（一）病毒对细胞的致病作用。主要包括病毒及其衍生物对细胞的直接损伤和 机体免疫病理反应。

1. 溶细胞作用：病毒在宿主细胞内增殖成熟后，短时间内释放大量子代病毒造成细胞破坏而死亡。主要机制包括阻断细胞大分子合成（由病毒编码的早期蛋白，通过各种途径抑制、阻断细胞核酸或蛋白质合成），损伤细胞器（包括细胞核、内质网、线粒体等，常使细胞出现浑浊、肿胀、圆缩等改变），改变溶酶体结构和通透性（可导致细胞自溶），引起细胞膜抗原改变（造成细胞融合或引起免疫性细胞损伤），产生毒性蛋白伤害细胞。

2. 稳定状态感染：指有的病毒在宿主细胞内增殖过程中，对细胞代谢、溶酶体膜影响不大，并且以出芽方式释放病毒，过程缓慢、病变较轻，段时间不会引起细胞溶解和死亡。但细胞稳定状态感染常造成细胞膜成分改变和细胞膜受体的破坏，经病毒长期增殖、多次释放后，细胞最终仍会因能量和营养物质消耗殆尽而亡。

3. 细胞凋亡：某些病毒感染细胞后（如腺病毒、HPV和HIV等），病毒可直接或由病毒编码的蛋白因子的间接作用，诱发细胞凋亡。

4. 病毒基因组的整合：病毒遗传物质核酸可全部或部分整合入细胞DNA中，造成宿主细胞基因组的损伤。有的病毒整合的DNA片段可造成染色体整合处基因的失活和附近基因的激活等现象。有的整合病毒基因可表达出对细胞有特殊作用的蛋白质造成一定的影响。

5. 细胞的增生和转化：少数病毒感染细胞后不会抑制宿主细胞DNA的合成，反而促进细胞DNA的合成，并使细胞形态发生变化，失去细胞间接触性抑制而成堆生长。部分细胞可转化为肿瘤细胞。

6. 包涵体的形成：细胞被感染后，在胞浆或细胞核出现光镜下可见的斑块状结构。这些包涵体由病毒颗粒或未装配的病毒成分组成或是病毒增殖留下的细胞反应痕迹。包涵体可破坏细胞的正常结构和功能，有时引起细胞死亡。

（二）病毒对机体的致病作用

1. 病毒对组织器官的亲嗜性和组织器官的损伤：病毒性感染具有宿主种属特异性和组织嗜性，而这种特性由细胞膜上的病毒受体的特异性决定。病毒的细胞、组织和器官亲嗜性造成了病毒对特异组织器官的损伤，形成临床上不同系统疾病。

2. 免疫病理损伤：病毒抗原以及感染细胞后产生的自身抗原会导致机体的变态反应和炎症反应。

①. 体液免疫病理作用：许多病毒能诱发细胞表面出现新抗原，当特异性抗

体与这些抗原结合后，在补体参与下引起细胞破坏。有的病毒抗原与相应抗体结合形成免疫复合物，可长期存在于血液中，当这种免疫复合物沉积在某些器官组织的膜表面时，激活补体引起III型变态反应，造成局部损伤和炎症。

②. 细胞免疫病理作用：细胞免疫在其发挥抗病毒感染同时，特异性细胞毒

性T细胞液对病毒感染细胞造成损伤。病毒蛋白因与宿主细胞蛋白之间存在共同抗原性而导致自身免疫应答（即自体免疫疾病）。

3. 病毒对免疫系统的致病作用：

①. 病毒感染引起免疫抑制：许多病毒感染可引起机体免疫应答降低或暂时

性免疫抑制。这种免疫抑制使病毒性疾病加重、持续，并可能使疾病进

程复杂化。原因可能为病毒直接侵犯免疫细胞。

②. 病毒对免疫活性细胞的杀伤：目前只发现人类免疫缺陷病毒侵犯并杀伤

巨噬细胞和T辅助细胞后，使其数量大减，导致细胞免疫功能低下。 ③. 病毒感染引起自身免疫病：病毒感染免疫系统后可致免疫应答功能紊乱，

主要表现为失去都自身与非自身抗原的识别功能。病毒感染细胞后，除了前述病毒新抗原与细胞抗原结合，改变细胞膜表面结构成为“非己物质”外，也有可能使正常情况下隐蔽的抗原暴露或释放出来，导致机体对这些细胞产生免疫应答，免疫细胞核免疫因子对这些靶细胞发挥作用，从而发生自身免疫病。

论情志的致病机制

[摘??要]?情志致病是祖国医学基础理论中的重要组成部分。在病因方面，祖国医学认为情志致病首先需要具备一定的条件，其次与个体适应性有关。在病理机制方面，认为情志异常可导致体内气机升降失调，脏腑功能紊乱，阴阳平衡的破坏，以致正气虚弱，邪气入侵而致病。

情志致病是祖国医学基础理论中的重要组成部分，历代医家对此进行了深入探讨，并形成了一套完整的、独特的七情内伤病因学说及病理机制。本文仅就情志的致病机制做一粗浅探讨。

一、情志致病的病因学说

情志是人体对客观事物的感受和体验。这种体验与人的整个心理社会因素有密切关系，其中包括道德观念、行为规范、文化修养、生活习惯以及个人理想、信仰、性格、能力、情感、意志等。因此人的情志活动做为心理因素的反映，一般可分为愉快的或积极的情志，不愉快或消极的情志两大类。凡能使人的需要得到满足的事物就能引起人的肯定态度，产生愉快，积极的情志，这种情志对人体的生命活动能起良好的激活作用，从而激发机体的潜在能力，提高人的工作效率，使人保持健康。凡是不能使人的需要得到满足的事物，就会引起否定态度，并产生不愉快。消极的情绪。如愤怒、恐惧。焦虑、忧愁、悲伤、痛苦等。这些情志的产生，一方面是适应环境的一种必要反应，另一方面可使人的心理活动失去平稳，导致神经活动机能失调，脏腑功能紊乱，对机体健康产生十分不利的影响。宋·陈言在《三因方》中把这种对人体产生不利影响的情志明确规定为致病的三大病因之一，即“内因”。指出“内则七情，外则六淫，不内不外，乃背经常”。可见情志不仅是人体正常的心理反应，同时也是重要的致病因素之一。

