范文一：基因组的特点

基因组的特点

真核生物基因组的特点：

1.基因组较大。真核生物的基因组由多条线形的染色体构成，每条染色体有一个线形的DNA分子，每个DNA分子有多个复制起点；

2.不存在操纵子结构。真核生物的同一个基因簇的基因，不会像原核生物的操纵子结构那样，转录到同一个mRNA上；

3.存在大量的重复序列。真核生物的基因组里存在大量重复序列，通过其重复程度可将其分成高度重复序列、中度重复序列、低度重复序列和单一序列；

4.有断裂基因。大多数真核生物为蛋白质编码的基因都含有“居间序列”，即不为多肽编码，其转录产物在mRNA前体的加工过程中被切除的成分；

5.真核生物基因转录产物为单顺反子；

6.功能相关基因构成各种基因家族。

原核生物基因组的特点：

1.基因组较小，通常只有一个环形或线形的DNA分子；

2.通常只有一个DNA复制起点；

3.非编码区主要是调控序列；

4.存在可移动的DNA序列；

5.基因密度非常高，基因组中编码区大于非编码区；

6.结构基因没有内含子，多为 单拷贝，结构基因无重叠现象；

7.重复序列很少，重复片段为 转座子；

8.有编码同工酶的等基因；

9.基因组的大部分序列是用来编码蛋白质的，基因之间的间隔序列很短；

10.功能相关的序列常串连在一起，由共同的调控元件调控，并转录成同一mRNA分子，可指导多种蛋白质的合成，这种结构称操纵子。

病毒基因组的特点：

1.不同病毒基因组大小相差较大；

2.不同病毒基因组可以是不同结构的核酸；

3.除逆转录病毒外，通常为单倍体基因组；

4.有的病毒基因组是连续的，有的病毒基因组分节段；

5.有的基因有内含子；

6.病毒基因组大部分为编码序列；

7.基因重叠，即同一段DNA片段能够编码两种或两种以上的蛋白质分子，这种现象在其他生物细胞中仅见于线粒体和质粒DNA。

范文二：第2章细胞器基因组

第 2 章 细胞器基因组

基本概念和定义 ·在有性繁殖的真核生物中，父系和母系对子代核基因组的贡献都是均等的，产生典型孟德 孟德 尔遗传模式(参见亲本印记和性连锁遗传)。所以核遗传 核遗传(nuclear inheritance)被称为双亲 尔遗传模式 核遗传 双亲 融合(b (biparental)。然而细胞中除了细胞核还有其他细胞器有自身的基因组(最主要的例子 融合(b 是线粒体和叶绿体)，同时细胞质中还有可能含有寄生虫，病毒或内共生体等有机体。 ·细胞质内遗传信息与细胞核内基因的遗传方式是不同的。细胞质遗传 细胞质遗传(cytoplastic 细胞质遗传 inheritance，核外遗传或基因组外遗传)通常是单亲遗传 单亲遗传(uniparental)，即仅由单亲提供 单亲遗传 到合子中。在动物中，细胞质遗传与母系遗传 母系遗传(matemal inheritance)是同义的，因为只有 母系遗传 母系配子对合子提供细胞质。在植物中，母系遗传占主导地位，但某些物种是父系遗传 父系遗传 (patennal inhentance)，还有的双亲都有细胞质传递的能力(不是同时起作用)。在植物和 低等的真核生物中， 双亲的配子都能为合子提供等量的细胞质， 但是双亲之一细胞质的基因 经常被选择性的破坏或失活， 所以遗传方式还是功能性单亲遗传。 后代的基因型只决定于双 亲之一，与另一个的基因型无关。 · 细胞器基因组在结构和功能上和某些真细菌的基因组的性质相似。 因此一般认为它们是由 寄居在早期真核细胞中的内共生生物演化而来的。 细胞器基因组和核基因组在功能上的高度 整合是细胞器功能所必须的， 这也暗示着在细胞器进化的过程中， 大量细胞器的基因都被转 移到核基因组中去。 内共生理论和混栖 DNA 细胞器有可能是由与原始的真核细胞形成内共生体原核生物演 化而来的。这个模型的证据包括，细胞器与现有的细菌在基因组结构，基因表达的机制和对 抗生素敏感性等方面的相似性， 以及它们的基因和多肤序列的相似性。 经历了一个进化时期， 线粒体和叶绿体的部分基因丢失进入核内，从而对宿主依赖。混栖 DNA(promiscuous DNA) 的存在也支持了上述观点(细胞器起源的， 可插入核或多种细胞器的基因组)。 混栖 DNA 的序 列能够反映一些最近 DNA 转座的事件。 虽然转座的机制还不清楚。 但是基因从细胞质转移到 核内的罕见事件的确发生。

2．1 细胞器遗传学

这反映了一个 母系遗传 母系遗传是指只通过母系进行基因以及它们所控制的性状的传递。 事实： 在很多高等的真核生物中， 母亲提供受精卵全部的细胞质而父亲只提供父系的核物质。 母体遗传不能与母体影响相混淆， 后者只反映在早期发育中母体

的控制， 与核基因遗传相关， 表现出正常的孟德尔分离比例。 母系遗传(maternal inheritance),即仅通过卵子细胞质传给下一代,雌雄性后代都接 受其母亲的基因型但只有雌性随后将线粒体传给下一代。 这种传递方式是由于成熟卵母细胞 ５～１０ ８个线粒体而精子中一般只带有 50～100 个线粒体,因此大多数 中贮藏着大约 10 动物中线粒体的遗传比例雄雌约为 1:2000,而且在受精过程中大多数的精子线粒体可能不 进入卵细胞中,因而从母系来的线粒体在数量上占有绝对优势。有时偶尔有精子线粒体进入 卵子中形成线粒体的父系渗入(paternal leakage),引起个体内线粒体 DNA 的异质性和双亲 遗传现象。 细胞质遗传的其他形式 线粒体 DNA 和叶绿体洲 A 是最普通和了解最清楚的细胞质遗传形 式。 其他的细胞器虽然被确信也含有 DNA(如中心粒)， 但其编码潜势和功能了解得还是很少。 内源性的微生物以寄生和共生的方式与宿主共存时，也产生细胞质遗传的信息。如病毒、细 菌等存在于真核细胞胞质内，以母系遗传的方式给予了宿主细胞某些表型。

表 2．1 用于描述细胞器基因组行为的一些名词 名词 定义 不仅用来指代细胞质基因控制的 细胞型 是由细胞质而不是核中的物质给予细胞的特性。 性状，还可以用来指代在细胞质中合成并发挥功能的核基因所控制的性状(如参 见 P 因子，杂种不育)。 同质的 由纯合细胞质而来—有同一基因型的细胞器的个体。 异质的 由杂合细胞质而来—具有不同基因型的细胞器的个体。 胞质杂合子 异质细胞。高等真核生物的细胞有同质的趋势，除非产生自发突变，胞质杂 合子可以由细胞融合而产生。 胞质杂合子在低等真核生物中是由双亲的细胞质遗 传而自然产生的。 在这些物种中双亲的一方细胞质将被破坏， 这一过程的失败就 产生了胞质杂合子。这些异常的细胞叫做双亲融合子(biparental zygotes)。 异质性的细胞产生了同质性的细胞。 这反映细胞器在子代细 细胞质分离 在有丝分裂中， 胞中的随机分配， 一个随机的过程引起的失衡可以在下一轮的分裂中得到进一步 的放大。一般几代以后，所有的子代细胞都是同质性的。相同的原理也可见于多 拷贝质粒的分离 异核体，同核体， 异核体，同核体，融合体 这些术语是与核而非细胞质基因有关的，但经常与细胞质遗传 相混淆， 因而在此说明。 异核体是一个细胞含有一个以上的核且这些核有不同的基 因型。同核体是多核的，但所有的核都是同一种基因型。融合体包含二倍体的核。 一个合子可以被称为做融合体。

2．2 细胞器基因组的一般特征

利用多种技术来鉴定核 DNA 和

线粒体 DNA 在结构和功能上的区别大大促进了对细胞器基 因组分子水平的描绘。 这些技术包括利用不同的抗生素选择性去抑制核基因或线粒体基因的 表达，分离细胞器中转录和蛋白合成的分析，细胞器 DNA 和 RNA 的体外表达，连锁作图，限 制性内切酶图谱，杂交分析和测序。细胞器基因组和核基因组在它们的结构组织，稳定性和 基因表达和调节机制等方面表现出根本的差异。细胞器基因组的一些特性列于表 2.3。 表 2．3 细胞器基因组的一些特性 1.基因组经常是环状，并且是多拷贝的。 2.绝大多数细胞器基因都是有基因表达功能的(如 tRNA．rRNA．RNA 聚合酶)。还有的基因 编码细胞器功能(如与光合作用和氧化磷酸化有关的蛋白)， 不过大多数蛋白是由核编码 后运输进来的。 3.基因组经常以重组产生的序列变异体混合物的形式存在。 4.转录和翻译的调控是由类似原核生物的调控序列和反式作用因子完成的。 5.细胞器基因组的表达对于抗生素敏感， 但对真核核基因的抑制因子并不敏感， 这个现象 对于核基因和细胞器基因分离研究很有用。 6.转录很复杂，包括多个转录起始位点和多顺反子信息。 7.细胞器基因基本上是以转录后加工的机制调控，包括 mRNA 稳定性的调节，RNA 加工， 蛋白质合成和蛋白质降解。 8.基因表达具有特征性的复杂的 RNA 加工反应，包括切割，顺式—、反式—剪接，RNA 的 编辑和降解。 9.细胞器经常使用统一的遗传密码的变体，反映更小 tRNA 种类的组成和更大的摆动相互 作用。 10.细胞器可以携带基因组外的质粒，通过介导基因重排质粒可提供宿主更多的表型。

