去。具体而言，植物水分代谢可包括三个过程：(1)水分的吸收；(2)水分在植物体内的运输；(3)水分的排出。
3．水分跨过细胞膜的途径有两条，一是单个水分子通过膜脂双分子层扩散到细胞内；二是
水分通过水孔蛋白进入细胞内。
4．(1)说明细胞膜和细胞质层是半透膜。(2)判断细胞死活。只有活细胞的细胞膜和细胞质
层才是半透膜，才有质壁分离现象。如果细胞死亡，则不能产生质壁分离现象。(3)测定细胞液的渗透势和水势。
5．由A细胞流向B细胞。因为A细胞的ψw=-0.4MPa >B细胞ψw=-0.6MPa。
6．0.5mol·L蔗糖溶液的ψw是-1.24MPa；0.5mol·L NaCl溶液的ψw为-1.98MPa。 7．不利。因为高温加强根的老化过程，使根的木质化部位几乎到达尖端，吸收面积减少，
吸收速率下降；同时，温度过高，使酶钝化；细胞质流动缓慢甚至停止。 8．有3条途径：
质外体途径：指水分通过细胞壁，细胞间隙等部分的移动方式。
跨膜途径：指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜的方式。 共质体途径：指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质
的方式。
9．(1)该论点不正确。因为除了处于初始质壁分离状态的细胞之外，当细胞液浓度与外溶液
浓度相等时，由于细胞ψp的存在，因而细胞液的水势会高于外液水势而发生失水，体积就会变小。
(2)该论点不正确。因为该细胞ψw=0，把该细胞放入任一溶液时，都会失水，体积变小。
-1
-1
-2
-1
-2
-1
(3)该论点不正确。因为当细胞的ψw=ψπ时，该细胞ψp=0，而ψw为负值，即其ψw低于0，将其放入纯水(ψw=0)中，故细胞吸水，体积会变大。
10．(1)是植物对水分吸收和运输的主要动力。
(2)促进植物对矿物质和有机物的吸收及其在植物体内的转运。 (3)能够降低叶片的温度，以免灼伤。 11．气孔运动机理假说有以下几种：
(1)淀粉-糖转变学说。在光照下保卫细胞进行光合作用合成可溶性糖。另外由于光合作用消耗CO2使保卫细胞pH值升高，淀粉磷酸化酶水解细胞中淀粉形成可溶性糖，细胞水势下降，当保卫细胞水势低于周围的细胞水势时，便吸水膨胀使气孔张开。
(2)K离子吸收学说。在光照下，保卫细胞质膜上具有光活化的H泵ATP酶，H+泵ATP酶分解光合磷酸化和氧化磷酸化产生的ATP，并将H分泌到细胞壁，结果产生跨膜的H浓度梯度和膜电位差，引起保卫细胞质膜上的K通道打开，外面的K进入到保卫细胞中来，Cl
+
+
-+
+
-+
+
+
+
也伴随着k进入，以保证保卫细胞的电中性，保卫细胞中积累较多的k和Cl，水势降低。保卫细胞吸水，气孔就张开。
(3)苹果酸生成学说，在光下保卫细胞内的CO2被利用，pH值上升，剩余的CO2就转变成重碳酸盐，淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸PEP在PEP羧化酶作用下与HCO3水，气孔张开。
12．叶片气孔在暗条件下会关闭，这是因为在暗的情况下：
（1）保卫细胞不能进行光合作用合成可溶性糖；且由于pH值降低，原有的可溶性糖向淀粉合成方向转化；
（2）原有的苹果酸可能向外运出或向淀粉的合成方向进行；
（3）K和Cl外流。最终使保卫细胞中的可溶性糖、苹果酸K和Cl浓度降低，水势升高，水分外渗，气孔关闭。
13．内部因素：内部阻力是影响蒸腾作用的内在因素，凡是能减少内部阻力的因素，都会促
进蒸腾速率，如气孔频度、气孔大小等。另外叶片内部体积大小也影响蒸腾作用。 外部因素：光照、空气相对湿度、温度、风等。
14．第一个水分临界期是分蘖末期到抽穗期(孕穗期)，第二个水分临界期是开始灌浆到乳熟
末期。
15．答：有两种技术：喷灌技术和滴灌技术
喷灌技术：指利用喷灌设备将水喷到作物的上空成雾状，再降落到作物或土壤中。 滴灌技术：是指在地下或土表装上管道网络，让水分定时定量地流出到作物根系的附
近。
上述2种方法都可以更有效地节约和利用水分，同时使作物能及时地得到水。 16．施肥过量，会使土壤溶液的水势变低，若植物的根部水势高于土壤溶液的水势时，根部不但吸不了水，反而根部会向外排水，时间一长，植物就会产生缺水，表现出萎蔫。
+
-+
-－
作用形成草酰乙酸，然后还原成苹果酸，保卫细胞苹果酸含量升高，降低水势，保卫细胞吸