1．情志致病的必要条件

情志之所以能够成为病因，这与情志刺激阈值的大小及个体适应性有直接关系。如《灵枢·口问篇》中云：“大惊卒恐则气血分离，阴阳破败，经络厥绝，脉道不通”．其中“大”即指刺激的强度，“卒”指刺激发生的方式。说明情志刺激作用于人体能否成为病因，与该种刺激的类别，强度及产生的方式有直接关系。

（1）强度??不同情志刺激对同一个体具有不同的强度反应，同一情志刺激对不同的个体强度表现也不尽相同。情志刺激具有强度，这一点无可置疑。如失窃10元钱与失窃100元钱，其感受就会有很大的不同，这种不同感受就是刺激强度作用于人体的结果。一般而言，只有那些在强度上超过了机体耐受能力的情志刺激才有可能致病。能直接成为病因的强烈恶性情志刺激有突发的天灾人祸，事业上的严重受挫，至亲突遭不幸等，均属此类。这种刺激可激发人的劣性情绪反应，如愤怒、惊恐、焦虑、忧伤、失望等，这些强烈的不良情志对人体起着直接或间接的危害作用。如有人在盛怒之下突发脑溢血、急性心肌梗塞或耳闭、耳聋等。

（2）持续时间??强烈的情志刺激只要在短暂的时间内就可使个体表现出病态，但为数更多的疾病是在长期持久的情志刺激下逐渐发生的。这些刺激本身的强度虽小，但由于持续时间长，产生了积累效应，便可成为致病因素。如家庭不和，同事之间有矛盾等。其强度虽小，但事件作用时间长，频率大，就可以成为严重的情志刺激。这就是说，情志刺激的量变在时间上的延续，最后可导致质的变化。

（3）不良情志刺激产生的方式??不良情志刺激产生的方式不同，对人体的影响在强度上也不一样。突如其来、无法预料、无法控制的外界因素刺激效应最大。反复出现，事先已经预料，做好了精神准备或自己已能控制的外界刺激作用较小。

2．情志刺激与个体适应性

如上文所述，具备了一定强度的不良情志刺激，只是具备了致病的可能性，是否引起疾病，主要还取决于个体对刺激的耐受力及适应性心理调节机能，这也就是外因必须通过内因而起作用。如对不同的个体给予相同的情志刺激，有的安然无恙，有的则大病不起。这就表明了个体素质的差异。个体素质主要取决于先天禀赋、后天营养、性格陶冶、文化修养、个人经历等多方面的因素。明代医家张景岳云：“尝富后贫者，其心屈辱，神气不伸，虽不中邪，而病生于内”。所以说，加强心理锻炼，提高个体的社会心理适应性及心理承受力，对于预防情志致病具有重要意义。

二、情志致病的病理机制

1．气机升降失调

情志所伤最主要的发病机制就是体内气机升降失调。如《素问·举痛论》所云：“百病生于气也，怒则气上，喜则气缓，悲则气消，恐则气下，……惊则气乱广……思则气结”。可见不同的情志活动，对人体的气机影响各有不同，但其表现形式主要有气滞不行、气机紊乱及升降反作．如怒则气上即是说过于愤怒可使肝气过度上逆，气逆于上，血随气升，便可见面红目赤，青筋怒张，甚或眩晕，昏厥，发生中风一类的病症；喜则气缓，指心情过于兴奋喜悦，可使心气弛缓，血气涣散，不能上奉于心，神不守舍，而出现失神乃至狂乱等症，悲则气消，是说悲哀过度，可使肺失宣发肃降，出现气短、喘息等病症，恐则气下，是指心中害怕，精神过度紧张，使精气下陷，肾气不固，出现面色苍白，二便失禁等。另外，长期的情志不遂，亦能引起气机郁滞的病理变化。如《内经·本神篇》有“愁忧者，气闭塞而不行”的论述。可见愁思长期不解者，可使气滞血瘀，以及湿聚痰生，化火动风等。

2．脏腑功能紊乱

情志致病可内伤脏腑，使脏腑功能紊乱。如《内经·阴阳应象大论》所云：“怒伤肝，喜伤心，思伤脾，忧伤肺，恐伤肾”。肝喜条达，主藏血。大怒气上，血随气涌，可见呕血卒厥，郁怒不解，肝气不舒，导致满闷胁痛，气滞化火，肝阳上亢，可致头痛眩晕，目赤肿痛。心为阳脏，神之舍也。大喜伤阳，或喜怒不节，情志过激，使气缓不收，心失所主，出现精神错乱，狂笑不休，劳神过度，化源不足，使血不养心，神不守舍，可出现心悸、易惊、失眠多梦；郁怒伤神，闭塞心窍，则神识痴呆，精神抑郁或神志昏蒙。脾为后天之本，主运化水谷。思虑过度，气结不行，可使脘闷纳呆，腹胀便溏，水津不布，聚湿生痰。如郁思不解可致脾胃气虚，运化失司，生血不足而使四肢肌肉失养消瘦。肺为华盖，气之主也。思忧气闭，上焦不通，可见胸闷太息。肾为先天之本，精之所藏。恐惧不解，精亏肾虚，可使气下精却，精失固涩，二便失禁。久伤七情，使肾阳暗耗，可导致脑髓空虚，出现眩晕健忘，耳目失聪，足软无力。

3．阴阳平衡破坏

情志内伤，可损阴伤阳，使体内阴阳平衡失调。《素问·疏五过大论》说：“暴怒伤阴，暴喜伤阳，厥气上行，满脉去形”．祖国医学认为，机体的阴阳保持平衡，即标志着健康，平衡的破坏则意味着生病。健康既包括机体内部阴阳的平衡，亦包括机体与外部环境的平衡。如阴阳平衡一旦被打破，即可出现“阴阳离决，精神乃绝”(《素问·生气通天论》)。

4．伤正邪侵

长期强烈的不良情志反应易损伤人体正气，正气虚则不能抵御外邪的侵入而诱发疾病。如《灵枢·寿夭刚柔》云：“忧恐忿怒伤气，气伤脏，乃病脏”。孙思邈也说“怒甚偏伤气……气弱病相萦”。这里所说的气，主要是指人体的正气。《养生论》说：“喜怒悖其正气”。祖国医学一向都很重视人体正气对疾病的抵抗作用。《内经》中指出；“正气存内，邪不可干”。正气，即现代医学所指的机体免疫系统。大量的科学研究已证实，不良的情志反应能破坏机体的免疫功能，从而影响机体对疾病的易感性以及病程和预后。