2.3 叶绿体基因组

由于光合作用的重要性和叶绿体 DNA 比较简单， 所以对叶绿体基因组的分子生物学研究 开始得比较早。 叶绿体来源于分生组织细胞的原质体。 当光合电子转递组份和 ATP 合成酶组 装进来以后， 叶绿体便成为有功能的光合单位。 原质体和叶绿体也能分化成为专门的质体类 型，如根和块茎中的造粉体，花和果实中的有色体。质体的分化同组织专一性、细胞专一性 以及发育上专门基因的调节有关。植物中每个细胞含 40 个叶绿体，每个叶绿体内含有 10—1000 个 cpDNA 拷贝。 叶绿体基因组是一环状的双螺旋 DNA 分子，也叫叶绿体 DNA(cpDNA)。它们的大小一般 变动在 120kbp 至 217kbp 之间。cpDNA 编码了叶绿体基因表达所需的各种蛋白和结构 RNA， 包括各种密码子所需的 tRNAs，rRNA，一些核糖体蛋白和 RNA 聚合酶。此外叶绿体编码在光 合作用中具有直接的作用的蛋白，包括光合系统 I 和 II 中的组成部分。叶绿体中所用的绝 大部分多肽是由核基因组编码产生，再转运

至叶绿体中。核/细胞质整合的程度非常高，在 某些时候很多叶绿体编码的和核编码的蛋白相互缔合发生作用。例如，在一些植物中，核酮 糖—l，5—二磷酸羧化酶—加氧酶(Rubisco)二聚体的大亚基是由叶绿体编码而小亚基由核 编码。cpDNA 均具有携带 rRNA 基因(rDNA)的重复序列，重复区的长度在 10kbp(拟南芥菜) 和 25kbp(烟草)之间。大多数植物的叶绿体基因组是两个含有 rDNA 的倒置重复(IR)被一个 大的单拷贝区(LSC， 大约长 80kbp)和一个小的单拷贝区(SSC， 大约长 20kbp)分开而组成的。 一些豆类(如蚕豆和豌豆)则只有一个 rDNA 单位。 烟草叶绿体 DNA 研究比较详细，它是一环状的由 155844bp 组成的，含有两个 25339bp 倒置重复，被一个大的 86684bp 和一个小的 18482bp 单拷贝区分开。整个基因组含有四种 rRNA(16S，23S，5S，4．5S)、30 种 tRNA、44 种蛋白质以及 9 种其他蛋白质的基因。所有 这些基因都是在叶绿体内转录的。最近发现的同大肠杆菌核蛋白体 50S 亚基结合的 L36r 蛋 白也是叶绿体的 r 蛋白，其基因存在于 infA 基因和 rpSll 基因之间,rpL36 以前也叫 secX。 cpDNA 是相当保守的，DNA—DNA 分子杂交显示，在种内甚至在种间，限制酶切图和序列 都是一样或类似的。在无关的植物间至少有 30％序列是共同的。这些保守序列分散存在， 可能与密码区和非密码区有关。 烟草 菠菜、 矮牵牛和黄瓜的 cpDNA 基本上都是线性相关的。 根据对多种植物的分析，质体基因组大约共含有 120--140 个基因，可分成为两大类： (1)同光合有关的基因 (1)同光合有关的基因 Rubisco 大亚基 rbcL PSI psaA，B，C，I，J． PSIl psbA，B，C，D，E，F，G，H，I，J，K，L，M，N． ATP 合成酶 atpA，B，E，F，H，I． 细胞色素复合物 petA，B，D，E．G． NADH 脱氢酶 ndhA，B，C，D，E，F，G，H，J，x． (2)叶绿体基因表达所需要的基因 (2)叶绿体基因表达所需要的基因 转录 RNA 聚合酶 rpoA，B．C 翻译 rRNA rDNA(16S，23S，5S，4．5S) tRNA trn(30 个) r 蛋白小亚基 rpS(12 个) r 蛋白大亚基 rpL(8 个) 起始因子 infA 延长因子 tufA 复制 单股结合蛋白 ssb

＞100 个密码(19 个) 700kDa，蜂 B＝420kDa)和多肽成分不同。A 酶至少由 13 个多肽组成，而 B 酶只含有四个假 定的亚基。峰 B 活性受利福毒素抑制，而峰 A 是抗利福霉素的。芥菜在连续光下或暗处生长 4 天，或先在暗处生长然后转移至光下 16 小时，再从于叶提取叶绿体、黄化质体和中间型 质体，最后比较三者的 RnA 聚合酶活性。在所有情况下总活性差不多是相同的，b 酶最显著 的活性来自于黄化质体，A 酶最显著活性来自于叶绿体，两者在中间型质体制剂中的酶活性 杆相等。两种酶的活体和失活以及特异的基因表达似乎在质体转录机制调节中起作用。 rpoB,rpoCl 和 rpoC2 是相互靠近地存在于叶绿体基因组中。这些基因是共转录的，产 生的转录物需加工。四个叶绿体 RNA 聚合酶基因中的两个，rpoA 和 rpoB 同大肠菌 RNA 聚合 酶的编码的β亚基氨基酸序列有 26％和 50﹪相同，rpoCl 和 rpoC2 同大肠肠菌编码的 rpoC 的 5’和 3’各半端相同；除了叶绿体编码的 RNA 聚合酶以外；也发现存在有由核编码的 RNA 聚合酶。 调控叶绿体基因表达的顺式作用元件在结构上与细菌的启动子类似， 并可以在大肠杆菌 中起作用。转录通常很复杂，产生不同大小的多顺反子 mRNA，在特定的加工位点加以剪切。 基因的调控通常发生在 RNA 的稳定性和蛋白质合成

的水平上， 很多宿主编码的在叶绿体基因 转录后调节过程中起作用的蛋白已经被分离出来。很多叶绿体的基因含有 II 型自剪接的内 含子，这暗示还存在另外一些复杂的 RNA 加工的过程，如反：式剪接和 RNA 编辑(参阅)。蛋 白质合成中的核糖体结合位点与大肠杆菌中的相类似， 叶绿体使用的密码子是末修饰的普适 的遗传密码。

2.4 线粒体基因组

线粒体基因组在大小、 基因组成和基因组结构是极其多样化的， 其大小和结构组成在不 同分类群中表现出极大的不同。 虽然类似于叶绿体基因组， 但线粒体基因组主要编码具有基 因表达功能的基因(如 rRNA，tRNA 和 RNA 剪接酶)和一些有关线粒体功能的多肽。很多线粒 体蛋白是在细胞质内合成后转运人线粒体。 2.4.1 真菌线粒体基因组 酵母的线粒体 DNA(mitochondrial DNA，mtDNA)长度约 80kbp，是真菌 mtDNA 中最长的。 它包括了一些非编码富含 AT 的 DNA，它被富含 GC 的区域所分割，并含有复制起始位点。很 多酵母 mtDNA 有很大的内含子， 它们可能包含编码控制内含子剪接和转位蛋白的开放阅读框 (参见归巢内合子)。在 mtDNA 中含有所有三种类型的自我剪接内含子(参阅)。tRNA 基因经 常以功能簇的形式出现，而 rRNA 的基因是分散的。另外一些真菌的 mtDNA 比较小，大约 20kbp，含有较少的重复序列。 2.4.2 植物线粒体基因组 高等植物的线粒体在 ATP 产生、光呼吸和氨基酸碳骨架形成中均有重要的作用。在植物 细胞内线粒体与其它细胞器之间存在着广泛的相互作用。 曾证明不同组织的线粒体蛋白组份 有变化。对小麦黄化叶、绿叶、根和愈伤组织进行的双向凝胶电泳分析表明蛋白组份质和量 均有变化。 在马铃薯不同组织的线粒体内也观察到了多肽组份的变化。 在照光的叶内线粒体 也是细胞溶胶的 ATP 重要的来源。 用各种底物进行的线粒体呼吸的测量证明线粒体外反应所

需的 NADH 有 25％来自于线粒体过程。光合活跃的叶子能不断输出柠檬酸给细胞溶胶，柠檬 酸通过细胞溶胶乌头酸酶和需 NADP 异柠檬酸去氢酶转变为 2—氧戊二酸，为谷氨酸和谷氨 酰胺合成提供前体。 线粒体代谢在花发育和维持雄性育性上也有重要的功能。 花形成的早期 阶段在枝端线粒体数增加。 线粒体基因组突变能破坏花粉和花的发育。 线粒体蛋白质一部分 是由线粒体本身编码的，另一部分是由核编码的，在细胞质内合成，然后进入线粒体。 植物 mtDnA 在大小上表现出令人难以置信的多样性，从 100kbp 到 2．5Mbp，较大的基 因组含有较高比例的 DNA 重复序列。在一些植物种属中，mtDNA 大小相同，但是很多植物中 存在着复杂结构，包括不同大小的

线状，环状分子和重组所产生的一些结构。完整的基因组 称为母环(master circle)；而小的衍生物叫做亚基因组环(subgenomic circles)。母环的 重复序列为重组的位点——一一般可以看见每一个基因组重组产物的全貌。 植物线粒体基因组(mtDNA)大小变动在 200kb(油菜)和 2500kb 〔西瓜)之间。 比哺乳动物 (大约 16kb)和酵母(大约 78kb)都要大。其环状 DNA 分子是由主环和含有直接或倒置重复的 小环组成的。此外，在线粒体 DNA 中也存在有叶绿体 DNA。整个基因组是由不同大小的 DNA 分子组成的。 似乎是所有这些分子均是借助于在专门位置上的重组来自于一个大的环状分子 主染色体。 已得到研究的植物线粒体的基因约有 20 余种，包括有： rRNA 基因(rrn26、rrnl8 和 rrn5)； tRNA 基因； rpSl2 和 13(核蛋白体小亚基蛋白 S12 和 S13 的基因)； coxI、I、III(细胞色素氧化酶复合物的亚基 I、II 和 III 的基因)； cob(细胞色素 bcl 复合物的脱细胞色素 b 蛋白的基因)； atpA，6，8，9(ATP 酶复合物亚基。 、6、8 和 9 的基因)； ndhl，2，3，4，5(NADH 去氢酶亚基的基因)。 线粒体基因组除了这个高分子量的主基因组外； 某些植物的线粒体还含有较小的线 形或环形 DNA 分子。 在某些植物中还检测到小的环状的隐形质粒。 这些小的 DNA 分子有或无 同细胞质雄性不育(CMS)存在相关性。 基因(rDNA rrn) 植物线粒体核蛋白体与动物和真菌的不同， 它们含有 18S、 26S rRNA 基因(rDNA 或 rrn 和 5SrRNA。比人类的(12S 和 16S)和酵母的(15S 和 2lS)都要大。玉米线粒体的 18SrRNA 比 玉米细胞质的 17SrRNA 也要大。植物线粒体 rRNA 在一级结构和二级结构上更类似于细菌和 叶绿体的 rRNA。玉米 26SrRNA 和共转录的 18S 和 5SrRNA 基因，每个均有单个的主要起始位 点。rRNA 原初转录物要加工后才能产生成熟的 rRNA。 · 羽扇豆线粒体 18SrRNA 基因由 2023 个核苷酸组成。与小麦长 1955 个核苷酸(nt)的 18SrRNA 基因有 81．9％相同，与大豆(1900nt)有 97．0％，与玉米(1976nt)有 86，0％，与 月见草(1900nt)有 87． ．0％相同。最大的相似区集中在 18SrRNA 基因的 3’部分。在所有的 植物中，18S 基因均有两个保守区：3’部分的 360 个核苷酸区和 5’部分的 1000 个核苷酸 区。 基因(trn) tRNA 基因(trn) 在玉米和小麦线粒体的研究中，对大多数 tRNA 基因都进行了定位和 序列分析， 在很多方面与原核生物或叶绿体 tRNA 基因类似。 高等植物线粒 tRNA 有三种基因 来源。 某些 tRNA 是由线粒体基因编码的， 这些基因同相应的真菌和叶绿体基因有 65％一 80％ 相似。另一些 tRNA 是由类叶绿体基因(同叶绿体基因 90％--100％相似)编码的，这些基因 可能是插入线粒体基因组中的部分叶

