范文一:昆虫发声的秘密
昆虫发声的秘密
在庞大的昆虫类群里,昆虫是怎样发声的呢,它的声音是否也能传递信息呢,科学研究证实,发声是昆虫“信息联系”的有效方式之一,它具有同伴之间求偶、召唤、报警,以及向敌害发出恫吓、攻击等作用。不仅成虫能发声,有的幼虫也能发出声音。
昆虫的发声方式是各种各样的。
磨擦发声磨擦发声的方式非常普遍,但具体的发音器构造却是多种多样的。蟋蟀的发音器由音锉和磨擦片组成。振翅时,左翅叠在右翅上,音锉和磨擦片相互磨擦而发出声音。蝗虫的发音器分别称为音锉和刮器,两者磨擦时,还引起前翅的振动发出嚓嚓的声音。
由口发声如天蛾靠内唇发声,当咽及肌肉收缩形成气流在口内出入时,遇内唇受阻造成放置的气流,发出犹如人“吹哨”的声音。
振翅发声昆虫飞翔时翅的拍打,胸部骨片的振动以及左右翅互相拍击而造成的声音。不同种类的昆虫飞行时的翅振频率不一,有的昆虫每秒高达到2000次,而蝶类一般为7.5,13次,我们人耳听到的声音振频范围为每秒16,20000次,所以我们可听到蚊子的翅振声,而听不到蝶类翩翩起舞时发出的声音。在大多数情况下,昆虫展翅振动声没有特殊的意义,但雌蚊的翅振声可引起雄蚊的交配反应。
膜振发声发音器构造分为大小两室。大室内有褶膜与镜膜,小室位于体的内侧,内有鼓膜,当昆虫体内壁肌肉收缩,便振动鼓膜发声,加之镜膜的协助和共鸣室的反响,声音就分外响亮了,如蝉。
碰击发声如灰蝶中有些种类的蛹,以它的前端敲打树叶、小枝条发声。叩头虫,我们把它按在桌上,它的头和前胸就会连续地在桌上叩头作响。
课文中提到蟋蟀会唱歌,也会弹琴。实际上蟋蟀是不会鸣叫的,那“(口瞿)~(口瞿)~(口瞿)~(音qǖ)”的声音是依靠翅膀摩擦而发出来的。蟋蟀的两片翅膀是右翅覆盖在左翅上面。细细观察它那背上的翅膀,下面有一个特别突出的翅球。如果把这翅球放在显微镜下观察,可以发现上面有锯齿状的突起,这个突起叫做“弓”。蟋蟀在发声时,就是举起背上的左右翅,用右翅上的“弓”摩擦着左翅上的细脉,便发出悦耳的鸣声,这就是蟋蟀“唱歌”、“弹琴”的秘密。
范文二:昆虫是怎样发声的?
昆虫是怎样发声的,
夜晚,虫儿像在低声歌唱般的鸣叫声,总会给人们带来不少乐趣。很长时间以来,人们总以为昆虫和鸟类、兽类一样,是用嘴巴发声的,但事实上,昆虫的声音都不是通过嘴发出来的,那么问题来了,昆虫到底是如何发出声音的呢,
我们熟悉的草蜻蜓是通过振动身子发声的。它们通过振动身子能够发出频率在80-100赫兹之间的低频的声音。
而有些昆虫,则是依靠用身子撞击自己的巢穴来发出声音的。蛾子在飞行的时候,会撞击前面翅膀上的一块能发声的板,这块板可以以30千赫的频率振动。知了腹部的两侧,各有一个能够发声的膜壳,膜壳内部长有很强的肌肉。肌肉收
缩时,膜壳会突然翘起,发出一个音,然后肌肉放松,膜壳恢复原状时,又可以发出另一个音。知了的两个膜壳的肌肉还可以同时动作或者一前一后运动,振动的次数可以高达每秒224次。一般膜壳有肋筋,在肌肉收缩时是一个个的肋筋分别翘起,一次收缩可以发出多个脉冲。知了的腹部有一个较大的气室,能够起到共鸣的作用。
一些昆虫则是靠摩擦或者刮擦硬皮来发声的,这种方式是昆虫发声的最常见的方法。发声中用到两个部件,一个类似于乐器中拨弦用的拨子,一个则是在硬壳上的锯齿形粗糙面。两者相互摩擦,使硬壳振动发出声音。大家小时候喜欢捉来让之斗架的蟋蟀就是这样发声的。它的翅膀上带有锯齿形的粗糙面,拨子长在腹部翅膀边缘上,两者相互摩擦时,翅膀振动发出声音。
昆虫发声的频率范围很宽,可以从10赫兹到高达3000赫兹。昆虫的鸣叫声有很多种功能,最主要的就是寻找配偶。
随着科技越来越发达,关于昆虫如何发声,我们将会有更加深入的了解。
范文三:昆虫发声行为的研究现状_cropped
CURRENT SITUATIO N OF ACO USTIC BEHAVIO R IN INSECT
1 1 3 2 1 3SUI Yan - Hui,XU Hong - Fu,SUN Shu - jun,L IU Yong,SUN Bing - xiang
(1 . Colledge of Plant Protection ,Shangdong Agricuture University ,Taian 271018 ,China ;
)2 . Repartment of Garden ,Weihai high techniqne development area ,Weihai 264200 ,China ;3 . Shangdong Province Agricuture Office ,Jinan 251000 ,China Key words : acoustic behavior ,sound mechanisms ,song rhythm of acoustic behavior ,acoustic pest management
摘要 :本文总结了昆虫声行为的几种发声机制 ,并简要介绍了各种发声器的发声机理以及国内外对昆虫声行为
的研究现状 ;分析了声行为在求偶 、攻击及某些社会行为的生物学意义 。同时 ,声行为的鸣叫节律有明显的种
性 ,可为分类提供依据 ,在近缘种 、疑难种及种下分类方面具有重要意义 ;害虫声防治已在一些鸣叫类害虫的防
治上显示了其优越性 。
关键词 :声行为 ;发声机理 ;鸣叫节律 ;声防治
() 文章编号 :1000 - 2324 200303 - 0443 - 04 中图分类号 :Q965 文献标识码 :A