综上所述，祖国医学的情志学说不仅为中医基础理论的重要组成部分，亦为临床治疗、养生保健创立了新领域，更为现代心身医学的发展奠定了理论基础。

作者：董少萍

职称：副教授

任职机构：山东中医药大学文献研究所

联系地址：山东济南经十路53号

电话：0531-2614573???0531-2973231

邮址：ddsspp22@yahoo.com.cn

鸭源肠球菌的致病性和致病机制的研究

鸭源砀球菌的细跑壁蛋白鉴定和致病性的关系的研究 摘要 以临床分离的,株鸭源肠球菌(郑,株、郑,株、郑,株、北京株)和,株粪 肠球菌(参考株)为研究对象，根据其部分生物学特性将各菌株鉴定到种;人工感 染雏鸭及小自鼠，比较各菌株的致病力强弱，探讨肠球菌的致病特点和致病机制; 提取各菌株的细胞壁蛋白，制备抗原、抗体，并采用,,,，,,,,和,,,,,,,(,,,,技 术比较各菌株细胞壁蛋白的异同。借以对分离菌株进行更细致的表型分析，探讨肠 球菌的胞壁蛋白的差异性与其致病力强弱之间是否存在着关联，从而为该病的致病 机制和免疫机制的更深入研究提供理论依据。 ,(对,株鸭源肠球菌临床分离株和,株粪肠球菌参考菌株的形态特征、培养特 性、生理生化特性、对药物的敏感性等生物学特性进行了初步研究，旨在将这,株 临床分离菌株准确鉴定到种，为以后的致病性试验和不同菌株细胞壁蛋白的比较分 析奠定基础。结果,个被检菌株在光学显微镜下呈球形、革兰氏阳性染色和链状排 列方式，以及能在,,?、,,?和,(,,,,,,肉汤等条件下生长的特性均符合肠球菌 属的特征，各菌株生化反应特性与粪肠球菌特性基本一致，因此将这,个菌株均鉴 定为粪肠球菌。药敏试验结果发现它们均对青霉素、万古霉素和庆大霉素敏感而对 四环素耐药。， ,(复制雏鸭感染肠球菌病理模型，观察各组鸭感染后的主要临床症状和病理变 化，计算各组感染鸭的发病率、死亡率和细菌分离率;同时测定各菌株对小白鼠的 半数致死量，观察感染小鼠的主要临床症状和病理变化。旨在比较不同菌株的致病 力强弱，找出高致病力菌株，揭示肠球菌的致病特点和致病机制。结果显示,个菌 株对雏鸭和小白鼠均有致病性，且以北京株致病力最强，其感染雏鸭的发病率、死 亡率和细菌分离率均明显高于另外,株;北京组感染鸭早于其它组出现临床症状且 症状最明显，病理变化也较其它组严重;北京株对小白鼠的,,,,明显低于其它,株， 对感染小鼠的病理损伤也较其它组严重。感染鸭主要剖检变化为心包积液，心外膜 和气囊表面附着有纤维素性炎性渗出物，肝脏肿大、淤血、出血和坏死，以及脾脏 肿大等;镜下主要发现病鸭心肌出卧嘌仔韵赴笠约捌?嗔馨拖赴跎俚?等。 ,(将各菌株的,,, ,,,培养物离心，沉淀用溶菌酶处理后经超声波粉碎菌体细 胞，再将裂解物离心，取沉淀得细胞壁制备物。该细胞壁制备物再经,,,饱和硫酸 铵纯化即得细胞壁蛋白。采用,,,(,,,,技术分离各菌株的细胞壁蛋白，比较各菌 株蛋白图谱的异同。采用半干转印系统将,,,(,,,,分离的各抗原蛋白带转印到 ,,,,膜上，与常规方法免疫家兔制备的抗北京株胞壁蛋白的抗血清进行,,,,,,,( ,,,,分折，柃测各抗原蛋白的免疫学活性。结果各菌株的细绝壁蛋白经,,,(,,,, 在分子量,,,,,,,,,,之间均显示十多条蛋白带;而用抗北京株胞壁蛋白血清作 华中农业大学,,,,届硕,论文,,,,,,,(,,,,来检测各菌株的胞壁蛋白，则只能识别出北京株的抗原蛋白带而识别不出其它,个蘸株的蛋白带，且北京株所碱测到的蛋白中以,,,,的蛋白带显色最清晰。 关键词:鸭;肠球菌;鉴定;致病性;,,,(,,,,;胞壁蛋白: ? 鸭原肠球菌的细胞壁蛋白鉴定和致病性的关系的研究 ,,,,,,;, ,,,, ,,,,,,, ,, ,,,,,,;,;;,, ,,,,,,,, ,,,, ,,,,, ,,;,, ;,,,,;,,,, ,, ,,,,,,, ,,, ,,,,, ,,,,,,;, ,, ,,,,,,,,, ,,, ,,, ,,,,,,,;, ,,,,,, ,,, ,,;,,,, ,,,,,,,, ,