绿体 DNA。第三类线粒体 tRNA 分子则是由核基因组编 码的，转录形成后进入线粒体。 到目前为止， 在植物线粒体 DNA 上共找到了 30 个 tRNA 编码序列。 在小麦 18SrRNA 基因 编码序列的末端是起始甲硫氨酸 tRNA 基因的 5’核苷酸。大豆的 mtDNA 中，起始 tRNA 基因

存在于细胞色素氧化酶亚基 l 编码序列的近处。酵母 mtDNA 共有 25 个 tRNA 基因。 II 脱细胞 蛋白质基因 所有植物线粒体基因组都编码细胞色素氧化酶的亚基 I、 和 III， 色素 b 蛋白以及 ATP 酶α、β、8 和 9 亚基蛋白。 细胞器质粒 很多植物的线粒体除了基因组外还携带质粒，它们的结构非常多样化(基 因组是线性或双链环状 DNA，或单链/双链 RNA)，它们很多与细胞质雄性不育(cytoplasmic male sterility，cms)有关，细胞质因子阻断雄性花粉的产生，这促进植物的异型杂交，因 而总的来说对于植物是有利的。cms 表型可以为核基因的表达所抑制。例如 cmsT 的线粒体 产生一个新质粒编码的蛋白，以一个我们目前还不了解的机制产生不育的表型。 这种表型 可以通过增加两个核基因座(Rfl 和 Rf2)的表达加以抑制，它们能够阻断此蛋白的合成。 2.4.3 动物线粒体基因组 动物 mtDNA 比较小(小于 20kbp)，结构上也很经济，不包含内含子，基因之间的空隙很 小，只有单个控制复制和基因表达的非编码区。动物线粒体 DNA 的空间节约体现在多方面， 包括全基因组转录，基因重叠和无终止密码子(它们是在 RNA 多腺苷酸化的转录后加工的过 程中加上去的)。 动物线粒体的主要特征 线粒体(mitochondria)是真核细胞的胞质细胞器,存在于真核生物 的所有细胞中。 其形状多种多样,随细胞的种类和生理状况而异,一般情况下为杆状或颗粒状, 直径为 0.5～1.0μm。每个细胞所含有的线粒体的数目因细胞种类而异,范围在 1～50 万个 之间。 一般地,未分化细胞、 淋巴细胞、 表皮细胞内的线粒体数目较少,而肝细胞、 胃壁细胞、 肾脏细胞中的线粒体数目较多,如一个正常肝细胞含有 1000～2000 个线粒体,约占总细胞体 积的１／５。

动物线粒体基因组的结构特征 多细胞动物 mtDNA 的主要特征可总结如下:

(1)具有环形双链结构,外形长度约 5μm。 (2)mtDNA 大小在 14～42kbp 之间,其中绝大多数动物中位于 16～18kbp 之间。mtDNA 长度的 变异可以在不同种、同种不同个体间以及同一个体内观察到,但这种长度差异并非源于基因 数目,主要由于非编码区的长度变异,有时也由于编码区的重复。现有的数据表明线粒体 DNA 的大小与分类单元之间无直接关系,虽然发现大量的种内个体间 mtDNA 长度变异,但绝大多 数情况下 mtDNA 在种级甚至更高阶元的水平上具有相对稳定性。 (

3)mtDNA 具有相对恒定的信息容量。大多数动物的 mtDNA 由 37 个基因和一段长度可变的非 编码序列组成,37 个基因分别是: 2 个 rRNA 基因:16SrRNA 和 12SrRNA 基因。 22 个 tRNA 基因:TA、TR、TN、TD、TC、TQ、TE、TG、TH、TI、TL1、TL2、TK、TM、TF、TP、 TS1、TS2、TT、TW、TY、TV。 13 个蛋白质基因:分别为细胞色素 C 氧化酶亚基Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ(Co、 Co2 和 Co3),细胞色素 b 脱辅基酶(Cytb),ATP 合成酶亚基 6 和 8(ATPase 6 和 ATPase 8),NADH 脱氢酶亚基 1～6(ND1～ 6)和 4L(ND4L)。 (4)mtDNA 的基因排列具有相对稳定性。 mtDNA 的基因排列在同一门动物中十分相似。 在脊椎 动物中,所有 37 个基因都以相同的相对位置排列着(仅在有袋类和鸟类中有微小变化)。 棘皮 动物门中基因排列顺序也相似,海胆纲和海星纲之间只有一个基因的倒位差异。节肢动物门 昆虫纲不同目之间常有 1 至数个 tRNA 基因转位引起的差异。软体动物及线虫纲内基因排列 变化较大,而且这两类动物还缺少由 mtDNA 编码的 ATPase8。与上述同一动物门线粒体基因 排列的广泛一致性相比,不同门之间则有实质上的差异。 (5)mtDNA 核苷酸组成具有不均一性。mtDNA 分子是由平均组成很不均一的片段构成的,碱基

组成 G＋Ｃ％从 21%～50%之间变化,其中脊椎动物Ｇ＋Ｃ％为 37～50％,无脊椎动物 21～ 43％,显示了这两大动物类群在 mtDNA 组成成分上的巨大差异。mtDNA 中碱基组成远离随机 平均组成的现象称碱基组成的偏向性(base compositional bias)或核苷酸偏向性 (nucleotide bias)。已知 mtDNA 完整序列的种类的统计分析显示,昆虫含有最高的 A＋T％ 比例,果蝇(D．yakuba)A＋T％占 78.6%,密蜂为 84.9%。 (6)动物 mtDNA 无内含子和转座因子,也没有基因间隔序列,或即使有也很短,仅 1 至数个核苷 酸,大多数基因之间紧密相连,甚至有的基因之间还有一段重叠序列。 但动物 mtDNA 有一段长 度可变的非编码区,它是 mtDNA 复制及转录的起点及控制区,在昆虫和线虫中控制区 A-T 含量 极高,在棘皮动物和脊椎动物中控制区称 D-环(D-loop)。

动物线粒体基因组多态性和异质性 mtDNA 的多态性是指 mtDNA 在同种群体内或群体间表 现出的变异现象。这种多态性可区分成位点多态性和长度多态性两类,它们都可通过限制性 内切酶来分析。目前对长度多态性研究较多,截至 1993 年已在从线虫到人类共 51 种动物中 发现 mtDNA 的长度变异。Rand(1993)总结了这些研究,发现长度多态性大部分来源于 40bp～ 10.4kb 的串联重复序列,此外还有长度不等的插入或缺失。许多较小的重复(一般小于 1kb) 以多拷贝形式重复发生,其拷贝数目在同一个体内及不同个体间常有变化,某些种类中这种 重复经常发生,但具有有限的地理分布和

类群分布显示了其历史的不稳定性,很难从系统发 育角度分析其进化动态。 Rand(1993)还发现恒温动物比变温动物的 mt DNA 长度变异程度小。 mtDNA 的异质性(heteroplasmy)是指 mt DNA 在个体水平上表现出的变异,即同一个体内 mtDNA 分子的多态性。异质性可分成长度异质性和位点异质性两类。异质性的形成主要是由 突变引起,少数情况下 mtDNA 的父系渗入也能引起异质性。 对于严格遵守母系遗传的种类,mt DNA 异质性的产生需包括一个雌性配子细胞发育过程的突变事件,导致位点或长度变异,然 后通过分裂分离和选择形成异质性的 mtDNA。从现有数据看,长度异质性研究较深入,已在 2 种软体动物、9 种昆虫、6 种鱼、5 种两栖动物、4 种爬行动物、1 种鸟和 7 种哺乳动物中发 现 mtDNA 长度异质性(Rand,1993)。 在上述动物中 mt DNA 异质性个体的百分比从 1.3～100％ 之间变化。 动物线粒体基因组的进化 从目前所能利用的脊椎动物和昆虫的 mtDNA 数据分析表明,

mtDNA 进化的主要特征是以碱基替换为主,插入和缺失较少,序列进化速率比核 DNA 快,无重 组现象,但不同门的动物之间发生过基因重排,少数门内各单元某些 tRNA 基因有倒位和转位 的变化。 mtDNA 碱基替换的型式和速率可通过比较近缘种间的序列来研究。碱基替换主要发生在 基因间隔区和控制区,且不同部位替换速率不同。在种内或种间控制区进化速率最快,rRNA 基因最慢,蛋白质和 tRNA 居中。碱基替换的形式以转换为主,且转换与颠换的比例随分歧时 间而变: 分歧时间 ＜0.3 5 8 10 25 80 TS 百分数 96 92 77 72 58 45 TS/TV 24.0 11.5 3.3 2.6 1.4 0.8