范文四：植物水分生理
植物生理学水分生理
水是生命的源泉，是植物重要的生存条件之一。水分对植物的生命活动有极其重要的生理和生态作用。
植物通过不断的从环境中吸取水分，保持其正常的含水量，参与各项生理代谢活动。而植物吸收的绝大多数水分主要通过蒸腾作用散失至大气，就是通过蒸腾作用产生的“蒸腾拉力”以及根系主动吸水所产生的“根压”发挥其生物学功能，来促进植物对土壤矿质元素的吸收和运输，促进体内有机物运输。植物正常的生命活动就是建立在对水分不断地吸收、运输、利用和散失的过程中。
水分在植物体内有自由水和束缚水两种存在形式，两种水分存在形式不是固定不变的。自由水起到溶剂的作用，直接参与植物的生理过程和生化反应；束缚水则是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质亲水基团所吸引而不能自由移动。因此，自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃生长较快，抗逆性较差；反之则代谢活性低生长缓慢，抗逆性较强。
植物水势是偏摩尔体积的水在一个系统中的化学式与纯水在相同温度、压力下的化学式之间的差。植物细胞和土壤溶液水势的组分均由溶质势（Ψs）、衬质势（Ψm）、压力势（Ψp）和重力势（Ψg ）组成，即：Ψw=Ψm+Ψs+Ψp+Ψg 。其中，溶质势恒为负值、衬质势趋于零、压力势一般为正值、重力势为正值但可忽略不计，所以水势可表示为Ψw=Ψs+Ψp。相同点：（1）土壤中构成溶质势的成分主要是无机离子, 而细胞中构成溶质势的成分除无机离子外, 还有有机溶质；
（2）土壤衬质势主要是由土壤胶体对水分的吸附所引起的, 而细胞衬质势则主要是由细胞中蛋白质、淀粉、纤维素等亲水胶体物质对水分的吸附而所引起的；
（3）土壤溶液是个开放体系中, 土壤的压力势易受外界压力的影响, 而细胞是个封闭体系, 细胞的压力势主要受细胞壁结构和松驰情况的影响。如将一个植物细胞放在纯水中，因纯水水势永远大于植物细胞水势故植物细胞吸水植物细胞水势升高，有植物细胞壁的存在植物细胞不会吸水涨破，水势升高到一阶段遍不再变化。
在一个成熟的细胞中，原生质层相当于一个半透膜。把具有液泡的植物细胞置于水势高于细胞液水势的溶液时，水分会沿着水势梯度进入细胞纸质细胞内外
的水势达到平衡。水分从水势高的系统通过选择透性膜向水势低的系统移动的现象就称为渗透作用。一般认为，水分运动有两个主要方式：分子扩散和集流。质壁分离指的是成熟的植物细胞在外界溶液浓度较高的环境下，细胞内的水分会向细胞外渗透，进而失水导致原生质层和细胞壁收缩，而细胞壁的伸缩性要小于原生质层，所以产生了这种原生质层和细胞壁分离的现象。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高溶液或蒸馏水中, 外界的水分子进入细胞、液泡变大, 整个原生质体慢慢地恢复原状, 这个现象称为质壁分离复原，证明植物细胞是一个渗透系统。质壁分离及其复原现象是生活细胞的典型特征, 可以用来判断（1）确定细胞是否存活，已发生膜破坏的死细胞, 半透膜性质丧失, 不产生质壁分离现象；（2）测定细胞的渗透势，将植物组织或细胞置于一系列已知水势的溶液中, 那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该组织或细胞的渗透势相等；（3）观察物质透过原生质层的难易程度，利用质壁分离复原的速度来判断物质透过细胞的速率。同时可以比较原生质粘度大小。
植物根系吸水主要依靠两种方式：主动吸水和被动吸水。当水分运输到根细胞表面时，从根的表皮到内皮层，水分运输有三种途径：质外体（apoplastic pathway ）、共质体（symplast pathway）和跨膜运输（transmembrane pathway）。主动吸收和被动吸收的区别：主动运输需要能量和载体, 可以跨浓度梯度运输。被动吸收有滤过、渗透、简单扩散和易化扩散, 除易化扩散外都不需要载体, 但都是顺浓度梯度运输, 即靠渗透压来运输, 但都不消耗能量。水分在整个植物体内运输的途径为：土壤水、根毛、根皮层、根中柱鞘、根导管、茎导管、叶柄导管、叶脉导管、叶肉细胞、叶肉细胞间隙、气孔下腔、气孔、大气中。水在这个体系中的运输基本上是依从高水势到低水势而进行的。水分从土壤经植物体到大气的运动姚经理扩散、集流、渗透等过程。水分沿着导管或者管胞上升的动力主要是植物顶端产生的负压力（蒸腾拉力）拉动水向上运动，其次是根部产生的正压力（根压）可以压迫水分向上运动。对于植株来说主要驱动力是蒸腾拉力。