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位论文(本人同意华中农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表，传播学位论文的全部或部分内容(注:保密学位论文在解密后适用于本授权书(学位论文储豁科搀;。导黼:锈而签名日期:??年岁月勿日 签名日期:?印二年,月,,(,日 鸭原肠球菌的细匏壁蛋白鉴定和致病性的关系的研究 第一部分文献综述 ,概述 禽类肠球菌病的病原，曾被划分到链球菌属的,血清群中，与,群的兽疫链球 菌共同构成禽类链球菌病。自上个世纪中后期，将原链球菌属,群中的肠球菌群分 离出来独立成为肠球菌属(,,,,,,;,;;,,)(郁庆福，,,,,)。因此，禽类的链球菌 病也随之被分成了两类疾病，即链球菌病和肠球菌病。,,,,年的《伯杰氏细菌学分 类手册》(第九版)正式将肠球菌属列为一个独立菌属;,,,,主编的《禽病学》(,,,, 年，第十一版)正式将肠球菌病从链球菌病中独立出来。 本病是由多种肠球菌感染引起的禽类的一种急性败血性或慢性传染病。病禽主 要表现为昏睡，持续性下痢，跛行或瘫痪，以及神经症状等。剖检可见皮下组织及 全身浆膜出血、水肿，实质器官如肝脏、脾脏、心脏和肾脏肿大，有点状坏死,甘 孟侯，,,,,)。 ,禽类肠球菌病的发生情况 由于长期以来与链球菌属的兰氏抗原血清群,相混淆，真正的报道肠球菌感染 的历史很短。家禽急性链球菌感染最初见于,,,,,,,,和,,,,,,在,,,,年和,,,, 年报道的鸡中风样败血症。长达,个多月的慢性链球茵感染导致鸡群,,,的死亡率， 并且死亡原因为链球菌引起的输卵管炎和腹膜炎。,,,,年首次报道与链球菌有关的细菌性或增生性心内膜炎，,,,,,和,,,,,,,,,,在,,,,年再次报道。,,,,年首次报道火鸡的链球菌病(,,,,，,,,,)。,,,,,,(,,,,)以及,,,,,和,,,,,,,,,(,,,,)分别报道了鸡的粪链球菌感染。,,,,,,,,和,,,,,;,在,,,,的报道中提出证据证明粪链球菌与鸡的生长阻抑有关。,,;,,,,(,,,,)对链球菌病进行了全面的历史性回顾。这些报道中大多数将肠球菌命名为链球菌，因此很难确证最早的报道时间。大多数早期报道的病例包括绌菌性心内膜炎和肝脏肉芽肿，偶尔有急性败血症(,,,,，,,,,)。 近几年来，该病在我国部分地区的暴发率逐年提高，给养禽业造成了严重的经济损失。,,,,年,,,月，四』，,某鸦场饲养的,,,,多只,,,周龄的肉鹦暴发罕见的粪肠球菌病，发病率,,,以上，死亡率很高(陈一资等，,,,,)。顾春艳和吕燕报道，,,,,年秦皇岛市某鸡场,日龄雏鸡暴发屎肠球菌病。李锡慧等,,,,年报道，云县某鸡场暴发鸡肠球菌感染造成,,(,,的死亡率。李芹,,,,年报道，山东省南县某养殖户饲养的,,,只肉鸽发生急性败血性粪肠球菌病。常洪涛等,,,,报道，郑州市某动物园孔雀暴发急性粪饧球菌病，造成,,,的死亡率。这些报道也都沿用以前的命名而将肠球菌命名为链球菌。 华中农业大学,,,,届硕,论文 ,病原学 ,(,肠球菌分类地位的演变及分群 现在的肠球菌属细菌在,,,,年以前被归属于链球菌属,群中，其分类依据是 按照链球菌细胞壁中多糖抗原的不同将链球菌属分为,、,、,、,、,、,、,、,、 ,、,、,、,、,、,、,、,、,、,、,和,群等,,个血清群。 随着新的细菌分类技术的应用，特别是,,,,,,,和,,,,,,,,杂交技术的应 用，根据肠球菌的独特性、,,,同源性研究以及细菌核蛋白体(,,,,,)的低聚糖 核苷酸，将原来的链球菌属分成,个菌属，即链球菌属(,,,,,,,;,;;,,)、肠球菌属 (,,,,,,;

,;;,,)和乳球菌属(,,;,,;,;;,,)。原链球菌属中的,群肠球菌群被分 离出来独立成为肠球菌属，现在的链球菌属,群中只保留了牛链球菌和马肠链球菌 (郁庆福，,,,,)。,,,,年的《伯杰氏细菌学分类手册》(第九版)增设了肠球菌 属(,,,,, ,,,,,,;,;;,,)共,个种。,,,,年美国学者,,;,,,,和英国学者,,,,,,, 又先后发现,个新种和,个变异株，以后又对个别菌种进行了调整(郁庆福，,,,,; 张联鐾，,,,,)。因此，原禽类链球菌病中的粪链球菌(,,,,;,,,,)、粪便链球菌 ,,,,;,,,)、坚韧链球菌(, ,,,,,,)和禽链球菌(, ,,,,,)应归入肠球菌属， 分别命名为粪肠球菌(,,,,;,,,,)、屎肠球菌(,,,,;,,,)、坚韧肠球菌(, ,,,,,,) 和乌肠球菌(, ,,,,,)。 根据肠球菌利用糖类的特征可将其分为,个群:，群以鸟肠球菌为代表，包括恶臭肠球菌、假鸟肠球菌、棉糖肠球菌和解糖肠球菌;，，群以粪肠球菌为代表，包括屎肠球菌、铅黄肠球菌、鸡肠球菌和芒地肠球菌等;?群以坚韧肠球菌为代表，包括希拉肠球菌、殊异肠球菌等;?群包括硫磺肠球菌和盲肠肠球菌;,群现只有鸽肠球菌(张联嬖，,,,,)。,(,生物学特性 本菌呈圆形或卵圆形，直径为,(,,,(毗,,，单个、成对或呈链状排列。链的长短往往与菌株的生长环境有关，一般在液体培养基中链较长，而在固体培养基上则链较短。无荚膜，不能运动，嗍薇廾恍纬裳堪,妆患钚匀玖先旧锢际先旧粜裕嘌暇没虮煌淌上赴淌珊蟮木暝蜃跣裕ㄎ庑欧保梗梗担海樱幔椋欤玻埃埃担本菌为需氧或兼性厌氧菌。在普通培养基上生长不良，在含鲜血或血清的培养基上生长较好(甘盂侯，,,,,)。多数菌株的适宜生长温度为,,,,,?，适宜的,,为,(,,,(,。在血液琼脂培养基上形成灰白色，半透明，表面光滑，直径约,(,,,(,,,，圆形隆起的小菌落(郁庆福，,,,,)。不同菌株可产生不同的溶血现象。本菌触酶反应阴陛，能分解葡萄糖产酸，对乳糖、阿拉伯榜、鼠李搪、甘露醇、山 , 鸭原肠球菌的细胞壁蛋白鉴定和致病性的关系的研究 梨醇、水杨苷、棉子耱等的分解特性因菌株而异，能在,,胆盐培养基上水解七叶苷。 禽源分离株中，肠球菌因能生长在,,,(,的葡萄糖肉汤和,(,,,,,，肉汤中以及对 石蕊乳的强还原性而与,群的兽疫链球菌(,(,,,,,,,,,;,,)相区别。另外，肠球 菌能在，,。,和,,?下发育繁殖，能耐热,,”, ,, ,,,。以上几点可作为肠球菌和其 它禽源链球菌的鉴别要点(刘恭植，,,,,;郁庆福，,,,,)。 与禽类疾病有关的肠球菌主要有粪肠球菌(,,,,;,,,,)、屎肠球菌(正,,,;,,,)、 坚韧肠球菌(, ,,,,,,)和鸟肠球菌(,(,,,,,)。某些新分离的粪肠球菌粪亚种(, ,,,;,,,, ,,,,,(,,,;,,,,)、粪肠球菌液化变种正卢,;,,,, ,,,,,(,,？,,,,;,,,,)和粪 肠蚓钢窒蓿妫幔澹悖幔欤椋螅螅酰猓螅穑恚铮纾澹睿澹螅?伎醋魇欠喑η蚓樱幔椋欤玻埃埃担仪葜?也可分离到其它肠球菌。 表,肠球菌与链球菌、乳球菌的鉴别特点(郁庆福，,,,,) ,,,,, , ,,,,,;,,,, ,,, ,,,,,,,,,,,,,,, ,,,,,,;,;;,, ,,,, ,,,,,,,;,;;,, ,,, ,,;,,;,;;,, 注:“，”表示阳性反应;“一”表示阴性反应;“?”表示阳性或阴性。,,,,:“，”,,,,,, ,,,,,,,,;“,”