造成这种现象的原因是由于 mtDNA 高变区密码子第三位发生了多重替换(multiple substitution),多重替换的数目与分歧时间成正比。此外,在线粒体中扩展的密码子识别模 别允许单个 tRNA 可识别多至 4 个密码子,因此 mtDNA 中密码子第三位碱基的同义替换比核 DNA 中要高。mtDNA 的进化速率也随分歧时间而变。以灵长类为例,在分歧之初每一支系以 0.5～1％MY 的速率改变着,当序列差异达 30%时,进化速率降低一个数量级。Brown(1983)在 分析许多哺乳动物 mtDNA 限制图谱数据后指出,分歧时间在 15MY 以内的近缘种间 mtDNA 进化 速率比单拷贝核 DNA 快 10 倍;当分歧时间大于 25MY,mtDNA 进化速率等于或小于单拷贝核 DNA 的进化速率 mtDNA 上述进化特征是与 mtDNA 以下结构及生理特点相关的: (1)紧密排列的线粒体基因降低了基因重排的发生频率。任何成功的基因转位都必须准确地 从基因两端的分界处断裂,由于无间隔序列,因而 mtDNA 中基因重排很少发生。 (2)错误复制和不完善的修复加剧了突变速率。 在哺乳动物中 mtDNA 是由 γ－聚合酶复制

的, 这种酶缺乏对新合成 DNA 链的编辑整理能力,且易于形成较高的核苷酸错配率。此外目前还 没有发现 mtDNA 的修复机制。 (3)mtDNA 的周转时间很短,在一定程度上增加了单位时间内突变及错误复制的数目。 (4)线粒体内具有较高浓度的内外源诱变剂,可能提高 DNA 突变速率。 (5)细胞中冗余的线粒体和较小的 DNA 长度增加了对突变的固定速率。 动物各类线粒体基因的进化特点 按照功能特点 mtDNA 可分成 rRNA 基因、tRNA 基因、蛋白 质基因及控制区四种类型,这四种序列在进化过程中具不同的特点。 (1)rRNA 基因:动物 mtDNA 中仅有二个 rRNA 基因,分别为小亚基 12S 和大亚基 16S rRNA 基因, 每个线粒体内只有一份拷贝,无基因间隔。 从总体上看 rRNA 基因进化最慢,以替换为主,有时 可发生短片段的插入或缺失。rRNA 基因内不同区域间进化速率也不相同,高度保守的核苷酸 位点是 rRNA 二级结构上与核糖体蛋白质和 tRNA 结合部位、核心螺旋部位及 mRNA 加工部位 等区域。 (2)tRNA 基因:线粒体的 tRNA 基因的结构和功能约束力与相应的核 tRNA 基因相比较弱,因而 其进化速率较快。在线粒体基因中,tRNA 的进化速率比 rRNA 快,但比蛋白质基因慢。tRNA 也是以替换为主,有时发生 1～2bp 的插入和缺失。tRNA 基因的一个主要特点是它比其它线 粒体基因更易发生转位。 在昆虫纲内,蛋白质和 rRNA 基因相对位置不变,而一些 tRNA 基因的 位置在直翅目、膜翅目、双翅目及磷翅目间有所不同。在棘皮动物中 tRNA 基因成簇排列在 一起,而在其它动物中则分散排列。此外 tRNA 基因在进化过程中可以改变其功能,如棘皮动 物中,两个亮氨酸 tRNA 基因中的一个在进化过程中与 ND5 蛋白质基因结合成为其一部分。 (3)编码蛋白质的基因:蛋白质基因与上述 RNA 基因的最大差别是三联体密码子,尤其是密码 子第一、 二位的强约束作用,第三位碱基由于密码子的简并性约束力较弱,这种约束力强烈影 响着 DNA 的替换型式,此外 mRNA 的二级结构也可能影响替换型式。 而在蛋白质水平上进化速 率主要受蛋白质的二、三、四级结构因素的影响。所有这些 DNA 和蛋白质水平的影响因素以 非常复杂的相互作用方式决定着编码蛋白质基因的替换型式。 (4)非编码区:动物 mtDNA 有少量的非编码区,主要是控制区,另有一些非编码的短片段零星 分布于一些类群中。 控制区是高度可变区,替换和片段的插入或缺失经常发生,在分子系统学 上只能应用在种内进化研究上。 在无脊椎动物中控制区 A＋T 含量极高,在密蜂中达 85～96%, 即实际上只有二种碱基之间的相互替换,因此趋同替换将很高且难以检测出来。控制区的另 一特点是经常发生长度变异,长

度变异主要由重复序列或模块的有无及重复数目多少决定 的。

2.4.4 原生动物线粒体基因组 动核(kinetoplast)，与其他 动核 DNA 原生生物含有单个的，高度特化的线粒体称为动核 动核 的线粒体相似，它有自己的基因组(动核 DNA，kinetoplast DNA，kDNA)。kDNA 基因组的结 构有很鲜明的特点， 大环基因组在一个很复杂的网络中与很多小的衍生物(小环)互连。 大环 和小环的复制都是使用滚环复制原理。kDNA 的原始转录本提供非常丰富的 RNA 编辑的例子。 一个极端的例子，就是 50％以上的核苦酸被去除，引导 RNA(guide RNA)有利于这一过程的 发生， 它是小环合成的唯一产物。 原生生物的动核(藻类线粒体也有)的特性还包括没有细胞 器编码的 tRNA(见上)和小片段 rRNA 的合成， rRNA 散布于整个基因组。 功能性 RNA 被认为是 由分子内部碱基配对产生的。 2．4．5 线粒体基因表达 动物和真菌的 mtDNA 的转录 转录是多顺反子的，真菌 mtDNA 中有多个启动子，但动物 mtDNA 转录 中每一条链都只有一个启动子，在起始表达为全基因组(pangenomic，整个基因组)转录本。 植物中绝大多数的线粒体 mRNA 是单顺反子(rRNA 基因是例外)，但它们是从多个起始位点开 始转录的。所有线粒体都使用与原核生物相似的启动子序列，编码与原核生物酶相关的 RNA 聚合酶， 包括使用与σ因子类似的辅助因子。 酵母和动物 mtDNA 的转录需要与 HMG 蛋白质家 族有关的转录因子。 线粒体中 RNA 的加工 的加工有好几种形式。 植物中 rRNA 的转录本剪切后成熟， 内含子被剪切(但 是观察不到叶绿体中出现的反式剪切)，一些基因可以进行 RNA 编辑。动物中，加工过程包 括包括将多顺反子切割成单个的基因片段，tRNA 的二级结构基序具有内切酶活性，它的分 散分布对于以上的过程可能起促进作用。 动物线粒体的 mRNA 和 rRNA 都可以多腺苷酸化。 真 菌的线粒体中 RNA 的加工与 3’端 12 个碱基有关，它们控制转录本的成熟。 植物、真菌和动物线粒体的翻译 翻译使用修饰的遗传密码，这些修饰是具类群特异性的，反 翻译 映了较小的 tRNA 基因组成库，在某些情况下反映了特殊的 tRNA 结构。tRNA 种类的缺失可 为摆动配对的修饰所补偿，所以可耐受更大的简并性(见第 11 章遗传密码)。植物的线粒体 往往编码整套的 tRNA，虽然有些物种特定 tRNA 是被核编码翻译后转运入线粒体的。一些藻 类和原生生物的线粒体有很少的 tRNA 基因，有的甚至没有，这种情况下，大部分 tRNA 是从 核内转运的。翻译的起始包括原核生物类似的核糖体结合位点，起始氨基酸是 N—甲酰甲硫 氨酸。翻译是线粒体中蛋白质基因调控的重要层次。 但复

制的机制还不了 线粒体 DNA 的复制 一些植物和真菌线粒体复制的起点已被阐明， 解：在有些植物中，控制复制的系统必须能够判别母环和亚基因组环。在动物中，由 RNA 聚合酶合成的大的 RNA 引物启动了前导链(重链或 H—链)的复制，引物被核糖核蛋白内切酶 MRP 切割(参见核酶)，然后 DNA 的合成就由 DNA 聚合酶γ起始。引物的延伸和随从链 (resident strand)的替代产生了 D—环，延伸经常在这一步被打断，这有可能与 D—环中的 基序有关(终止相关序列，terminal associated sequences)。这些位点的通读或被终止链 的重新开始产生成功的复制。互补链(轻链或 L—链)的起始是在重链的对面，与一个特殊的 线粒体引物酶有关。 这种特殊的连续复制表明 mtDNA 在大多数时间内以单链形式存在， 这可 能是它突变率相对较高的原因之一。 线粒体的生物发生过程可分成两个阶段:首先是在细胞核控制下进行线粒体膜的生长和 线粒体的生物发生 复制,然后分裂增殖;其次是线粒体本身的分化过程,建成能够行使功能的结构。线粒体生长 和分化阶段分别接受核 DNA 和自身 DNA 两个独立遗传系统的控制,因此它不是一个完全自我 复制的实体。 实验证明生长阶段和分化阶段是相互独立的。 线粒体在细胞内是有一定寿命的, 若以半衰期(即半数线粒体衰老、解体和最后排除所需的时间)计算,大鼠肝细胞线粒体的半 衰期为 9．6～１０．３天,肾脏细胞为 12.4 天。

现在一般认为线粒体起源于自由生活的紫色细菌,它侵入真核细胞内经过共生阶段演化 成具有现在功能的线粒体。

范文三：真核生物细胞器基因组概述

真核细胞器基因组概述

真核生物细胞器基因组概述

中文摘要

真核生物的基因组分为细胞核基因组和细胞器基因组。细胞核基因组，占

绝大多数的基因都由核基因组控制； 细胞器基因组，与该细胞器功能相关的少数

基因由该细胞器自身控制。它们的基因结构、转录和翻译不一样，核基因组是真核

的系统，细胞器基因组类似原核生物的系统。核基因组占控制地位，它调控细胞器

基因组，但后者也可以调节核基因组基因的表达。本文主要对真核生物细胞器基因

组进行描述。

关键字：真核生物 基因组 细胞器基因组

Overview of eukaryotic organelle genomes

Abstract

Eukaryotic genome into the nucleus genome and organelle genomes. Nuclear genome,

the majority of genes controlled by the nuclear genome; organelle genomes, cells,

functions associated with the small number of genes controlled by the organelle itself.

Their gene structure, transcription and translation is not the same, eukaryotic nuclear

genome is a system, organelle genomes like prokaryotes system. Total control of the

nuclear genome position, which regulate organelle genome, but the latter can also adjust

the nuclear genome gene expression. In this paper, the genome of eukaryotic organelles

are described.