人类通常用语言进行人际间的交流 ,昆虫之间也有其特的交流方式 。发声是昆虫间通讯的有效方式之一 ,不同的鸣 声代表不同的心理 ,它在种内个体间的召唤 、聚集 、求偶 、攻击 、报警等方面起着重要的作用 ;有些种类 ,如蝉 、蚁的发声还可 25 能引起种间的社会活动。鸣声是昆虫生命活动与外界环境的纽带 。
发声现象在昆虫中普遍存在 ,据报道 ,昆虫纲的 34 个目中有 16 个目的昆虫能发声 ,而且有的不仅仅成虫能发声 ,幼虫 甚至蛹也能够发声 。声通讯区别于无生物意义的发声 ,通常有以下特征 : ?有目的的主动发声 ,信号强度一般高于同虫种 无生物意义的发声 ; ?声信号具有一定的声学特征 ,并具有种的专一性 ; ?传递一定的信息 ,如召唤 、求偶 、兴奋 、抑制 、警戒 等 ; ?同种个体接收到信号后产生相应的行为和生理反应 。根据物理学的概念 ,由空气介质传播的频率在 20,20000Hz 声 频范围内的信号称为鸣声信号 。利用鸣声进行通讯的多是中型或大型昆虫 ,其鸣声响亮 ,可以被人耳直接听到 ,如蟋蟀 、蝼 蛄 、蝉等的发声 ;高于 20000Hz 的声频称为超声信号 ,超出了人耳可能听到的声频范围 ,如棉铃虫和粘虫成虫的发声 。20Hz
( ) 并非昆虫能否感知的界限 ,一些昆虫的鸣声实际跨越声频和超声频 ,例如大扁头蟋 L oxoblemmus doenitzi 鸣声频率分布为 1 ,100 KHz ,主振频是 20Hz ,人们听到的仅是它们鸣声的声频部分 ,而超声部分在声通讯中同样起作用 。 1 昆虫的发声机制 由于发声昆虫的种类多 、数目大 ,所以不仅不同类群昆虫的发声方式 、强度 、声频等特性明显不同 ,即使是同种昆虫亦 32 ,37 随性别 、个体 、龄期及其所处的环境不同而有所变化;而且引起昆虫发声的机制也有很大的差异 。因此 ,人们对昆虫发 声方式的分类也不一致 ,总体上看 ,昆虫产生鸣声的机制大体上分为两大类 :一类是由专门的发声器官产生的 ;另一类是昆 虫在取食 、清洁 、筑巢和飞翔过程中产生的一些副产物形成的声波 ,而没有专门的发声器 。
1. 1 由发声器产生的鸣声
1. 1. 1 摩擦发声 是指昆虫体表的不同部位相互摩擦而产生的声波 。这种发声方式在昆虫中最为普遍 ,有 11 个目的昆虫
( ) 能以摩擦的方式发声 ,其中最为普遍的是直翅目 、半翅目 、鞘翅目的昆虫 ; 从虫态来看 ,成虫 、幼虫 若虫或稚虫、蛹皆可发
收稿日期 :2002 - 03 - 29 () 作者简介 :隋艳辉 1976 -,女 ,硕士研究生 ,研究方向为昆虫行为学. 3 通讯作者 :Author for correspondence . E - mail :hfxu @sdau. edu. cn
声 ;就发声器官来看 ,以摩擦发声的昆虫 ,在身体的一定部位有一定形态和结构的发声器 。发声器的着生部位在头 、胸 、腹
() 三部分均有 ,具体结构更是多种多样 ,据 Kevan 1955报道仅直翅目的此类发声器就有 24 种之多 。有关摩擦发声器 ,Du2
() () mortier 1963曾作过较为全面的报道 ,印象初 1982曾对我国蝗总科的发声器进行了细致的研究 ,并发现我国蝗虫总科的发 23 声器有 11 种不同的类型 ,林凤鸣对黄星蝗的发声器亦有详细的研究 。著名的鸣虫蟋蟀 、蝈蝈悦耳的“歌声”就是两前翅 的摩擦产生的 。它们的发声器由声锉和刮器两部分组成 ,声锉是由雄虫前翅的肘脉腹面特化而成的 ,另一前翅与与之相对 的后缘形成刮器 。发声时 ,通常两前翅翘起 ,与虫体呈一定的角度 ,通过前翅张开 、闭合 ,使声锉与刮器摩擦 ,从而使翅振 动 ,再经过放大与共鸣 ,悦耳的鸣声就产生了 。蝗虫的摩擦发声同蟋蟀 、螽斯有相似之处 ,但发声器的结构不同 。蝗虫身体 的一部分形成颗粒状的突起 ———声锉 ,身体的另一部位形成刮器 ,两者相互摩擦发声 。声锉及组成声锉的声齿 ,不同的种 类差别较大 ,刮器结构简单 ,仅为翅 、足或其它部位的一些刚毛 、齿 、隆线或翅脉等 。除无翅和翅非常退化的蝗虫外 ,绝大多 数蝗虫均能发声 ,但是不同的种类 ,发声的机制有不同 。据有关专家研究 ,在我国蝗虫的 11 种发声方式之中最为常见的是 后足腿节 —前翅型 ,即声锉和刮器分别位于后足腿节或前翅上 ,二者摩擦发声 。其腿部的摩擦发声是通过基节和后动肌来 启动的 ,这些肌肉有双功效 :在飞行时 ,它们使翅向下压下 ,这两种肌肉同时收缩 ;但是在腿部运动即发声时 ,它们则是交替 收缩的 。
1. 1. 2 膜振动发声 是指膜状发声器通过肌肉的收缩与松弛作用振动发出的声波 。这类发声方式为同翅目 、半翅目 、鳞 翅目中的某些种类所具有 ,是昆虫中发声效率最高的方式之一 。这种发声方式以同翅目头喙亚目最为典型 ,它们在几个世 32 纪以前就以其洪亮的“歌声”闻名于世 ,其中对蝉类的发声机制研究的也最为透彻。
蝉的种类很多 ,多数种类均能鸣叫 ,但是鸣叫的机理和方式却不尽相同 。总的来讲 ,蝉类的发声方式大致可以分为 4 类 : ?翅拍击发声 此类蝉无鼓膜发声器或是接近退化 ,靠前后翅与身体的摩擦发声 ,如 Platypediinae 属 。 ?前后翅摩擦发