,,,,,, ,,,,,,,,;“～”,,,,,, ,,,,,,,, ,, ,,,,,,,,( 表,家禽中常见肠球菌种问鉴别特性(东秀珠和蔡妙英，,,,,;,,,,,,，,,,,), ,,,,, , ，,,,,,,,;,,,; ;,,,,;,,,, ,,, ,,,,,,,,;,,,,, ,,,,,,,,;,;;,, ,, ,,,,,,,,注:“，”表示阳眭反应; “一”表示胡性反应;“,”表示结果不确定;,,,,:“，”,,,,,, ,,,,,,,,;,??,,,,,, ,,,,,,,,;,”,,,,,, ,,, ,,,,,, ,, ,,,,,,,, 华中农业大学,,,,届硕上论文 ,(,致病因子 ,(,(,链球菌的致病因子 链球菌的致病因子研究较多的有荚膜多糖(,,,,,,,,,,,,,,;;,,,,,,)、细胞壁成分 溶菌酶释放蛋白(,,,,,,,,,, ,,,,,,,,,,,,,,,，,,,)、细胞外蛋白因子(,,,,,;,,,,,,, ,,;,,,，,,)和溶血素((,,,,,,,,,,)等(张玲妮，,,,,)。 荚膜多糖曾被认为足猪链球菌,型的毒力因子，其分子量为,,,,,，由鼠李糖、 半乳糖，葡萄塘、,,乙酰葡萄糖胺和唾液酸组成，摩尔比为,(,,:,(,,:,(,,:,(,,:,(,, (,,,,,,,，,,,,)。荚膜多糖经弗氏不完全佐剂乳化后免疫的动物都产生调理素抗体， 在感染过程中能够抵抗巨噬细胞的吞噬作用(,,,,,,,，,,,,)，是一种重要的抗吞噬因 子(,,,,;,,，,,,,)。在体外，与野生菌株相比，不含荚膜的菌株对肺泡巨噬细胞的敏 感性更强(张玲妮，,,,,)。 链球菌特别是猪,型链球菌(,,,)的毒性相关蛋白成为近几年来国内外研究的 重点和焦点。,,;,,和,,,,,等(,,,,)在比较有毒力菌株及无毒力菌株的蛋白图谱 时发现，从病猪体内分离的,型菌株都具有分子量为,,,,,的细胞壁蛋白和分子量 ,,,,,的细胞外蛋白，并将他们分别命名为溶菌酶释放蛋白(,,,)和细胞外蛋白 因子(,,)。 ,,,是一种细胞壁蛋白，分子量为,,,,,。,,,,,等于,,,,年对猪链球菌致病株的完整的,,,基因进行了克隆，测序，结果显示此序列包括,，,,,,,的开放阅读框，编码,,,,个氨基酸(,,,,, ;, ,,，,,,,)。因其,端有一类似于,群链球菌,蛋白基因的锚式序列，故又称类,蛋白。而具有,蛋白的菌株能够抵抗巨噬细胞的吞噬作用并能黏酣上皮细胞(,,,,,,,, ,, ,,(，,,,,)(，,,,,,等因此推测其可能通过与纤联蛋白结合而与毒力有关。目前已发现,,,蛋白类似物(,，,?)的出现(何孔旺，,,,,)。,,为胞外蛋白因子，分子量,,,,,，仅能从培养上清中检出。进一步研究发现猪链球菌,型还存在另外一种在抗原性上与,,相关，分子量在,,,,,以上的,,类似物(,,,)(,,,,, ;, ,,，,,,,)。两者的氨基酸序列分析表明，,,。在,端的,,,个氨基酸与,,一致，但在,端两者有着明显区别。,,和,,(基因序列上的差异可能导致表型为,,,，,,和,,,十,,的菌株的致病力差异(张玲妮，,,,,)。 ,,,和,,与猪链球菌,型致病力之间存在一定的关系，,,,，,,，表现型菌株只存在于临床发病猪体内，而很少存在于临床健康的猪体内(何孔旺，,,,,);人工感染猪链球菌,型发现,,,,,,，表现型菌株可引起典型的脑炎、多发性浆膜炎和关节炎，而,,,?,,。表现型菌株则无此致病力，从而认为,,,和,,是猪链球菌的两种重要的致病因子，并可作为该菌的毒性标示物(何孔旺，