Keywords: Eukaryotes genomes organelle genomes

前言

基因组，Genome，一般的定义是单倍体细胞中的全套染色体为一个基因组，或是单倍体细胞中的全部基因为一个基因组。可是基因组测序的结果发现基因编码序列只占整个基因组序列的很小一部分。因此，基因组应该指单倍体细胞中包括编码序列和非编码序列在内的全部DNA分子。

真核生物细胞内具有两种基因组: 独立自主的细胞核基因组和具有半自主性的细胞器基因组。细胞器基因组主要是动植物共有的线粒体和植物所特有的质体的基因组。绝大多数遗传信息位于细胞核, 而线粒体和质体仅包含为数有限的与细胞器功能相关的基因。在起源上, 对于线粒体和质体有两种推测: (1) 细胞

[1]器是由细胞核分离出的部分基因组成。(2) 细胞器来源于内共生的自养微生物

[2]。现在人们普遍接受内共生学说,该学说认为线粒体起源于变形菌

(Proteobacterium), 质体起源于蓝细菌(Cyanobacterium)[3,9]。

1真核生物细胞器基因组

1.1叶绿体基因组

叶绿体基因组是一环状的双螺旋DNA分子，也叫叶绿体DNA(cpDNA)。它们的大小一般变动在120kbp至217kbp之间。cpDNA编码了叶绿体基因表达所需的各种蛋白和结构RNA，包括各种密码子所需的tRNAs，rRNA，一些核糖体蛋白和RNA聚合酶。此外叶绿体编码在光合作用中具有直接的作用的蛋白，包括光合系统I和II中的组成部分。叶绿体中所用的绝大部分多肽是由核基因组编码产生，再转运至叶绿体中。核/细胞质整合的程度非常高，在某些时候很多叶绿体编码的和核编码的蛋白相互缔合发生作用。例如，在一些植物中，核酮糖—l，5—二磷酸羧化酶—加氧酶(Rubisco)二聚体的大亚基是由叶绿体编码而小亚基由核编码。cpDNA均具有携带rRNA基因(rDNA)的重复序列，重复区的长度在10kbp(拟南芥菜)和25kbp(烟草)之间。大多数植物的叶绿体基因组是两个含有rDNA的倒置重复(IR)被一个大的单拷贝区(LSC，大约长80kbp)和一个小的单拷贝区(SSC，大约长20kbp)分开而组成的。一些豆类(如蚕豆和豌豆)则只有一个rDNA单位。

1.1.1 rRNA基因(rDNA)

rRNA基因(rDNA)为四种叶绿体核蛋白体RNA(16S、23S、4．5S和5SrRNA)编码的基因成串地存在于倒置重复区，其排列顺序是16SrDNA—区间—23SrDNA—区间—5SrDNA，与大肠杆菌和兰藻类似。在高等植物，叶绿体尚有一种小的

4.5SrRNA，它的基因接近于23SrDNA的3’端。最近也发现，两种低分子量的3S和7SrRNA存在于衣藻50S核蛋白体亚基上，由23SrDNA5’端前面的序列为它们编码。在眼虫的16S—23SrDNA区间含有tRNA(Ile)和tRNA(Ala)基因。许多植物的16S—23SrDNA区间皆大于2000个碱对，这主要都是由于存在有tRNA基因含有内含子的缘故。叶绿体16SrDNA的大小估计为1491个bp，而大肠杆茵的为1541个bp，其中有1144个是相同的(74％同源)。烟草和眼虫的序列有96％和80％与玉米的序列是相同的。Cerutti和Jagendorf(1991)从豌豆获得叶绿体DNA的

2．3kb片段并克隆进pBluescript裁体中进行了全序列分析。他们证明,这个克隆含有tRNA(Val)基因(72个核苷酸)和16SrRNA的基因(1490个核苷酸)。对玉米和烟草叶绿体23S和4．5SrDNA克隆的cpDNA也进行过序列分析，烟草23SrDNA的3’端后面是101bp的区间，然后则是103bp的4．5SrDNA。某些植物四种rRNA共转录的，而另一些植物5SrRNA可能来自于分开的转录单位。rRNA的丰度同转录的速度相关。在衣藻叶绿体的23S rDNA中最先发现有内含子。

1.1.2 tRNA基因

在cpDNA分子上有30余种tRNA基因，其中有7种存在于倒置重复中，其他则分散在整个基因组中。一般认为，叶绿体的蛋白质合成不需要由细胞质输入tRNA。

对眼虫cpDNA的EcoRl片断G1．6kb部分的序列分析证明，在367bp内存在有4个tRNA基因。排列的情况是：tRNA（Val）—16bp区间—tRNA（Asn）—3bp

区间—tRNA（Arg）—45bp区间—tRNA（Ile）。烟草叶绿体tRNA（Asn）基因存在于倒置重复区，离5SrDNA远端大约900bp处和小的单拷贝区接合处。在叶绿体tRNA基因中有内含子最先是在玉米的trnl和trnA中证明的。以后在烟草的少数叶绿体基因(6个trn，4个r—蛋白基因，，atpF，petB，petD，ndhA，B)中发现有内含子，而拟南芥菜分别有6个tRNA基因和12个蛋白质基因有内含子。有些内含子非常长（几百个碱对），虽然其所编码的tRNA才不过70—80个核苷酸。应当指出的是，玉米内含子I和II序列分别含有123和45个密码子开放读框(ORF)。烟草内含子I和II分别含有71和36个密码子的ORF。

1.1.3 r—蛋白的基因

质体核蛋白体的生物发生比较复杂，由核基因组和质体基因组共同编码。叶绿体70S核蛋白体有58至62种核蛋白体蛋白质(r—蛋白)。其中有三分之一是叶绿体编码的。在这些基因中，rpS7、rpL2和rpL23存在于倒置重复区，rpSl2、rpSl6、rpL2和rpL6含有536至l020bp长的内含子。眼虫的rpSl2由125个密码子组成，而且没有内含子。烟草的rpS12基因是分开的，它的外显子存在于倒置重复(IRA和IRB)中；rpL23、rpL2、rpS19、rpL22、rpS3、rpL16、rpLl4、rpS8、rpL36和rpSll是按这样的顺序成串排列的，这与大肠杆茵的情形非常类似。

1.1.4 RNA聚合酶基因(rpoA，B，C)

质体和线粒体含有它们自己的DNA和基因表达系统，但是离不开核基因产物进入这些细胞器。核与质体的相互关系不仅在主要质体蛋白如Rubisco和光合复合物的组装和功能上起作用，而且也似乎控制细胞器基因表达系统本身。玉米的溶性需DNA的叶绿体RNA聚合酶的纯化促进氯方面的工作。接着从叶绿体分离出一个大的多亚基RNA聚合酶。这个酶含有三个叶绿体编码的亚基，其基因分别为rpoA、B、C，与大肠杆菌RNA聚合酶亚基同源。其他亚基是由核编码的。烟草叶绿体RNA聚合酶基因与大肠杆茵的rpoC序列非常类似。

1.2线粒体基因组

线粒体基因组在大小、基因组成和基因组结构是极其多样化的，其大小和结构组成在不同分类群中表现出极大的不同。虽然类似于叶绿体基因组，但线粒体基因组主要编码具有基因表达功能的基因(如rRNA，tRNA和RNA剪接酶)和一些有关线粒体功能的多肽。很多线粒体蛋白是在细胞质内合成后转运人线粒体。

1.2.1 真菌线粒体基因组

酵母的线粒体DNA(mitochondrial DNA，mtDNA)长度约80kbp，是真菌mtDNA中最长的。它包括了一些非编码富含AT的DNA，它被富含GC的区域所分割，并含有复制起始位点。很多酵母mtDNA有很大的内含子，它们可能包含编码控制内含子剪接和转位蛋白的开放阅读框(参见归巢内合子)。在mtDNA中含有所有三种类型的自我剪接内含子(参阅)。tRNA基因经常以功能簇的形式出现，而rRNA的基因是分散的。另外一些真菌的mtDNA比较小，大约20kbp，含有较少的重复序列。

1.2.2 植物线粒体基因组

高等植物的线粒体在ATP产生、光呼吸和氨基酸碳骨架形成中均有重要的作用。在植物细胞内线粒体与其它细胞器之间存在着广泛的相互作用。曾证明不同组织的线粒体蛋白组份有变化。对小麦黄化叶、绿叶、根和愈伤组织进行的双向凝胶电泳分析表明蛋白组份质和量均有变化。在马铃薯不同组织的线粒体内也观察到了多肽组份的变化。在照光的叶内线粒体也是细胞溶胶的ATP重要的来源。用各种底物进行的线粒体呼吸的测量证明线粒体外反应所需的NADH有25％来自于线粒体过程。光合活跃的叶子能不断输出柠檬酸给细胞溶胶，柠檬酸通过细胞溶胶乌头酸酶和需NADP异柠檬酸去氢酶转变为2—氧戊二酸，为谷氨酸和谷氨酰胺合成提供前体。线粒体代谢在花发育和维持雄性育性上也有重要的功能。花形成的早期阶段在枝端线粒体数增加。线粒体基因组突变能破坏花粉和花的发育。线粒体蛋白质一部分是由线粒体本身编码的，另一部分是由核编码的，在细胞质内合成，然后进入线粒体。

植物mtDnA在大小上表现出令人难以置信的多样性，从100kbp到2．5Mbp，较大的基因组含有较高比例的DNA重复序列。在一些植物种属中，mtDNA大小相同，但是很多植物中存在着复杂结构，包括不同大小的线状，环状分子和重组所产生的一些结构。完整的基因组称为母环(master circle)；而小的衍生物叫做亚基因组环(subgenomic circles)。母环的重复序列为重组的位点——一一般可以看见每一个基因组重组产物的全貌。

植物线粒体基因组(mtDNA)大小变动在200kb(油菜)和2500kb〔西瓜)之间。比哺乳动物(大约16kb)和酵母(大约78kb)都要大。其环状DNA分子是由主环和含有直接或倒置重复的小环组成的。此外，在线粒体DNA中也存在有叶绿体DNA。整个基因组是由不同大小的DNA分子组成的。似乎是所有这些分子均是借助于在专门位置上的重组来自于一个大的环状分子主染色体。