() 声 此类蝉无鼓膜发声器 ,前翅后缘 2A和具有发声齿的后翅前缘相互摩擦发声 ,如 Ydiellinae 属 。 ?副发声器发声 此类 蝉除具有鼓膜发声器外 ,在中胸背板前缘两侧有盘状构造 ,上有很多纵向的细刻纹 ———发声盘 ,可与前翅臀区基部摩擦发 声 ,雌雄均有类似的构造 ,另外 ,雄性还具有典型的鼓膜发声器 ,是它的主要发声器官 。如 Tettigadinae 属 。 ?鼓膜器发声即 振动发声 鼓膜器发声是蝉类昆虫最进化 、最有效的发声方式 。为大多数蝉所具有 。蝉的腹部第一节背侧面具有一对薄 的几丁质膜状结构 ———鼓膜 。鼓膜周围有增厚的表皮支撑 ,上面盖有由表皮形成的盖状保护物 。鼓膜内表面生有一些内 脊 ,内脊上生有肌肉 ———鼓膜肌 。当鼓膜肌收缩时 ,拉动鼓膜向内侧凹 ; 当鼓膜肌松弛时 ,鼓膜由于骨质环和脊的弹性 ,使 其恢复正常形态 。鼓膜肌连续的收缩作用 ,就产生了 1 组脉冲 。鸣声强度的大小 、频率的高低 、节奏的快慢 ,主要受鼓膜肌 的收缩强度 、收缩速率 、鼓膜振动等因素的影响 。 28 1. 1. 3 气流振动发声 这种发声方式与人的发声原理很相似 , 只是目前还没有充足的 证 据。有 人 研 究 了 一 种 天 蛾 ( ) Achernotie atropos的发生机制 ,认为其主要发声器官是内唇 ,当天蛾咽部肌肉收缩时 ,气流即经喙到达片状内唇 ,从而使之 发生振动 。当气流达到咽底时 ,空气受阻而旋转 ,因而产生波动的气流 。伴随气流达到咽底 ,即产生低频率的鸣声 ;当空气 呼出时 ,发出较高频率的尖锐的鸣声 。
1. 2 非专门发声器产生的鸣声
此类鸣声是另一种活动的副产物 ,而不是由专门的发声器官发出的 ,是昆虫在飞行中因翅的拍打 、胸部骨片的振动产 生的 ,或是昆虫在求偶 、清洁 、取食活动中产生的一些声波 。
1. 2. 1 昆虫飞行时产生的振动发声 就昆虫的飞行而言 ,翅振频率快慢差别很大 ,蜢科昆虫飞行时翅振高达 2000 次/ s ,摇 蚊为 1000 次/ s ,蚊虫约 594 次/ s ,家蝇为 147,220 次/ s ,而鳞翅目昆虫翅振频率很低 ,如蝶类一般 7. 5,14 次/ s ,最慢的是黄
( ) 凤蝶 Papilo machaon仅 5 次/ s 。人耳能听见的振频在 20,20000 次/ s 之间 ,所以并不是所有昆虫的飞行人耳都可以听见 。 在日常生活中 ,我们也只是可以看见蝴蝶的飞舞 ,而听不见其飞行声 。通常个体比较小的种类 ,翅振频高 ,鸣声强度大 。
对翅振研究比较深入的是蚊虫和果蝇 ,有人认为蚊虫的声频和虫体的大小成反比 ,而在同一种不同的个体间呈直线关
() 系 ,不同种间呈对数关系 ,甚至还有人求出了频率与翅长的线性关系方程 Belton & Costello ,1979。进一步的研究表明 ,蚊虫 的鸣声主要由翅本身的基频和一系列频波组成 ,可能取决于翅表面的性质 、边缘和尖端的振动等 。国内学者对淡色库蚊 21 ( ) Cluex pipiens pallens雌雄两性飞翔声的频谱作了细致的比较 ,并在雄蚊飞翔声和雌蚊吸血行为关系上作了初步探讨,对 20 蚊虫的发声作了比较详细的描述。在大多数情况下 ,这类发声并没有或很少有生物学意义 ,而在双翅目昆虫中则有一定 21 的功能 ,如雌蚊飞行时翅振声可引起雄蚊的交配反应;而雄性果蝇在向雌性果蝇求爱过程中 ,伸展近雌性一侧的翅 ,上下 振动 ,产生翅振声 ,对于雌雄完成交尾有特别重要的作用 。
1. 2. 2 虫体碰击其它物体发声 此类发声通常是昆虫通过身体的特定部位敲击地面或其它生活场所而产生的 。如蝗虫 用后足胫节敲击地面发声 ,大约 12 次/ s ;白蚁中的兵蚁用上颚敲击隧道壁发声 ,将有关信息传给同伴 ,而其幼虫则以头部撞 29 ,30 击蛀道顶部表达不同的信息;啮齿目 Clothilla 属的成虫 ,在腹部腹面有 1 个小的结状结构 ,可以敲击地面发声 ;窃蠹属
2. 1 求偶
动物在求偶过程中 ,需要接受来自多方面的刺激 。这些刺激大都具有种的特异性 ,对于雌雄识别及是否接受交配起重要作用 。雄性昆虫的鸣叫一般与生殖有关 ,其鸣声都有吸引异性的作用 。雌雄相遇并相互识别后 ,才发出求偶鸣叫 ,这种 鸣叫 ,对成功的交配起着决定性的作用 。分布于英国的 Chorthippus brunmeus ,当雌虫听到雄虫鸣叫时 ,雌虫也发出类似于雄 虫的鸣声 ,以示应答 。之后 ,雌雄两性向对方运动 ,相距一定的距离时 ,停止鸣叫 ,相互搜索 ,直到雄虫看到雌虫时 ,又发出 求爱的鸣声 。雄性求偶鸣叫期间 ,同时作跳跃运动 ,跳至雌体上 ,试图交尾 。若雌虫不接受雄虫的求爱 ,雄虫继续鸣叫 ,若 雌虫接受了雄虫的要求 ,雄虫发出交配鸣叫 ,这种鸣叫对雌虫有镇定作用 。蝉的鸣叫通常可引起雌雄两性的聚集 。鞘翅目
( ) 梅象 Conotrachellus nenuphar的雄性 ,鞘翅的内面和腹末背板摩擦发声 ,吸引雌性前来交尾 。双翅目昆虫的翅振声 ,对求偶 、 顺利完成交尾也具有重要作用 。求偶声行为近些年在国内外均有较多的研究 ,Cade 研究了蟋蟀在遗传上的差异即可选择 13 ,16 ( ) 交配对策 ; Karen 研究了蟋蟀在不同密度下求偶声行为 ;张志涛等研究了稻褐飞虱 Nilaparvata lugens的求偶行为以及 17 ( ) ( 雄虫达到一定密度时的第二种鸣声对求偶行为的影响 ; 贾志云曾对迷卡斗蟋 Velarif ictorus micado和短翅鸣螽 Gamp2