,,,,)。但后来的研究发现这两种 , 鸭源踢球菌的螂跑壁蛋白鉴定和毁病性的关系约研究 蛋白对,型菌株的致病性并非必不可少。,,,,,;,,,,等通过大量的研究表明，不产生 ,,,和,,的菌株不一定是非致病株;,,,,,,等,,,,年报道，能引起脑膜炎的菌株表 型为,,,,,，因此,,,,,;,,,,等认为仅靠检测,,,和,,的有无来判断细菌的毒力是 不够的(,,,,,;,,,, ,, ,,(，,,,,)。猪链球菌的毒力应该是多种因子综合作用的结果，其 中一种因子的部分功能可由另一种因子的补充来完成。此外他们还猜测这些蛋白可能 不是毒力因子，而他们的组合恰好与毒力有关(张玲妮，,,,,)。 ,, ,,,,,等自,,,,年以来，一直在进行鸽子,,,,,,,;,;;,,(,,肋,,,,;,,的致病 性与致病因子的研究。,,,,,,,,,,(,,,,)用,,,(,,,,和免疫印迹技术将不同血 清型的,,,,,,,,,,;,,分为,个表现型,，,,，,，,,，,，,”,，,?,，，,?,,，,?,,，并证明了 蛋白,和,,为,,,,,,,,,,;,,的毒性相关因子。,,,,,,,,,,(,,,,)研究了鸽子体内 分离的,,,,,,,,,,;,,培养基悬液中的胞外蛋白,,，，,,，,,和细菌致病力的关系，并 证明了,,,,,,,。,,,;,,的表现型与致病力的关系比血清型更为密切。,,,,,,,,,, (,,,,)用,,,(,,,,对属于不同毒力不同生物型的,,株家鸽,,,,,,,,,,;,,的细胞壁蛋白进行了比较分析，并揭示了分子量为,,,,,、,,,,,和,,,,,的缅胞壁蛋 白可能为该菌的毒性标示物。 溶血素分泌于细菌培养上清中，属于硫醇激活的穿毒素家族，分子量为,,,,。根据溶血能力的不同，链球菌可分为不完全溶血(,溶血)，完全溶血(,溶血)和不溶血(,溶血)。,,,,菌株的培养上清及纯化的,,,均具有细胞毒性作用，经胆固醇预处理可抑制毒性作用(,,,,,,，,,,,)，在细胞水平上证明了溶血素在致病过程中的重要作用(徐淑菲，,,,,)。,(,(,肠球菌的致病因子 肠球菌的致病因子目前研究的还不够深入。某些代谢产物及某些组成成分都可能与其致病力密切相关，有些毒力因子还可能影响机体的免疫功能。迄今为止人们已经假想了一些致病因子，如:一,,,，,,崛;,,,，;,掘;,, ,,,，;(,,等，调查显示，;,,，,,,，,,,,和,,,在人及野生动物肠道中广泛存在(,,,,,,,,,, ,,，,,,,)。但这些因子在肠球菌的致病过程中发挥的作用还不太清楚。 另外，也有人研究肠球菌溶血素与其毒性的关系。肠球菌溶血索又被称为细菌溶素，能溶解红细胞，对血小板、中性粒细胞、精子等细胞也具有毒性作用(杨劲松，,,,,)。肠球菌溶血素在一些动物模型中表现出毒力因子的作用，如在小鼠腹腔感染模型、兔心内膜炎模型中,(溶血株毒力更强(,,,,,, ;, ,,(，,,,,)。研究表明，肠球菌溶血素还兼有细菌素作用，能杀死多种革兰氏阳性菌，增强它在菌群中的竞争优势(齐亚银，,,,,)。,致病机制 一般而言，肠球菌的毒力不高。它是一种重要的条件致病菌，当机体免疫力低 .

hbv的生命周期

HBV cycle. (a) HBV binding to cell surface receptors; (b) endocytosis; (c) transfer of the partially double stranded viral DNA to nucleus (d) repair to obtain fully double stranded and transformation into covalently closed circular DNA (cccDNA); (e) transcription; (f) the envelope proteins insert themselves as integral membrane proteins into the lipid membrane of the endoplasmic reticulum; (g) translation; (h) the pregenomic RNA (pgRNA) is packaged together with HBV polymerase and a protein kinase into core particles where it serves as a template for reverse transcription of negative-strand DNA (i); mature, viral nucleocapsids can follow two different intracellular pathways: the formation and secretion of new virions (j), or the amplification of the viral genome inside the cell nucleus (k). Implication of autophagy proteins in HBV life cycle: autophagy proteins are required mainly for HBV DNA replication (i), have a marginal effect on HBV RNA transcription and have no impact on other steps of HBV life cycle. As shown in the lower part of the picture, HBV can induce autophagic vacuole formation.

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下面是赠送的中秋节演讲辞，不

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中秋佳节演讲词推荐

中秋,怀一颗感恩之心》

老师们,同学们:

秋浓了,月圆了,又一个中秋要到了!本周日,农历的八月十五,我国的传统节日——中秋节。中秋节,处在一年秋季的中期,所以称为“中秋”,它仅仅次于春节,是我国的第二大传统节日。

中秋的月最圆,中秋的月最明,中秋的月最美,所以又被称为“团圆节”。 金桂飘香,花好月圆,在这美好的节日里,人们赏月、吃月饼、走亲访友……无讳什举形式,都寄托着人们对生活的无限热爱和对美好生活的向往。 中秋是中华瑰宝之一,有着深厚的文化底蕴。中国人特别讱究亲情,特别珍视团圆,中秋节尤为甚。中秋,是一个飘溢亲情的节日;中秋,是一个弥漫团圆的时节。这个时节,感受亲情、释放亲情、增进亲情;这个时节,盼望团圆、追求团圆、享受团圆……这些,都已成为人们生活的主旋律。

同学们,一定能背诵出讲多关于中秋的千古佳句,比如“举头望明月,低头思故乡”、“但愿人长丽,千里共婵娟”、“海上生明月,天涯共此时”……这些佳句之所以能穿透历史的时空流传至今,不正是因为我们人类有着的共同信念吗。 中秋最美是亲情。一家人团聚在一起,讱不完的话,叙不完的情,诉说着人们同一个心声:亲情是黑暗中的灯塔,是荒漠中的甘泉,是雨后的彩虹…… 中秋最美是思念。月亮最美,美不过思念;月亮最高,高不过想念。中秋圆月会把我们的目光和思念传递给我们想念的人和我们牵挂的人,祝他们没有忧愁,永远幸福,没有烦恼,永远快乐! 一、活动主题:游名校、赏名花,促交流,增感情

二、活动背景:又到了阳春三月,阳光明媚,微风吹拂,正是踏青春游的好时节。借春天万物复苏之际,我们全班聚集在一起,彼此多一点接触,多一点沟通,共话美好未来,不此同时,也可以缓解一下紧张的学习压力。 相信在这次春游活劢中,我们也能更亲近的接触自然,感悟自然,同时吸收万物之灵气的同时感受名校的人文气息。

三、活动目的:

1. 丰富同学们的校园生活,陶冶情操。

2. 领略优美自然风光,促进全班同学的交流,营造和谐融洽的集体氛围。 3. 为全体同学营造一种轻松自由的气氛,又可以加强同学们的团队意识。 4. 有效的利用活劢的过程及其形式,让大家感受到我们班级的发展和进步。

四、活动时间:XX年3月27日星期四

五、活动参与对象:房产Q1141全体及“家属”

六、活动地点:武汉市华中农业大学校内

七、活动流程策划:

1、27日8点在校训时集吅,乘车

2、9点前往华农油菜基地、果园,赏花摄影

3、10点30,回农家乐开始做饭,进行“我是厨王”大比拼 4、1点30,收拾食品残物,开始集体活劢

5、4点,乘车返校

八、职能分工及责任定岗

1、调研组:负责前期的选址、策划的撰写、实地考察、交通工具的联系和检验

组长:金雄 成员:吴开慧

2、安全保卫组:负责登记参加春游的人数,乘车前的人数的登记,集体活劢时同学的诶假的実批,安全知识的培训不教育,午餐制作的人员分组

组长:徐杨超 成员:王冲

3、食材采购组:根据春游的人数和预算费用吅理购买食材

组长:胡晴莹 成员:何晓艺

4、活劢组织组:在车上、赏花期间、主要是做饭完后的集体活劢期间的活劢的组织

组长:武男 成员:冯薏林

5、厨艺大赛组织组:负责挃导各个小组的午餐的准备,最后负责从五个小组里推荐的里面选出“厨王”，厨王春游费用全免，

组长:朱忠达 成员:严露

6、财务组:负责财务的报账及最后的费用的收取,做好最后的决算向全班报告

组长:杨雨

7、督导组:负责检查各组的任务的完成及协调各小组的任务分工

组长:叶青青

【注】以上只是大致的责任定岗,组长负主责,各小组要相互配吅,相互帮劣发挥你们的聪明才智去认真完成任务

九、注意事项

1、分组要尽量把做事积极的不不太积极的搭配,每组里都要有学生干部,学生干部要起带头作用

2、食材的购买不要太复杂了,先前想出菜谱,然后组织大家学习下烹饪知识,注意食材购买的质和量

3、注意提醒大家手机充足电,随时保持通讯畅通,有相机的同学带上相机,组织大家多拍几张全家福

4、游戏最好要能吸引全部人参加,让同学们能增加了解,班委们能更好的了解同学们的劢态,增进感情

各组应在规定时间前把活劢准备情冴向督导组报告,出现紧急情冴要第一时报告。督导组也可以及时把活劢的准备情冴在班委群公布,实时互劢。

中秋最美是感恩!无须多言,给父母一个微笑,给亲友一个问候,递上一杯清茶,送上一口月饼,这是我们给予父母最好的回报。感谢父母给予的生命,感谢父母给予的培养……老师们,同学们,这个中秋,我们要用一颗感恩的心来度过!心怀感恩!感恩一切造就我们的人,感恩一切帮劣我们成长的人!心怀感恩,我们才懂得尊敬师长,才懂得关心帮劣他人,才懂得勤奋学习、珍爱自己,才会拥有快乐,拥有幸福!

老师们,同学们,中秋最美,美不过一颗感恩的心!中秋最美,美不过真心的祝福!

在此,我代表学校,祝老师们、同学们中秋快乐,一切圆满!

细菌的感染与致病机制

第五章 细菌的感染与致病机制

1.什么是柯赫法则？如何从分子水平解释柯赫法则？

答：柯赫法则是确定某种细菌是否具有致病性的主要依据，其要点是，第一，特殊的病原菌应在同一疾病中查见，在健康者不存在；第二，此病原菌能被分离培养而得到纯种；第三，此纯培养物接种易感动物，能导致同样病症；第四，自试验感染的动物体内能重新获得该病原菌的纯培养。随着分子生物学的发展，“基因水平的柯赫法则”应运而生。取得共识的有一下几点：第一，应在致病菌株中检出某些基因或其产物，而无毒力菌株中无。第二，如有毒力菌株的某个基因被破坏，则菌株的毒力应减弱或消除。或者将此基因克隆到无毒菌株内，后者成为有毒力菌株。第三，将细菌接种动物时，这个基因应在感染的过程中表达。第四，在接种动物检测到这个基因产物的抗体，或产生免疫保护。该法则也适用于细菌以外的微生物，如病毒。

2.如何确定某种细菌具有致病性？

答：细菌是否具有致病性主要从细菌所具有的毒力来考虑。细菌毒力的表示方法很多，最具实用的是半数致死量和半数感染量。半数致死量是指能使解中的实验动物在感染后一定时限内死亡一半所需的微生物量或毒素量。半数感染量某些病原微生物只能感染实验动物、鸡胚或细胞，但不引致死亡，可用ID50来表示其毒力。

4.什么样的细菌能内化入胞？意义何在？

答：内化作用指某些细菌粘附于细胞表面之后，能进入吞噬细胞或非吞噬细胞内部的过程。内化作用对细胞的意义在于，细胞通过这种移位作用进入深层组织，或进入血液循环，细菌借以从感染的原发病灶扩散至全身或较远的靶器官。宿主细胞为进入其内的细菌提供了一个增殖的小环境和庇护所，使细菌逃避宿主免疫机制的杀灭。

5.胞外蛋白酶有何致病作用？举例说明.

答：胞外蛋白酶本身无毒性，但在细菌感染的过程中有一定作用。例如：

（1）血浆凝固酶：大多数致病性金黄色葡萄球菌能产生一种血浆凝固酶（游离血浆凝固酶），能加速人或兔血浆的凝固，保护病原菌不被吞噬或免受抗体等的作用。凝固酶是一种类似凝血酶原的物质，通过血浆中的激活因子变成凝血样物质后，才能使血浆中的纤维蛋白原变为纤维蛋白因而血浆凝固。金黄色葡萄球菌还产生第二种血浆凝固酶（凝聚因子），结合在菌细胞上，在血浆中将球菌凝集成堆，无需血浆激活因子，而是直接作用于敏感的纤维蛋白质。在抗吞噬作用方

面，凝聚因子比游离血浆凝固酶更为重要。

（2）链激酶：或称链球菌溶纤维蛋白酶，大多数引起人类感染的链球菌能产生链激酶。其作用是能激活溶纤维蛋白酶原或胞浆素原成为溶纤维蛋白酶或胞浆毒，而使纤维蛋白凝块溶解。因此，链球菌感染由于容易溶解感染局部的纤维蛋白屏障而促使细菌和毒素扩散。致病性葡萄球菌也有溶纤维蛋白酶，称为葡激酶，其作用不如链激酶强，在致病性上意义不大。

（3）透明质酸酶：或称扩散因子是一种酶，可溶解机体结缔组织中的透明质酸，使结缔组织疏松，通透性增加。如化脓性链球菌具有透明质酸酶，可使病细菌在组织中扩散，易造成全身性感染。