1.2.2.1 质体与线粒体之间遗传信息的传递

质体具有很强的遗传保守性, 任何外源基因的存在都有可能破坏原有基因的表达, 甚至给质体带来致命性的损害, 所以质体中混杂的外源DNA 很少, 但是质体DNA 序列却很频繁的向线粒体转移。线粒体中大约1/5 的tRNA是由质体来源的基因编码, 例如拟南芥中有6 个tRNA 基因来自于质体; 月见草中tRNASer来自于质体; 玉米线粒体中有包含23S rRNA的3' 末端、4.5S rRNA、5S rRNA 和毗邻tRNAArg部分的1 270 bp片断来自于质体[4]。玉米和小麦线粒体中tRNATrp已被证明来源于质体, 且该基因具有转录和翻译功能[5]。

在显花植物进化过程当中, 线粒体的部分核糖体蛋白基因或是丢失或是向细胞核转移。但是许多植物例如拟南芥、大豆、棉花中rps13 基因已经从线粒体丢失但并没有转移到细胞核内, 取而代之的是来源于质体的rps13基因在核中的双拷贝[6], Mollier等[7]在实验基础上重新验证了这一现象, 即在这两个拷贝上分别融合了绿色荧光蛋白基因, 其一合成蛋白质后输送到了质体, 另一个拷贝在丢失了质体转移肽序列后重新获得了线粒体转移肽序列, 合成后的蛋白质能够转移到线粒体。

质体基因向线粒体转移后是否还具有功能尚不肯定, 基因功能的丧失主要有以下三方面原因: (1)特殊功能基因转移后是很难发挥作用的, 例如: rbcL和16S rRNA基因; (2)线粒体和质体中控制转录和翻译的序列是不同的; (3)有些质体基因如甘蓝中tRNALeu基因转移后发生了改变, 玉米中tRNAAla转移后发生断裂, 结果都导致基因转移后丧失功能。

基因组之间的作用是相互的, 虽然目前没有报道介绍有线粒体基因直接转移到质体基因组, 但是也有来自线粒体基因的表达产物输送到质体的情况。Gallois等[8]在研究拟南芥质体L21蛋白时就发现这一蛋白质的相关基因来自于线粒体[9]。

1.2.2.2植物各类线粒体基因的特点

已得到研究的植物线粒体的基因约有20余种，包括有：

rRNA基因(rrn26、rrnl8和rrn5)；

tRNA基因；

rpSl2和13(核蛋白体小亚基蛋白S12和S13的基因)；

coxI、I、III(细胞色素氧化酶复合物的亚基I、II和III的基因)； cob(细胞色素bcl复合物的脱细胞色素b蛋白的基因)；

atpA，6，8，9(ATP酶复合物亚基。、6、8和9的基因)；

ndhl，2，3，4，5(NADH去氢酶亚基的基因)。

线粒体基因组除了这个高分子量的主基因组外；某些植物的线粒体还含有较小的线形或环形DNA分子。在某些植物中还检测到小的环状的隐形质粒。这些小的DNA分子有或无同细胞质雄性不育(CMS)存在相关性。

（1）rRNA基因(rDNA或rrn) ：植物线粒体核蛋白体与动物和真菌的不同，它们含有18S、26S和5SrRNA。比人类的(12S和16S)和酵母的(15S和2lS)都要大。玉米线粒体的18SrRNA比玉米细胞质的17SrRNA也要大。植物线粒体rRNA在一级结构和二级结构上更类似于细菌和叶绿体的rRNA。玉米26SrRNA和共转录的18S和5SrRNA基因，每个均有单个的主要起始位点。rRNA原初转录物要加工后才能产生成熟的rRNA。 ·

羽扇豆线粒体18SrRNA基因由2023个核苷酸组成。与小麦长1955个核苷酸(nt)的18SrRNA基因有81．9％相同，与大豆(1900nt)有97．0％，与玉米(1976nt)有86，0％，与月见草(1900nt)有87．．0％相同。最大的相似区集中在18SrRNA基因的3’部分。在所有的植物中，18S基因均有两个保守区：3’部分的360个核苷酸区和5’部分的1000个核苷酸区。

（2）tRNA基因(trn) ：在玉米和小麦线粒体的研究中，对大多数tRNA基因都进行了定位和序列分析，在很多方面与原核生物或叶绿体tRNA基因类似。高等植物线粒tRNA有三种基因来源。某些tRNA是由线粒体基因编码的，这些基因同相应的真菌和叶绿体基因有65％一80％相似。另一些tRNA是由类叶绿体基因(同叶绿体基因90％--100％相似)编码的，这些基因可能是插入线粒体基因组中的部分叶绿体DNA。第三类线粒体tRNA分子则是由核基因组编码的，转录形成后进入线粒体。

到目前为止，在植物线粒体DNA上共找到了30个tRNA编码序列。在小麦18SrRNA基因编码序列的末端是起始甲硫氨酸tRNA基因的5’核苷酸。大豆的mtDNA中，起始tRNA基因存在于细胞色素氧化酶亚基l编码序列的近处。酵母mtDNA共有25个tRNA基因。

（3）蛋白质基因 ：所有植物线粒体基因组都编码细胞色素氧化酶的亚基I、II和III，脱细胞色素b蛋白以及ATP酶α、β、8和9亚基蛋白。

（4）细胞器质粒：很多植物的线粒体除了基因组外还携带质粒，它们的结构非常多样化(基因组是线性或双链环状DNA，或单链/双链RNA)，它们很多与细胞质雄性不育(cytoplasmic male sterility，cms)有关，细胞质因子阻断雄性

花粉的产生，这促进植物的异型杂交，因而总的来说对于植物是有利的。cms表型可以为核基因的表达所抑制。例如cmsT的线粒体产生一个新质粒编码的蛋白，以一个我们目前还不了解的机制产生不育的表型。 这种表型可以通过增加两个核基因座(Rfl和Rf2)的表达加以抑制，它们能够阻断此蛋白的合成。

1.2.3 动物线粒体基因组

动物mtDNA比较小(小于20kbp)，结构上也很经济，不包含内含子，基因之间的空隙很小，只有单个控制复制和基因表达的非编码区。动物线粒体DNA的空间节约体现在多方面，包括全基因组转录，基因重叠和无终止密码子(它们是在RNA多腺苷酸化的转录后加工的过程中加上去的)。

1.2.3.1动物线粒体基因组的结构特征

多细胞动物mtDNA的主要特征可总结如下: (1)具有环形双链结构,外形长度约5μm。 (2)mtDNA大小在14～42kbp之间,其中绝大多数动物中位于16～18kbp之间。mtDNA长度的变异可以在不同种、同种不同个体间以及同一个体内观察到,但这种长度差异并非源于基因数目,主要由于非编码区的长度变异,有时也由于编码区的重复。现有的数据表明线粒体DNA的大小与分类单元之间无直接关系,虽然发现大量的种内个体间mtDNA长度变异,但绝大多数情况下mtDNA在种级甚至更高阶元的水平上具有相对稳定性。 (3)mtDNA具有相对恒定的信息容量。大多数动物的mtDNA由37个基因和一段长度可变的非编码序列组成,37个基因分别是: 2个rRNA基因:16SrRNA和12SrRNA基因。 22个tRNA基因:TA、TR、TN、TD、TC、TQ、TE、TG、TH、TI、TL1、TL2、TK、TM、TF、TP、TS1、TS2、TT、TW、TY、TV。 13个蛋白质基因:分别为细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ(Co、 Co2和Co3),细胞色素b脱辅基酶(Cytb),ATP合成酶亚基6和8(ATPase 6和ATPase 8),NADH脱氢酶亚基1～6(ND1～6)和4L(ND4L)。 (4)mtDNA的基因排列具有相对稳定性。mtDNA的基因排列在同一门动物中十分相似。在脊椎动物中,所有37个基因都以相同的相对位置排列着(仅在有袋类和鸟类中有微小变化)。棘皮动物门中基因排列顺序也相似,海胆纲和海星纲之间只有一个基因的倒位差异。节肢动物门昆虫纲不同目之间常有1至数个tRNA基因转位引起的差异。软体动物及线虫纲内基因排列变化较大,而且这两类动物还缺少由mtDNA编码的ATPase8。与上述同一动物门线粒体基因排列的广泛一致性相比,不同门之间则有实质上的差异。 (5)mtDNA核苷酸组成具有不均一性。mtDNA分子是由平均组成很不均一的片段构成的,碱基组成G＋Ｃ％从21%～50%之间变化,其中脊椎动物Ｇ＋Ｃ％为37～50％,无脊椎动物21～43％,显示了这两大动物类群在mtDNA组成成分上的巨大差异。mtDNA中碱基组成远离随机平均组成的现象称碱基组成的偏向性(base compositional bias)或核苷酸偏向性(nucleotide bias)。已知mtDNA完整序列的种类的统计分析显示,昆虫含有最高的A＋T％比例,果蝇

(D．yakuba)A＋T％占78.6%,密蜂为84.9%。 (6)动物mtDNA无内含子和转座因子,也没有基因间隔序列,或即使有也很短,仅1至数个核苷酸,大多数基因之间紧密相连,甚至有的基因之间还有一段重叠序列。但动物mtDNA有一段长度可变的非编码区,它是mtDNA复制及转录的起点及控制区,在昆虫和线虫中控制区A-T含量极高,在棘皮动物和脊椎动物中控制区称D-环(D-loop)。

1.2.3.2动物各类线粒体基因的特点

按照功能特点mtDNA可分成rRNA基因、tRNA基因、蛋白质基因及控制区四种类型,这四种序列具不同的特点。

(1)rRNA基因:动物mtDNA中仅有二个rRNA基因,分别为小亚基12S和大亚基16S rRNA基因,每个线粒体内只有一份拷贝,无基因间隔。从总体上看rRNA基因进化最慢,以替换为主,有时可发生短片段的插入或缺失。rRNA基因内不同区域间进化速率也不相同,高度保守的核苷酸位点是rRNA二级结构上与核糖体蛋白质和tRNA结合部位、核心螺旋部位及mRNA加工部位等区域。