范文五：植物的水分生理
第一章 植物的水分生理
名词解释
水势：每偏摩尔体积水的化学势差。
渗透压：恰好能够使从半透膜一侧通过到另一侧的水分子数目平衡的在较高浓度溶液的液面上施加的额外压强称为渗透压。
质外体：由细胞壁及细胞间隙等空间（包含导管与管胞）组成的体系。
渗透作用：指两种不同浓度的溶液隔以半透膜（允许溶剂分子通过，不允许溶质分子通过的膜），水分子或其它溶剂分子从低浓度的溶液通过半透膜进入高浓度溶液中的现象。 思考题
4. 水分是如何进入根部导管？水分优势如何运输到叶片？
答：进入根部导管有三种途径： ① 质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度 快。 ② 跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。 ③ 共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形 成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。这三条途径共同作用，使根部吸收水分。根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。
5. 植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？
答：气孔运动主要受保卫细胞的液泡水势的调节。调节保卫细胞水势的渗透调节物有下列几种。因为光照时保卫细胞内的叶绿体进行光合作用，水势降低，周围的水分流向保卫细胞，气孔就开
（1）K+：在保卫细胞质膜上有ATP 质子泵，分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产生的ATP ，将H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的pH 升高。质膜内侧的电势变得更负，驱动K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在K+进入细胞内时，还伴随着少量氯离子的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的钾离子和氯离子，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。
（2）苹果酸：照光下，保卫细胞内的二氧化碳用于光合碳循环，pH 升高，导致淀粉分解生成PEP 与二氧化碳反应，形成草酰乙酸转变成苹果酸，苹果酸和氯离子共同平衡钾离子。
（3）蔗糖：光照可使植物进行光合作用产生蔗糖，蔗糖可进入保卫细胞，使保卫细胞水势降低，水分进入保卫细胞，气孔张开。反之，黑暗条件下，保卫细胞水势升高，保卫细胞失水，气孔就关闭。
6. 气孔的张开与保卫细胞的结构有什么关系？
① 细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。
② 细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁 易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开
第二章 植物的矿质元素
名词解释
矿质元素：指除碳、氢、氧以外，主要由根系从土壤中吸收的元素。
大量元素：植物需求量较大的元素，如氮、钾、钙、镁、磷。
微量元素：植物需求量少，稍多就发生毒害，如Cl 、Fe 等八种
选择透性：对各种物质通过难度不一，具选择性。
被动运输：离子跨过生物膜不需要代谢供能量，是顺化学梯度向下进行运输的方式。 主动运输：跨过生物膜需要代谢供给能量，逆化学梯度向上进行运输的方式。
离子泵：离子载体的一种，利用A TP 中水解释放的能量，逆着电化学势跨膜转运离子，实际上是膜载体蛋白。
二．思考题
1. 植物进行正常的生命活动需要哪些矿质元素？如何用实验方法证明植物生长需要这些元素？
答：植物正常生命活动所需的元素有：①大量元素：N 、P 、K 、Ca 、Mg 、S 、Si 等；②微量元素：Cl 、Fe 、Mn 、B 、Zn 、Cu 、Mo 、Ni 、Na 等。