) sodeis gratiosa的交配声行为有过比较性研究 。
2. 2 攻击
攻击性鸣叫首先在蟋蟀的很多种类中得到证实 。蟋蟀的雄性个体有占据领地的习性 ,在其领地范围发出正常鸣声 ,而当另一雄性闯入其领地时 ,就发出不同于正常鸣声的挑衅性鸣声 。如果双方各不相让 ,争斗就在所难免 。蝗虫的一些种 类 ,也发出致使争斗的鸣声 ,这些鸣叫往往都是两只雄性交替发出 ,清晰可分 。争斗鸣叫 ,可能具有隔离雄性的作用 ,同时 可以减少交尾时相互干扰 。雄虫的交替鸣叫还有助于减少噪声干扰雌虫 ,准确判断雄虫的位置 。
2. 3 社会性和半社会性昆虫的鸣声
在社会性和半社会性昆虫中 ,鸣声主要起联络作用 。蜜蜂的工蜂在跳直线舞时 ,产生翅振声 ,其翅振的频率 、持续时间 与蜂巢至食物的距离成一定的比例关系 。翅振声在黑暗的蜂箱中可能比视觉更有意义 。通常工蜂触摸跳舞的工蜂胸部 , 接受其振动 ,这种振动与翅振声是密切相连的 。蜂后的翅振有调控作用 ,调节处女蜂后的羽化时间 。
在白蚁中 ,兵蚁发出的鸣声有报警作用 ,可引起同伴逃离危险境地 。
在某些蝗虫中 ,飞行的翅振声可能具某些社会效应 。Schistocera 属的翅振声 ,可以刺激其它分散不飞行的个体起飞 。 对飞行个体来讲 ,翅振声可能对于维持飞行群体的凝聚力有一定的作用 ,如果飞行群体中的某一个体试图脱离原来的群 体 ,必须远离群体至少 5m ,这样才不至于受到飞行群体翅振声的影响 ; 翅振声又具有相互排斥的作用 ,能使飞行个体之间 保持适当的距离 。
3 鸣声的应用
3. 1 在分类学上的应用
利用昆虫的鸣声进行分类属于行为分类学的范畴 。由于比较研究做得不够 ,行为特征在动物分类上应用至今尚不广 泛 ,其潜力很大 ,特别是在近缘种分类上更具有重要的意义 。
利用鸣声进行简单的分类很早就有 ,16 世纪意大利自然科学家 Aldorvandi 就用鸣声对鸣鸟进行分类 ; 18 世纪 White 用
(鸣声对英国的一些鸣禽进行了分类 ;而利用鸣声采集及分析设备进行昆虫的分类则是在 20 世纪中叶以前就有应用 Allard ,
) 1910 ; Fulton , 1931 、1951 、1952 ;Walker ,1964。20 世纪中叶 ,分类学家利用鸣声对蟋蟀 、蚱蜢 、蝗虫及蝉类等进行分类鉴定 ,显示了声分类的可靠性 。如美国原被认识的蟋蟀为 65 种 ,由于对鸣声分类鉴定 ,发现了 40 个新种 ,使总数达 105 种 。
3. 2 在害虫防治上的应用
许多害虫可在寄主内部营隐蔽生活 ,取食或构筑巢穴 ,如鲜果 、粮粒和其它贮藏农产品中的蛀食害虫 ,木材 、水坝和住
宅建筑中的天牛 、白蚁等 。人们因难以觉察这类害虫的活动踪迹而忽视其潜在危害 ,而为了确定这些害虫的种类 、为害部 位和程度 ,往往需要剖检寄主 ,造成经济损失 。利用害虫声探测技术 ,可为隐蔽性害虫的快速探测 、定位或长期监测提供新 方法 。早在 20 世纪 30 年代 ,人们已开始这一领域的研究 。随着传感技术 、微电子技术的发展 ,害虫声探测的水平也逐步提 高 ,多种害虫的活动声波被测知 ,探测装置也向着灵敏 、实用和智能化方向发展 。
( ) Adams 将放大的信号用示波器显示观察了粮粒中米象 Sitophilus oryzae各种虫态的声波 ,发现成虫取食声频率较高 ,而 27 ,30 幼虫 、蛹声频率较低 ,根据波形频率的特性 ,判断粮粒中害虫发育阶段 ,估计农产品中害虫的严重程度。20 世纪 90 年 () () 代英美已报道了商品化的害虫声探测装置 ;国内邱德友 1986报道了酸桔内蜜柑大实蝇幼虫的取食声 ; 程惊秋 1990测定 了寄主中天牛幼虫 、桔大实蝇幼虫 、蚕豆象和玉米象成虫的声波 ,并分析其频谱 ,证实害虫种类和发育阶段 、寄主种类和质 12 ,15 ,16 地等因素均能影响声信号频率结构 。张志涛 、傅强用自制的振动信号监听 、记录和重放装置研究了飞虱鸣声 ,并成 19 2 功的人工模拟了雌虫的鸣声 ,取得了较大的成果;何忠对非洲蝼蛄的鸣声结构进行分析并作了声引诱实验 ,其效果显 著 。
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范文四:【doc】昆虫发声行为的研究现状
昆虫发声行为的研究现状
山东农业大学(自然科学版),2003.34(3):443446
JournalofShandongAgriculturalUniversity(NaturalScience) 文?献?综?述
昆虫发声行为的研究现状
隋艳晖,徐洪富,孙淑君2,刘勇,孙炳香
(1.山东农业大学植保学院昆虫学系,山东泰安271018;
2.威海市高技术开发区园林处,山东威海264200;3.山东省农业厅,山东济南
251000)
CURRENTSITUATIoNoFACoUSTICBEHAVIoRININSECT SUIYan—Hui,XUHong—Fu,SUNShu—jan..LIUYong,SUNBing—xiang3
(1.ColledgeofPlantProtection,ShangdongAgicutult~University,Taian271018,China;
2.RepartmentofGarden,Weihaihishtechniqnedevelopmentarea.Weihai264200,China;3.