(2)tRNA基因:线粒体的tRNA基因的结构和功能约束力与相应的核tRNA基因相比较弱,因而其进化速率较快。在线粒体基因中,tRNA的进化速率比rRNA快,但比蛋白质基因慢。tRNA也是以替换为主,有时发生1～2bp的插入和缺失。tRNA基因的一个主要特点是它比其它线粒体基因更易发生转位。在昆虫纲内,蛋白质和rRNA基因相对位置不变,而一些tRNA基因的位置在直翅目、膜翅目、双翅目及磷翅目间有所不同。在棘皮动物中tRNA基因成簇排列在一起,而在其它动物中则分散排列。此外tRNA基因在进化过程中可以改变其功能,如棘皮动物中,两个亮氨酸tRNA基因中的一个在进化过程中与ND5蛋白质基因结合成为其一部分。

(3)编码蛋白质的基因:蛋白质基因与上述RNA基因的最大差别是三联体密码子,尤其是密码子第一、二位的强约束作用,第三位碱基由于密码子的简并性约束力较弱,这种约束力强烈影响着DNA的替换型式,此外mRNA的二级结构也可能影响替换型式。而在蛋白质水平上进化速率主要受蛋白质的二、三、四级结构因素的影响。所有这些DNA和蛋白质水平的影响因素以非常复杂的相互作用方式决定着编码蛋白质基因的替换型式。

(4)非编码区:动物mtDNA有少量的非编码区,主要是控制区,另有一些非编码的短片段零星分布于一些类群中。控制区是高度可变区,替换和片段的插入或缺失经常发生,在分子系统学上只能应用在种内进化研究上。在无脊椎动物中控制区A＋T含量极高,在密蜂中达85～96%,即实际上只有二种碱基之间的相互替换,因此趋同替换将很高且难以检测出来。控制区的另一特点是经常发生长度变异,长度变异主要由重复序列或模块的有无及重复数目多少决定的。

1.2.4 原生动物线粒体基因组

原生生物含有单个的，高度特化的线粒体称为动核(kinetoplast)，与其他的线粒体相似，它有自己的基因组(动核DNA，kinetoplast DNA，kDNA)。kDNA基因组的结构有很鲜明的特点，大环基因组在一个很复杂的网络中与很多小的衍生物(小环)互连。大环和小环的复制都是使用滚环复制原理。kDNA的原始转录本提供非常丰富的RNA编辑的例子。一个极端的例子，就是50％以上的核苦酸被去除，引导RNA(guide RNA)有利于这一过程的发生，它是小环合成的唯一产物。原生生物的动核(藻类线粒体也有)的特性还包括没有细胞器编码的tRNA(见上)和小片段rRNA的合成，rRNA散布于整个基因组。功能性RNA被认为是由分子内部碱基配对产生的。

2 真核生物基因组和原核生物基因组的区别

真核生物基因组和原核生物基因组的区别如下：（1）真核生物基因组指一个物种的单倍体染色体组(1n)所含有的一整套基因。还包括叶绿体、线粒体的基因

组。 原核生物一般只有一个环状的DNA分子，其上所含有的基因为一个基因组。

（2）真核生物基因组存在大量的非编码序列。包括：内含子和外显子、基因家族和假基因、重复DNA序列。真核生物的基因组的重复顺序不但大量，而且存在复杂谱系。原核生物的染色体分子量较小，基因组含有大量单一顺序（unique-sequences），DNA仅有少量的重复顺序和基因。 （3）原核生物的细胞中除了主染色体以外，还含有各种质粒和转座因子。质粒常为双链环状DNA，可独立复制，有的既可以游离于细胞质中，也可以整合到染色体上。转座因子一般都是整合在基因组中。 真核生物除了核染色体以外，还存在细胞器DNA，如线粒体和叶绿体的DNA，为双链环状，可自主复制。有的真核细胞中也存在质粒，如酵母和植物。（4）真核生物有细胞核，DNA序列压缩为染色体存在于细胞核中。原核生物的DNA位于细胞的中央，称为类核（nucleoid）。（5）真核基因组都是由DNA序列组成，原核基因组还有可能由RNA组成，如RNA病毒。

3 细胞器基因组特性

细胞器基因组有如下一些特性：（1）基因组经常是环状，并且是多拷贝的。

（2）绝大多数细胞器基因都是有基因表达功能的(如tRNA．rRNA．RNA聚合酶)。还有的基因编码细胞器功能(如与光合作用和氧化磷酸化有关的蛋白)，不过大多数蛋白是由核编码后运输进来的。（3）基因组经常以重组产生的序列变异体混合物的形式存在。（4）转录和翻译的调控是由类似原核生物的调控序列和反式作用因子完成的。（5）细胞器基因组的表达对于抗生素敏感，但对真核核基因的抑制因子并不敏感，这个现象对于核基因和细胞器基因分离研究很有用。（6）转录很复杂，包括多个转录起始位点和多顺反子信息。（7）细胞器基因基本上是以转录后加工的机制调控，包括mRNA稳定性的调节，RNA加工，蛋白质合成和蛋白质降解。（8）基因表达具有特征性的复杂的RNA加工反应，包括切割，顺式—、反式—剪接，RNA的编辑和降解。（9）细胞器经常使用统一的遗传密码的变体，反映更小tRNA种类的组成和更大的摆动相互作用。（10）细胞器可以携带基因组外的质粒，通过介导基因重排质粒可提供宿主更多的表型。

参考文献

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[9] 董色，白艳玲，徐海津等等. 植物细胞器间遗传信息转移. 细胞生物学杂志，2008,30(1):362-366

范文四：按细胞器的分布特点归纳

一、按细胞器的分布特点归纳:

1、动植物细胞共有的细胞器有线粒体、内质网、高尔基体和核糖体;其中，动植物细胞共有，但在动植物细胞中功能不同的细胞器有高尔基体; 【解析】动物细胞中的高尔基体与分泌物形成有关;植物细胞中的高尔基体与细胞壁形成有关。

2、植物细胞特有的细胞器有质体(主要是叶绿体)和大型液泡; 【解析】质体包括有色体、叶绿体和白色体。一般认为叶绿体是植物细胞特有的细胞器。动物细胞中也有液泡，但无大型液泡。此外，细胞壁也是植物细胞特有的，但它不是细胞器。若说植物细胞特有的结构则包括质体(叶绿体)、细胞壁和大型液泡。

3、动物和低等植物细胞特有的细胞器有中心体;

【解析】不能说中心体是动物细胞特有的细胞器。即有中心体的细胞并不能确定它就是动物细胞。若有中心体，但无细胞壁，则基本可以确定是动物细胞。

4、多见于(或主要分布在)动物细胞中的细胞器有中心体和溶酶体;多见于(或主要分布在)植物细胞中的细胞器有液泡和叶绿体;

【解析】中心体是动物细胞和低等植物细胞特有的细胞器，但多见于动物细胞;植物细胞中也有溶酶体，但多见于动物细胞;动物细胞也可见液泡，只是小型的，液泡多见于植物细胞;不是所有植物细胞都具有叶绿体(如根细胞就无叶绿体)，所以，只能说叶绿体多见于植物细胞。

5、分布最广泛的细胞器是核糖体;

【解析】核糖体在动物细胞和植物细胞、原核细胞和真核细胞，甚至在叶绿体和线粒体中都有分布。叶绿体和线粒体中的核糖体与叶绿体和线粒体自身的蛋白质合成有关。

6、原核生物细胞中唯一的细胞器是核糖体;

【解析】原核细胞中只有唯一的细胞器——核糖体，无任何其它细胞器。

二、按细胞器的结构特点归纳:

7、具有单层膜的细胞器有内质网、高尔基体、液泡和溶酶体;具有双层膜的细胞器有线粒体和叶绿体;无膜结构(或非膜结构，或不含磷脂分子)的细胞器有中心体、核糖体;

【解析】无膜结构(或非膜结构)的细胞器也即不含磷脂分子的细胞器，有膜结构的细胞器也即含有磷脂分子的细胞器。因而，若考题问及“不含磷脂分子的细胞器”实际上也就是指中心体、核糖体。此外，核膜也具有双层膜，但它不是细胞器。若说具有双层膜的结构则应该包括线粒体、叶绿体和细胞核。

8、光学显微镜下可见的细胞器有线粒体、叶绿体和液泡;

【解析】实际上细胞壁、细胞核、染色体在光学显微镜下也是可见的，但它们不是细胞器。若说光学显微镜下可见的结构则有细胞壁、细胞核、染色体、叶绿体、线粒体和液泡。

9、将细胞膜和核膜连成一体的细胞器是内质网;

10、具有较大膜面积的细胞器有线粒体和叶绿体;

【解析】线粒体和叶绿体都具有很大的膜面积，这是与它们分别能进行有氧呼吸和光合作用的功能相适应的。但线粒体增大膜面积是通过内膜向内折叠形成嵴，叶绿体增大膜面积是通过基粒片层结构(或类囊体)重叠。

三、按细胞器的所含成分归纳:

11、具有核酸的细胞器有线粒体、叶绿体和核糖体;其中，具有DNA的细胞器有

线粒体、叶绿体;具有RNA的细胞器有线粒体、叶绿体和核糖体; 【解析】线粒体、叶绿体含有少量的DNA和RNA，核糖体只含有RNA;

12、含有色素的细胞器有液泡、叶绿体和有色体;

【解析】叶绿体中主要含有叶绿素和胡萝卜素，主要是叶片成为绿色;液泡中含花青素。此外，有色体也含有类胡萝卜素。

13、都具有基质的细胞器有线粒体和叶绿体;

【解析】叶绿体和线粒体都含有基质，但两者所含的化学成分、功能以及所含酶(前者是光合作用有关的酶，后者是有氧呼吸有关的酶)都不相同。此外，细胞质也含有基质，细胞质基质所含的化学成分、功能及所含酶与叶绿体基质、线粒体基质也都不相同，但细胞质不是细胞器。

四、按细胞器的功能特点归纳:

14、能复制的细胞器有线粒体、叶绿体和中心体;能自我复制的细胞器有线粒体和叶绿体;能半自主遗传的细胞器有线粒体和叶绿体;

【解析】线粒体、叶绿体能复制，且是在自身DNA(遗传物质)的作用下自我复制，因而也能独立遗传。中心体能复制，但不能自我复制，它的复制是在细胞核内的遗传物质的作用下完成的，因而不能独立遗传。此外，染色体也能进行复制和自我复制，但它不是细胞器。若说能自我复制的结构应包括线粒体、叶绿体和染色体。