通过用完全和缺素培养的方法可以证明植物生长是否需要这些矿质元素。如研究植物必需的某种矿质元素时，可在人工配成的混合营养液中除去该种元素，观察植物的生长发育和生理性状的变化。如果植物发育正常，表示这种元素是植物不需要的；如果植物发育不正常，但当补充该元素后又恢复正常状态，即可断定该元素是植物必需的。
2. 生物膜有哪些结构特点？生物膜中有哪些类型的运输蛋白？
a 、由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成b 、磷脂分子的亲水性头部伟裕膜的表面。疏水性尾部在膜的内部c 、膜上的蛋白质有些与外表相连，有些镶嵌在磷脂间d 、由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构不对称，部分蛋白质与多糖相连e 、膜脂和膜蛋白是可以运动的f 、膜后7-10nm
内在膜蛋白：插入脂双层的疏水核和完全跨越脂双层的膜蛋白。
外周膜蛋白：通过与膜脂的极性头部或内在的膜蛋白的离子相互作用和形成氢键与膜的内或外表面弱结合的膜蛋白。
通道蛋白：是带有中央水相通道的内在膜蛋白，它可以使大小适合的离子或分子从膜的任一方向穿过膜。
3. 植物细胞通过哪些方式来吸收溶质以满足正常生命活动的需要？
扩散：1. 简单扩散：溶质从高浓度的区域跨膜移向浓度较低的邻近区域的物理过程。
2. 易化扩散：又称协助扩散，指膜转运蛋白易让溶质顺浓度梯度或电化学梯度跨 膜转运，不需要细胞提供能量。
(二) 离子通道：细胞膜中，由通道蛋白构成的孔道，控制离子通过细胞膜。
(三) 载体：跨膜运输的内在蛋白，在跨膜区域不形成明显的孔道结构。
1. 单向运输载体：（uniport carrier）能催化分子或离子单方向地顺着电化学势梯度跨质膜运输。
2. 同向运输器：（symporter ）指运输器与质膜外的H 结合的同时，又与另一分子或离子结合，同一方向运输。
3. 反向运输器：（antiporter ）指运输器与质膜外侧的H 结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子结合，两者朝相反的方向运输。
(四) 离子泵：膜内在蛋白，是质膜上的ATP 酶，通过活化A TP 释放能量推动离子逆化学 势梯度进行跨膜转运。
(五) 胞饮作用：细胞通过膜的内陷从外界直接摄取物质进入细胞的过程。
第三章 植物的光合作用
名词解释
光合作用：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气。 增益效益：因两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象。
红降：当光波波长大于685nm 时，虽然光子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降。 光合磷酸化：叶绿体利用光能驱动电子传递建立跨类囊体膜的质子动力势，质子动力势就能把ADP 和磷酸合成ATP
光呼吸：植物的绿色细胞依赖光照，吸收氧气和放出二氧化碳的过程
光饱和：当达到某一光强度时，光合速率不再增加的现象。
思考题
1. 植物光合作用的光反应和碳反应是在细胞的哪些部位进行的？为什么？
答：光反应在类囊体膜（光合膜）上进行的，碳反应在叶绿体的基质中进行的。 原因：光反应必须在光下才能进行的，是由光引起的光化学反应，类囊体膜是光合膜，为光反应提供了光的条件；碳反应是在暗处或光处都能进行的，由若干酶催化的化学反应，基质中有大量的碳反应需要的酶。
2. 在光合作用过程中，A TP 和NADPH+H+是如何形成的？ATP 和NADPH+H+又是怎样被利用的？
答案一：叶绿素a 被光照之后变成了氧化的叶绿素a, 这时候类囊体中的水就会被氧化的叶绿素a 所氧化, 形成了氧气和氢离子, 氢离子通过类囊体膜上的ATP 合成酶穿过膜进入叶绿体的基质, 这时它会提供一定的化学势能（就是从浓度高到浓度低的地方产生的一种能量）, 然后在膜上ADP 和Pi 就会得到能量形成ATP 了；而NADPH+是前面叶绿素a 通过光照被氧化后释放出高能电子e,e 会被传递到NADP+上（氧化型辅酶Ⅱ）, 前面水的光解不是还产生了氢离子么? 这时就导致NADP 与H+的结合, 变成了NADPH.