ShangdongProvinceAgrieutureOfllee,Jinan251000,China) Keywords:acousticbehavior,soundmechanisms,songrhythmofacousticbehavior,acousti
cpestmanagement
摘要:本文总结了昆虫声行为的几种发声机制,并简要介绍了各种发声器的发声机
理以及国内外对昆虫声行为
的研究现状;分析了声行为在求偶,攻击及某些社会行为的生物学意义.同时,声行
为的呜叫节律有明显的种
性,可为分类提供依据,在近缘种,疑难种及种下分类方面具有重要意义;害虫声防
治已在一些呜叫类害虫的防
治上显示了其优越性.
关键词:声行为;发声机理;鸣叫节律;声防治
中图分类号:Q965文献标识码:A文章编号:1000—2324(2003)03—0443—04
人类通常用语言进行人际间的交流,昆虫之间也有其特的交流方式.发声是昆虫间
通讯的有效方式之一,不同的鸣
声代表不同的心理,它在种内个体间的召唤,聚集,求偶,攻击,报警等方面起着重要的作用;有些种类,如蝉,蚁的发声还可
能引起种间的社会活动j.鸣声是昆虫生命活动与外界环境的纽带. 发声现象在昆虫中普遍存在,据报道,昆虫纲的34个目中有l6个目的昆虫能发声,而且有的不仅仅成虫能发声,幼虫
甚至蛹也能够发声.声通讯区别于无生物意义的发声,通常有以下特征:?有目的的主动发声,信号强度一般高于同虫种
无生物意义的发声;?声信号具有一定的声学特征,并具有种的专一性;?传递一定的信息,如召唤,求偶,兴奋,抑制,警戒
等;?同种个体接收到信号后产生相应的行为和生理反应.根据物理学的概念,由空气介质传播的频率在20—20000Hz声
频范围内的信号称为鸣声信号.利用鸣声进行通讯的多是中型或大型昆虫,其呜声响亮,可以被人耳直接听到,如蟋蟀,蝼
蛄,蝉等的发声;高于20000Hz的声频称为超声信号,超出了人耳可能听到的声频范围,如棉铃虫和粘虫成虫的发声.20Hz
并非昆虫能否感知的界限,一些昆虫的鸣声实际跨越声频和超声频,例如大扁头蟋(Loxob/emmusdoen/tz/)鸣声频率分布为1
100Kl'h,主振频是20Hz.人们听到的仅是它们鸣声的声频部分,而超声部分在声通讯中同样起作用.
1昆虫的发声机制
由于发声昆虫的种类多,数目大,所以不仅不同类群昆虫的发声方式,强度,声频等特性明显不同,即使是同种昆虫亦
随性别,个体,龄期及其所处的环境不同而有所变化[弛;而且引起昆虫发声的机制也有很大的差异.因此,人们对昆虫发
声方式的分类也不一致,总体上看,昆虫产生鸣声的机制大体上分为两大类:一类是由专门的发声器官产生的;另一类是昆
虫在取食,清洁,筑巢和飞翔过程中产生的一些副产物形成的声波,而没有专门的发声器.
1.1由发声器产生的鸣声
1.1.1摩擦发声是指昆虫体表的不同部位相互摩擦而产生的声波.这种发声方式在昆虫中最为普遍,有11个目的昆虫
能以摩擦的方式发声,其中最为普遍的是直翅目,半翅目,鞘翅目的昆虫;从虫态来看,成虫,幼虫(若虫或稚虫),蛹皆可发
收稿日期12002—03,29
作者简介:隋艳辉(1976一),女,硬士研究生,研究方向为昆虫行为学 *通讯作者:Authorforcorrespondence.E—mail:坠:!:!