15、能产生水的细胞器有线粒体、叶绿体、核糖体和植物细胞内的高尔基体; 【解析】线粒体是进行有氧呼吸的场所，能通过有氧呼吸产生水，产生水的部位在线粒体内膜上，具体是由有氧呼吸前两个阶段产生的[H]传递给O2生成水(有氧呼吸第三阶段);叶绿体是进行光合作用的场所，是通过光合作用产生水，产生水的部位在叶绿体基质中，具体是在光合作用的暗反应阶段;核糖体是合成蛋

白质的场所，是通过脱水缩合产生水;核糖体包括游离核糖体和附着核糖体，两者都是合成蛋白质的场所，只不过游离核糖体参与合成结构蛋白，附着核糖体参与合成分泌蛋白，因而都能产生水;植物细胞内的高尔基体与细胞壁形成有关，即参与合成细胞壁中的纤维素(多糖)，因而在由单糖形成多糖过程中产生水。 【补充】细胞中产生水的结构及代谢:?在叶绿体的基质中通过暗反应合成有机物的过程产生水;?在线粒体中通过有氧呼吸的第三阶段产生水;?核糖体上通过氨基酸的脱水缩合作用产生水;?高尔基体上通过合成纤维素产生水;?细胞核在DNA复制过程中产生水;?动物肝脏和肌肉中合成糖元时产生水;?ADP生成ATP时产生水。

16、与能量转换有关的细胞器(或与ATP形成有关的细胞器)有线粒体和叶绿体; 【解析】线粒体是进行有氧呼吸的场所，因而可通过分解有机物释放能量，部分能量贮存在ATP分子中;叶绿体是进行光合作用的场所，在光反应阶段，可将光能转换为电能，并进而转换为活跃的化学能贮存在ATP分子和NADPH分子(还原型辅酶?)中。此外，能产生ATP的场所还有细胞质基质，但它不是细胞器。

17、与主动运输有关的细胞器有线粒体和核糖体;

【解析】核糖体是合成蛋白质的场所，细胞膜上的载体属于蛋白质;线粒体是进行有氧呼吸的场所，为主动运输提供能量。

18、与分泌蛋白合成有关的细胞器有核糖体、内质网、高尔基体和线粒体;与结构蛋白合成有关的细胞器有核糖体和线粒体;

【解析】分泌蛋白是指分泌物中的蛋白质(如抗体，胃蛋白酶等)，核糖体是合成蛋白质的场所，首先要由核糖体合成蛋白质，再由内质网运输和初步加工，由高尔基体进行最终加工，由线粒体为合成、运输和加工提供能量。

19、参与细胞分裂的细胞器有核糖体、中心体、高尔基体和线粒体;其中，参与

动物细胞分裂的细胞器有核糖体、中心体和线粒体;参与植物细胞分裂的细胞器有核糖体、高尔基体和线粒体;

【解析】细胞分裂间期要进行染色体的复制(包括DNA的复制和有关蛋白质的合成)，需要核糖体，线粒体为其提供能量;动物细胞分裂前期，中心体(粒)复制并移向细胞两极，进而形成纺锤丝(体);植物细胞分裂末期则要形成细胞板(即新的细胞壁)，需要高尔基体。

20、膜结构能相互转化的细胞器有内质网和高尔基体;

【解析】内质网膜能以具膜小泡(出芽)的形式转移到高尔基体，并依赖膜的流动性与高尔基体膜发生融合而成为高尔基体膜，反之，高尔基体膜也能以具膜小泡(出芽)的形式转移到内质网，并依赖膜的流动性与内质网膜发生融合而成为内质网膜;

21、能合成有机物的细胞器有核糖体、叶绿体、高尔基体和内质网; 【解析】核糖体合成的有机物是蛋白质;叶绿体合成的有机物是糖类(主要是葡萄糖);高尔基体合成的有机物是多糖(纤维素);内质网与脂类等有机物加工、合成有关。

22、能发生碱基互补配对的细胞器有核糖体、叶绿体和线粒体; 【解析】在核糖体内能以mRNA为模板，利用tRNA作为搬运氨基酸的工具，tRNA一端的三个碱基与mRNA上的遗传密码(密码子)发生碱基互补配对翻译出蛋白质;叶绿体和叶绿体都能进行自我复制，因而必然能进行碱基互补配对。此外，真核细胞的细胞核、原核细胞的拟核内也能发生碱基互补配对，但它们都不是细胞器。

23、有“能量转换器”之称的细胞器有叶绿体和线粒体;其中，有“动力工厂”之称的细胞器是线粒体;有“养料制造工厂”、“光能转换站”之称的细胞器是

叶绿体;有“蛋白质加工厂”之称的细胞器是高尔基体;有蛋白质“装配机器”之称的细胞器是核糖体;有“有机物合成车间”之称的细胞器是内质网;有“细胞的酶仓库”、“细胞的消化系统”之称的细胞器是溶酶体;有“细胞的水盐库”之称的细胞器是液泡;即:

五、特殊情形归纳:

24、“特殊功能”型:

?需要大量耗能的细胞(如心肌、骨骼肌、肾小管细胞等)中线粒体较多; ?能形成分泌物的细胞(效应B细胞——分泌抗体、胰岛B细胞——分泌胰岛素、唾液腺细胞——分泌唾液淀粉酶等)核糖体和高尔基体较多;

25、“特殊分布”型:

?高等植物细胞肯定不具有中心体;高等植物的根细胞肯定不具有中心体和叶绿体;高等植物的根尖分生区细胞肯定不具有中心体、叶绿体和大型液泡; ?哺乳动物成熟的红细胞无任何细胞器(也无细胞核);

?蛔虫细胞内无线粒体;酵母菌细胞内有线粒体，虽然是兼性呼吸类型。

26、“特殊条件”型:

?酵母菌在无氧条件下线粒体较少，在有氧条件下线粒体较多; ?高等植物叶肉细胞中在光线强时，叶绿体正面面对光源，在光线弱时，叶绿体侧面面对光源。

六、细胞器之间的关系:

27、线粒体产生的ATP为其它细胞器的生命活动提供能量，但却不能为叶绿体提供能量(线粒体不能为光合作用的暗反应供应ATP，暗反应所需ATP来自光合作用的光反应)，光反应产生的ATP也不能用于除了暗反应以外的其它任何生命活动。

28、线粒体进行有氧呼吸的产物(CO2 和H2 O)是叶绿体进行光合作用的原料;叶绿体进行光合作用的产物(葡萄糖和O2)是线粒体进行有氧呼吸的原料。

29、分泌蛋白的合成需要核糖体、内质网、高尔基体和线粒体协同作用。

七、二种重要细胞器(线粒体与叶绿体)的比较:

30、线粒体与叶绿体的相同点:

?都是双层膜结构(都含有磷脂分子;都有较大膜面积，都有丰富的基质); ?都能产生水(也都能利用水);

?都与能量转换有关(都是能量转换器;都与ATP形成有关); ?都含有少量DNA和RNA(都含有核酸;都含有遗传物质;都含有五种碱基ATGCU); ?都能自我复制(都能半自主遗传;都能发生碱基互补配对); ?都能控制细胞质遗传(都表现为母系遗传，都不遵循遗传基本规律);

31、线粒体与叶绿体的不同点:

?增大膜面积的方式不同;线粒体增大膜面积是通过内膜向内折叠形成嵴，叶绿体增大膜面积是通过基粒片层结构(或类囊体)重叠。

?功能不同(含酶不同);线粒体含有氧呼吸酶，进行有氧呼吸，属于异化作用;叶绿体含光合作用有关的酶，进行光合作用，属于同化作用;

?独立性不同:叶绿体能独立完成光合作用，但线粒体不能独立完成有氧呼吸(第一阶段要在细胞质基质中进行)。

?蛋白质的来源:

A、线粒体中蛋白质的来源有三:

a、由细胞核DNA编码，在细胞质的核糖体中合成;(主要)

b、由细胞核DNA编码，在线粒体的核糖体中合成;

c、由线粒体DNA编码，在线粒体的核糖体中合成。

B、叶绿体中蛋白质的来源有三:

a、由细胞核DNA编码，在细胞质的核糖体中合成;(主要)

b、由细胞核DNA编码，在叶绿体的核糖体中合成;

c、由叶绿体DNA编码，在叶绿体的核糖体中合成。

范文五：细胞器的结构特点汇总

细胞器的结构特点汇总

细胞器

结构特点

功能特点

分布

简介

线粒体

双层膜，嵴，基质（含少量DNA及有关酶）

有氧呼吸（产生ATP）的主要场所

动植物

“动力车间”－95％的能量来源

叶绿体

双层膜，基粒，基质（含少量DNA和有关酶）

进行光合作用的场所，制造有机物

植物

“养料制造车间”、“能量转换站”

内

质

网

粗面型内质网

由单层膜连接而成的网状结构

膜上附着核糖体，参与蛋白质的合成与加工。

动植物

滑面型内质网

脂类合成的重要场所

脂类合成的“车间”

核糖体

颗粒状、无膜结构，有的附着在内质网上,有的游离在细胞质中

合成肽链

生产蛋白质的场所

动植物

“生产蛋白质的机器”

高尔基体

单层膜的囊状物,有分泌小泡

对来自内质网的蛋白质进行加工、分类和包装

与植物细胞壁的形成有关（纤维素、果胶的合成场所）

动植物

对来自内质网的蛋白质进行加工、分类和包装的“车间”及“发送站”

溶酶体

一个单层膜围成的球状体

内有多种水解酶，分解衰老、损伤的细胞器，吞噬并杀死侵入细胞的病毒、细菌。

动植物

“消化车间”

液泡

单层膜

液泡中的液体称为细胞液

细胞液中含有糖类、蛋白质、无机盐、色素等物质，调节植物细胞内的环境，还可使植物细胞保持坚挺。

植物

中心体

无膜结构，

两个中心粒垂直排列

与细胞的有丝分裂有关

动物细胞和某些低等植物的细胞（如团藻）

整理

双层膜的细胞器：线粒体和叶绿体

单层膜的细胞器：内质网、高尔基体、溶酶体、液泡

无膜结构的细胞器：核糖体和中心体

动植物共有的细胞器：线粒体、核糖体、内质网、高尔基体、溶酶体

植物特有的细胞器：液泡和叶绿体

动物和低等植物共有的：中心体

原核细胞中唯一的细胞器：核糖体

含遗传物质（DNA），具遗传独立性的细胞器：线粒体和叶绿体

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