接下来使他们的用处, 前面是光反应, 后面暗反应中CO2会与叶绿体基质中的五碳化合物反应, 固定到了形成了三碳化合物中（CO2中一个C, 五碳化合物中5个C, 形成2个三碳化合物）, 之后ATP 和NADPH 分别会供能供氢, 再变回ADP+Pi和NADP+,被还原后的三碳化合物会变成有机物（大部分为糖类）以及再变成五碳化合物, 会再与CO2反应, 这是卡尔文循环。 答案二：1,ATP 是光电子在电子传递体上传递时利用能量衰减而合成的.
2,NADPH 是电子最终受体
3,ATP 消耗在3磷酸甘油酸-->1,3二磷酸甘油酸,5磷酸核酮糖-->RuBP上 4,1,3二磷酸甘油酸--》3磷酸甘油醛用了NADPH
3. 光合作用的碳同化有哪些途径？试述水稻、玉米、菠萝的光合碳同化途径有什么不同？
4. 一般来说，C4植物比C3植物的光合产量要高，试从他们各自的光合特征及生理特征比较 分析。
5. 通过学习植物的水分代谢、矿质营养和光合作用的知识之后，你认为怎样才能提高农作物的产量？
答：合理灌溉。合理灌溉可以改善作物各种生理作用，还能改变栽培环境，间接地对作用发生影响。
合理追肥。根据植物的形态指标和生理指标确定追肥的种类和量。
同时，为了提高肥效，需要适当的灌溉、适当的深耕和改善施肥的方式。
光的强度尽量的接近于植物的光饱和点，使植物的光合速率最大，最大可能的积累有机物，但是同时注意光强不能太强，会产生光抑制的现象。
栽培的密度适度的大点，肥水充足，植株繁茂，能吸收更多的CO2，但同时要注意光线的强弱，因为随着光强的增加CO2的利用率增加，光合速率加快。
同时，可通过人工的增加CO2含量，提高光合速率。
使作物在适宜的温度范围内栽植，使作物体内的酶的活性在较强的水平，加速光合作用的碳反应过程，积累更多的有机物。
第四章 植物的呼吸作用
名词解释
呼吸作用：指生物体内的有机物，通过氧化还原而产生二氧化碳同时释放能量的过程。 生物氧化：有机物在生物体内分解产生二氧化碳水，并释放大量能量的过程
呼吸链：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。
氧化磷酸化：在生物氧化中，电子经过线粒体电子传递链到氧，伴随ATP 酶催化，使ADP 和磷酸合成ATP 的过程。
呼吸速率：每克活组织在每小时内消耗或释放二氧化碳的毫克数。
交替氧化酶：抗氰呼吸的末端氧化酶，可把电子传给氧。
思考题
1. 糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径和氧化磷酸化发生在细胞的哪些部位？这些过程相互之间有什么关系？
部位：糖酵解发生在细胞质基质，三羧酸循环在线粒体，磷酸戊糖途径在质体，氧化磷酸化在线粒体膜上；联系：胞质溶液和质体的糖酵解和磷酸戊糖途径经过己糖磷酸和丙糖磷酸，转变糖类为有机酸，产生NADH 和NADPH 和A TP 。有机酸在无氧条件下发生发酵作用。有机酸在线粒体三羧酸循环过程中被氧化，产生的NADH 和FADH2经过氧化磷酸化中电子传递链和ATP 合酶作用合成ATP 。
2. 为什么光合作用既是一个放能过程又是一个贮能过程？
答：通过EMP 、TCA 、PPP 等呼吸代谢途径将有机物分解释放的能量暂储存在NADH(NADPH)+H+或ATP 中，NADH （NADPH ）+H+可通过氧化磷酸化进一步形成ATP ，供生命体活动之需。
3. 植物的光合作用与呼吸作用有什么关系？
4. 光和磷酸化和氧化磷酸化有什么异同
?
5. 分析下列措施，并说明它们有什么作用？
1) 将果蔬贮存在低温下
2) 小麦、水稻、玉米、高粱等粮食贮藏之前要晒干
3）给作物耕土
4）早春寒冷季节，水稻浸种催芽时，常用温水淋种和不时翻种。
1) 在低温情况下，果蔬的呼吸作用较弱，减少了有机物的消耗，保持了果蔬的质量。
2) 粮食晒干之后，由于没有水分，从而不会再进行光合作用。若含有水分，呼吸作用会消耗有机物，同时，反应生成的热量会使粮食发霉变质。
3）改善土壤的通气条件
4）控制温度和空气，使呼吸作用顺利进行。
6. 绿茶、红茶和乌龙茶是怎样制成的？道理何在？