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声;就发声器官来看,以摩擦发声的昆虫.在身体的一定部位有一定形态和结构的发声器.发声器的着生部位在头,胸,腹
三部分均有.具体结构更是多种多样,据Kevan(1955)报道仅直翅目的此类发声器就有24种之多.有关摩擦发声器,
D一
m)rtier(1963)曾作过较为全面的报道.印象初(1982)曾对我国蝗总科的发声器进行了细致的研究,并发现我国蝗虫总科的发
声器有l1种不同的类型,林风呜3l对黄星蝗的发声器亦有详细的研究.着名的呜虫蟋蟀,蝈蝈悦耳的"歌声"就是两前翅
的摩擦产生的.它们的发声器由声锉和刮器两部分组成.声锉是由雄虫前翅的肘脉腹面特化而成的,另一前翅与与之相对
的后缘形成刮器发声时.通常两前翅翘起,与虫体呈一定的角度.通过前翅张开,闭合,使声锉与刮器摩擦,从而使翅振
动,再经过放大与共鸣.悦耳的呜声就产生了.蝗虫的摩擦发声同蟋蟀,螽斯有相似之处,但发声器的结构不同.蝗虫身体
的:0形成颗粒状的突起——声锉,身体的另一部位形成刮器,两者相互摩擦发声.声锉及组成声锉的声齿,不同的种
类差别较大,刮器结构简单,仅为翅,足或其它部位的一些刚毛,齿,隆线或翅脉等.除无翅和翅非常退化的蝗虫外,绝大多
数蝗虫均能发声.但是不同的种类.发声的机制有不同.据有关专家研究.在我国蝗
虫的l1种发声方式之中最为常见的是
是褪节,前翅型.即声锉和刮器分别位于后足腿节或前翅上.二者摩擦发声.其腿部的摩擦发声是通过基节和后动肌来
动的.这些肌肉有双功靓:在飞行时,它们使翅向下压下.这两种肌肉同时收缩;但是在腿部运动即发声时.它们则是交替
收缩的
ll2膜振动发声是指膜状发声器通过肌肉的收缩与松弛作用振动发出的声波.这类发声方式为同翅目,半翅目,鳞
翘目中的某些种类所具有,是昆虫中发声效率最高的方式之一.这种发声方式以同翅目头喙亚目最为典型,它们在几个世
纪以前就以其洪亮的"歌声"闻名于世.其中对蝉类的发声机制研究的也最为透彻[32】.
蝉的种类很多.多数种类均能呜叫,但是呜叫的机理和方式却不尽相同.总的来讲,蝉类的发声方式大致可以分为4
鲎:?翅拍击发声此类蝉无鼓膜发声器或是接近退化,靠前后翅与身体的摩擦发声,如Phuyped//nae属.?前后翅摩擦发
声此类蝉无鼓膜发声器.前翅后缘(2A)和具有发声齿的后翅前缘相互摩擦发声,如Ydiellinae属.?副发声器发声此类
蝉除具有鼓膜发声器外,在中胸背板前缘两侧有盘状构造,上有很多纵向的细刻纹——发声盘,可与前翅臀区基部摩擦发
声.雌雄均有类似的构造,另外,雄性还具有典型的鼓膜发声器.是它的主要发声器官.如Tettigadinae属.?鼓膜器发声即
振动发声鼓膜器发声是蝉类昆虫最进化,最有效的发声方式.为大多数蝉所具有.蝉的腹部第一节背侧面具有一对薄
的几丁质膜状结构——鼓膜.鼓膜周围有增厚的表皮支撑,上面盖有由表皮形成的盖状保护物.鼓膜内表面生有一些内
脊,内脊上生有肌肉——鼓膜肌.当鼓膜肌收缩时,拉动鼓膜向内侧凹;当鼓膜肌松弛时,鼓膜由于骨质环和脊的弹性,使
其恢复正常形态.鼓膜肌连续的收缩作用,就产生了l组脉冲.鸣声强度的大小,频率
的高低,节奏的快慢,主要受鼓膜肌
的收缩强度,收缩速率,鼓膜振动等因素的影响.
l.l.3气流振动发声这种发声方式与人的发声原理很相似,只是目前还没有充足的证据J.有人研究了一种天蛾
【Achemotieatropos)的发生机制,认为其主要发声器官是内唇,当天蛾咽部肌肉收缩时,气流即经喙到达片状内唇,从而使之
发生振动.当气流达到咽底时,空气受阻而旋转,因而产生波动的气流.伴随气流达到咽底,即产生低频率的鸣声;当空气
;出时,发出较高频率的尖锐的鸣声.
1.2非专门发声器产生的鸣声
此类鸣声是另一种活动的副产物,而不是由专门的发声器官发出的,是昆虫在飞行中因翅的拍打,胸部骨片的振动产
生的,或是昆虫在求偶,清洁,取食活动中产生的一些声波.
l2.1昆虫飞行时产生的振动发声就昆虫的飞行而言,翅振频率快慢差别很大,蜢科昆虫飞行时翅振高达2OOO次/s,摇
蚊为1000次,s,蚊虫约594次/s,家蝇为147,220次/s,而鳞翅目昆虫翅振频率很低,如蝶类一般7.5一l4次/s,最慢的是黄
凤蝶(Papilomachaon)仅5次/s.人耳能听见的振频在20,20000次/s之间,所以并不是所有昆虫的飞行人耳都可以听见.
在日常生活中,我们也只是可以看见蝴蝶的飞舞,而听不见其飞行声.通常个体比较小的种类,翅振频高,鸣声强度大.
对翅振研究比较深入的是蚊虫和果蝇,有人认为蚊虫的声频和虫体的大小成反比,而在同一种不同的个体间呈直线关
系,不同种问呈对数关系,甚至还有人求出了频率与翅长的线性关系方程(Belton&Costello,1979).进一步的研究表明,蚊虫
的鸣声主要由翅本身的基烦和一系列频波组成,可能取决于翅表面的性质,边缘和尖端的振动等.国内学者对淡色库蚊
(Ctpipiempallens)雌雄两性飞翔声的频谱作了细致的比较,并在雄蚊飞翔声和雌蚊吸血行为关系上作了初步探讨L2,对
蚊虫的发声作了比较详细的描述[圳.在大多数情况下.这类发声并没有或很少有生物学意义,而在双翅目昆虫中则有一定
?功能.如雌蚊飞行时翅振声可引起雄蚊的交配反应[;而雄性果蝇在向雌性果蝇求爱过程中,伸展近雌性一侧的翅,上下
鞭动.产生翅振声,对于雌雄完成交尾有特别重要的作用.