此外，产气荚膜杆菌可产生胶原酶，是一种蛋白分解酶，在气性坏疽中起致病作用。许多细菌有神经氨酸酶，是一种粘液酶，能分解细胞表面的粘蛋白，使之易于感染。A族链球菌产生的脱氧核糖核酸酶，能分解脓液中的DNA，因此，该菌感染的脓液，稀薄而不粘稠。

6.什么是细菌外毒素？其基本特性及组成如何？

答：外毒素是某些病原菌在生长繁殖过程中所产生的对宿主细胞有毒性的可溶性蛋白质。大多数外毒素在菌体内合成后必须分泌于胞外，故名“外毒素”

特性有：1.外毒素的毒性作用极强。2.外毒素的毒性具有高度的特异性。3.外毒素具有良好的免疫原性。4.具有酶的催化作用。5.外毒素是蛋白质，易被热、酸及蛋白质水解素灭活。

组成：大多数外毒素由A、B两种亚单位组成，有多种合成和排列形式。A亚单位为毒素的活性中心，称活性亚单位，决定毒素的毒性效应。B亚单位称结合单位，能使毒素分子特异性地结合在宿主易感染组织的细胞膜受体上，并协助A亚单位穿过细胞膜。A、B亚单位均无毒性，A亚单位必须在B亚单位的协助下，结合至受体释放到细胞内，才能发挥毒性的作用。B亚单位可单独与细胞膜受体结合，并阻断完整毒素的结合，B亚单位可刺激机体产生相应的抗体，从而阻断完整毒素结合细胞，可作为良好的亚单位疫苗。

7.什么是类毒素？有何用途？

答：用细菌产生的外毒素加以脱毒而成。类毒素对人体无毒，注射后可剌激身体产生抵抗毒素的免疫力，如白喉、破伤风类毒素等。

8.试述内毒素的来源、组成、致病意义及检测方法。

答：内毒素是细菌死亡后破裂或用人工方法裂解菌体后产生的 。革兰氏阳性菌细胞壁中的脂磷壁酸具有LPS的绝大多数活性，但无致热功能。

组成及致病：LPS由O特异多糖侧链、非特异核心多糖和类脂A三个部分组成。具有毒性的部分是类脂A，由一个磷酸化的N乙酰葡萄糖胺双体和6~7

个饱和脂肪酸组成，它将LPS固定在革兰氏阴性菌的外膜上。类脂A高度保守，肠杆菌科细菌的类脂A结构完全一样，因此所有革兰氏阴性菌内毒素的毒性作用都大致相同，引致发热、血循环中白细胞聚减，休克等，严重时亦可致死。

检测方法目前通常用limulus assay 方法实验。

9.比较外毒素与内毒素的主要异同点。

特性

化学性质

产生

耐热

毒性作用 外毒素 蛋白质 阴性菌分泌 通常不耐热 内毒素 致多糖 解产生极为耐热 极为耐热 由某些革兰氏阳性菌和由革兰氏阴性菌菌体裂特异性。为细胞毒素、肠全身性。致发热、腹泻、

毒素和神经毒素，对特定呕吐

的细胞或组织发挥特定

作用

毒性程度

致热性

免疫原性

能否产生类毒素 高 、往往致死 对宿主不致热 体 能，用甲醛处理 弱、很少致死 致热性，常致宿主发热 和毒性 不能 强，刺激机体产生中和抗较弱，免疫应答不足以中

10.举例说明细菌毒力因子重要的分泌系统的主要特点。

答：Ⅲ型分泌系统通常由30~40kbp大小的基因组编码，以毒力岛的形式存在于细胞的大质粒或染色体中。该分泌系统的基因可能是可转移的外源插入成分，通过水平传递获得。如肠致病性大肠杆菌为例，置37℃的处于对数生长期的EPEC与宿主细胞接触后，Ⅲ型分泌系统大量分泌蛋白质并进入宿主细胞。EPEC 的4型菌毛对激活此分泌系统起关键作用，BEP缺失突变株的此种激活为减弱。Ⅲ型分泌系统的这种接触激活作用可被氯霉素抑制。除Ⅲ型分泌系统之外，革兰氏阴性菌尚有Ⅰ型、Ⅱ型与Ⅳ型分泌系统。

11.细菌致病性的现代概念的精髓何在？

答: 细菌的致病性 (pathogenicity)是指细菌能引起感染的能力。细菌的致病性是对特定宿主而言，有的仅对人类有致病性，有的只对某些动物有致病性，有的则对人类和动物都有致病性。不同病原菌对宿主可引起不同程度的病理过程和导致不同的疾病，例如伤寒沙门菌感染引起人类伤寒，而结核分枝杆菌则引起结核病，这是由细菌种属特性决定的。

通常把病原菌的致病性强弱程度称为细菌的毒力 (virulence)。各种病原菌的

毒力不尽一致，即使同种细菌也因菌型或菌株的不同而有差异，毒力常用半数致死量(median lethal dose LD50)或半数感染量(median infective dose,ID50)表示，即在一定时间内，通过指定的感染途径，能使一定体重或年龄的某种实验动物半数死亡或感染所需要的最小细菌数或毒素量。因此，致病性是质的概念；毒力是量的概念。

12.环境因子如何影响细菌毒力因子的调节？举例说明。

答：许多细菌的毒力因子受环境因素的调节，仅在某些特定的条件下才能表达，对细菌毒力有调节作用的环境条件包括温度、铁离子及钙离子浓度、渗透压、PH、氧含量等。

温度是许多细菌重要的调解信号，特别是对那些自然生存环境的温度低于宿主体温的细菌，如嗜水气单胞菌的毒素、菌毛等在25℃左右表达量最高。

铁不仅是细菌必需的生长因子，而且对细菌毒力因子的表达也起调节作用，它不仅可诱导载铁体、载铁体受体及其它铁结合蛋白受体等与铁代谢有关成分的表达，而且还对某些细菌毒素有调节作用，类志贺毒素、铜绿假单胞菌外毒素A、菌毛、鞭毛、蛋白酶等。

钙对耶尔森菌的表达有调节作用，在无钙、37℃培养时，耶尔森菌生长停滞，但产生大量的YOPS。

渗透压对霍乱弧菌的毒力及菌毛的表达有调节作用。在宿主组织相近的生理范围内表达量最高。此外，铜绿假单胞菌某些菌株的荚膜以及渗透压的调节。

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