1.2.2虫体碰击其它物体发声此类发声通常是昆虫通过身体的特定部位敲击地面或其它生活场所而产生的.如蝗虫
羁看足胫节敲击地面发声.大约l2次/s;白蚁中的兵蚁用上颚敲击隧道璧发声,将有关信息传给同伴,而其幼虫则以头部撞
击蛀道顶部表达不同的信,~J29_3o];啮齿目Clothilla属的成虫,在腹部腹面有1个小的结状结构,可以敲击地面发声;窃蠢属
第3期隋艳晖等:昆虫发声行为的研究现状
的成虫在其所蛀的木头里,用头部敲击隧道壁发声作为两性间的通讯;灰蝶科的一些蛹,可用其前端敲打小枝或树叶发声;
Bo//the/s的一种拟步甲,在求偶时,雄虫用腹片摩擦雌虫胸部的2个瘤.发出一种尖锐高亢的声音.在几英里外都可以昕得
到.
1.2.3取食爬行活动导致的发声以特定部位做特定动作而发出具有特殊种内生物学意义声波的昆虫毕竟是少数,绝大
多数昆虫不能借助上述方式发声.另一方面,昆虫在取食,爬行时不可避免地和别的物体发生碰撞,摩擦而形成机械振动.
并由此发出声波.此发声类型广泛存在于隐蔽性害虫中.而取食声具有更大的振幅.更高的频率,且持续时间较短.因此相
对于爬行声更容易与环境噪声相区别.并且隐蔽性害虫及其寄主种类不同.声信号的特性也不同[229t
2声行为的生物学意义
2.1求偶
动物在求偶过程中,需要接受来自多方面的刺激.这些刺激大都具有种的特异性,
对于雌雄识别及是否接受交配起重
要作用.雄性昆虫的呜叫一般与生殖有关,其呜声都有吸引异性的作用.雌雄相遇并相互识别后,才发出求偶呜叫,这种
呜叫,对成功的交配起着决定性的作用.分布于英国的Chorthip~,115brunmeus,当雌虫听到雄虫呜叫时,雌虫也发出类似于雄
虫的鸣声,以示应答.之后,雌雄两性向对方运动,相距一定的距离时,停止呜叫,相互搜索,直到雄虫看到雌虫时,又发出
求爱的鸣声.雄性求偶呜叫期间,同时作跳跃运动,跳至雌体上,试图交尾.若雌虫不接受雄虫的求爱,雄虫继续呜叫.若
雌虫接受了雄虫的要求,雄虫发出交配呜叫,这种呜叫对雌虫有镇定作用.蝉的呜叫通常可引起雌雄两性的聚集.鞘翅目
梅象(ConotracheUusnenuphar)的雄性,鞘翅的内面和腹末背板摩擦发声,吸引雌性前来交尾.双翅目昆虫的翅振声,对求偶,
顺利完成交尾也具有重要作用.求偶声行为近些年在国内外均有较多的研究,Cade研究了蟋蟀在遗传上的差异即可选择
交配对策;Kltl~n研究了蟋蟀在不同密度下求偶声行为;张志涛等?]研究了稻褐飞虱(N//aparvatalugerts)的求偶行为以及
雄虫达到一定密度时的第二种鸣声对求偶行为的影响;贾志云"]曾对迷卡斗蟋(Velarifictorusmicado)和短翅鸣螽(Camp—
sodeisgratiosa)的交配声行为有过比较性研究.
2.2攻击
攻击性呜叫首先在蟋蟀的很多种类中得到证实.蟋蟀的雄性个体有占据领地的习性,在其领地范围发出正常鸣声.而
当另一雄性闯入其领地时,就发出不同于正常鸣声的挑衅性鸣声.如果双方各不相让,争斗就在所难免.蝗虫的一些种
类,也发出致使争斗的鸣声,这些呜叫往往都是两只雄性交替发出,清晰可分.争斗呜叫,可能具有隔离雄性的作用.同时
可以减少交尾时相互干扰.雄虫的交替呜叫还有助于减少噪声干扰雌虫,准确判断雄虫的位置.
2.3社会性和半社会性昆虫的鸣声
在社会性和半社会性昆虫中,鸣声主要起联络作用.蜜蜂的工蜂在跳直线舞时,产生翅振声,其翅振的频率,持续时间
与蜂巢至食物的距离成一定的比例关系.翅振声在黑暗的蜂箱中可能比视觉更有意义.通常工蜂触摸跳舞的工蜂胸部,
接受其振动,这种振动与翅振声是密切相连的.蜂后的翅振有调控作用.调节处女蜂后的羽化时间.
在白蚁中,兵蚁发出的鸣声有报警作用,可引起同伴逃离危险境地 在某些蝗虫中,飞行的翅振声可能具某些社会效应.Sehistocera属的翅振声,可以刺激其它分散不飞行的个体起飞
对飞行个体来讲,翅振声可能对于维持飞行群体的凝聚力有一定的作用,如果飞行群体中的某一个体试图脱离原来的群
体,必须远离群体至少5m,这样才不至于受到飞行群体翅振声的影响;翅振声又具有相互排斥的作用,能使飞行个体之间
保持适当的距离.
3鸣声的应用
3.1在分类学上的应用
利用昆虫的鸣声进行分类属于行为分类学的范畴.由于比较研究做得不够,行为特征在动物分类上应用至今尚不广
泛,其潜力很大,特别是在近缘种分类上更具有重要的意义.
利用鸣声进行简单的分类很早就有,16世纪意大利自然科学家Mdorvandi就用鸣声对鸣鸟进行分类;18世纪wte用
鸣声对英国的一些鸣禽进行了分类;而利用呜声采集及分析设备进行昆虫的分类则是在2O世纪中叶以前就有应用(Mlard.
1910:Fulton.1931,1951,1952;wa1ker,1964).20世纪中叶,分类学家利用鸣声对蟋蟀,蚱蜢,蝗虫及蝉类等进行分类鉴定,显
示了声分类的可靠性.如美国原被认识的蟋蟀为65种,由于对鸣声分类鉴定,发现了40个新种,使总数达l05种.
3.2在害虫防治上的应用
许多害虫可在寄主内部营隐蔽生活,取食或构筑巢穴,如鲜果,粮粒和其它贮藏农产品中的蛀食害虫,木材,水坝和住
?
446?山东农业大学(自然科学版)第3H4卷
宅建筑中的天牛,白蚁等.人们因难以觉察这类害虫的活动踪迹而忽视其潜在危害,而为了确定这些害虫的种类,为害部
位和程度,往往需要剖检寄主,造成经济损失.利用害虫声探测技术,可为隐蔽性害虫的快速探测,定位或长期监测提供新
方法.早在20世纪3O年代,人们已开始这一领域的研究.随着传感技术,微电子技术的发展,害虫声探测的水平也逐步提
高,多种害虫的活动声波被测知,探测装置也向着灵敏,实用和智能化方向发展. Adams将放大的信号用示波器显示观察了粮粒中米象(Sitophihtsoryzae)各种虫态的声波,发现成虫取食声频率较高,而
幼虫,蛹声频率较低,根据波形频率的特性,判断粮粒中害虫发育阶段,估计农产品中害虫的严重程度.20世纪9o年
代英美已报道了商品化的害虫声探测装置;国内邱德友(1986)报道了酸桔内蜜柑大实蝇幼虫的取食声;程惊秋(1990)测定
了寄主中天牛幼虫,桔大实蝇幼虫,蚕豆象和玉米象成虫的声波,并分析其频谱,证实害虫种类和发育阶段,寄主种类和质
地等因素均能影响声信号频率结构.张志涛,傅强_I''】用自制的振动信号监听,记录和重放装置研究了飞虱鸣声.并成
功的人工模拟了雌虫的鸣声,取得了较大的成果【191;何忠l2J对非洲蝼蛄的呜声结构进行分析并作了声引诱实验,其效果显
着.
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范文五:有关昆虫的口器
综合自然科学作业
1.昆虫的口器
1.1 昆虫的口器都有哪些类型?代表性昆虫呢? 口器就是节肢动物口两侧的器官,有摄取食物及感觉等作用。昆虫口器由头部后面的 3 对附肢和一部分头部结构 联合组成,主要作用于摄食功能。 由于昆虫的食性非常广泛,口器变化也很多,有 6 种类型: 咀嚼式口器:其营养方式是以咀嚼植物或动物的固体组织为食。如蟑螂、蝗虫。 嚼吸式口器:此口器构造复杂。除大颚可用作咀嚼或塑蜡外,中舌、小颚外叶和下唇须合并构成复杂的食物管, 借以吸食花蜜。如蜜蜂。 刺吸式口器:口器形成了针管形,用以吸食植物或动物体内的液汁。这种口器不能食固体食物,只能刺入组织中 吸取汁液。如蚊、虱、椿象等。 舐吸式口器:其主要部分为头部和以下唇为主构成的吻,吻端是下唇形成的伪气管组成的唇瓣,用以收集物体表 面的液汁;下唇包住了上唇和舌,上唇和舌构成食物道。舌中还有唾液管。如蝇。 虹吸式口器:是以小颚的外叶左右合抱成长管状的食物道,盘卷在头部前下方,如钟表的发条一样,用时伸长。 如蛾、蝶等。 锉吸式口器(为缨翅目昆虫蓟马所特有) :各部分的不对称性是其显著的特点。蓟马的口器短喙状或称鞘状;喙 由上唇、下颚的一部分及下唇组成;右上颚退化或消失,左上颚和下颚的内颚叶变成口针,其中左上颚基部膨大, 具有缩肌,是刺锉寄主组织的主要器官;下颚须及下唇须均在。蓟马取食时,喙贴于寄主体表,用口针将寄主组织 刮破,然后吸取寄主流出的汁液。 其中咀嚼式是最原始的,其他类型均由咀嚼式口器演化而来。不同的口器是对不同食性的适应。 (以上为网上资料) 1.2 昆虫的口器如何完成摄食? 我认为: 咀嚼式口器是直接咀嚼目标的固体组织,所以是最原始的一种口器。虹吸式口器的昆虫摄食时,就把盘卷起来的 食物道打开、伸长,再用食物道吸食。舐吸式口器不可以吸食目标组织内的液体,也不可以吸食固体组织。舐吸式 口器用唇瓣吸食物体表面的液体,液体将会流入上唇和舌构成的食物道内。锉吸式口器和刺吸式口器的差别应该不 算很大。它们吸食的目标只能是液状物,不能吸食固体。有所不同的地方是,锉吸式口器是用口针将其目标组织刮 破,而刺吸式口器则是直接将口器刺入目标组织里。嚼吸式口器是比较复杂的口器。它既可以咀嚼,也可以吸食。 但它的代表性昆虫蜜蜂主要以吸食为主(我认为) ,大颚主要用来塑造蜂蜡。这可以说是咀嚼式口器和舐吸式口器 的混合体吧。 一定要分类的话:虹吸式口器、刺吸式口器、锉吸式口器和舐吸式口
器分为一类,是吸食液体的一类;咀嚼式口 器是食用固体的一类,嚼吸式口器则都属于这两类。总体来看,食用液体的昆虫比食用固体的昆虫多。
2.昆虫的目
2.1 昆虫有哪些目?代表性昆虫? 蜻蜓目:蜻蜓。螳螂目 :螳螂。等翅目 :白蚁。缺翅目 :中华缺翅虫。竹节虫目:竹节虫。直翅目:蝗虫。纺 足目:丝蚁。半翅目:椿象。同翅目:蝉。缨翅目:蓟马。啮虫目:书虱。虱目:体虱、头虱、兽虱。 2.2 昆虫分目有哪些规律? 我认为,昆虫分目可以根据昆虫的身体结构、结构的功能、生活习惯、繁殖、变态与否来分类。
3.问题
3.1 昆虫分类中总会有一些特例,那特例应该如何处理? 3.2 为什么有的昆虫名字相似,像是某个目的,却是另外一个目?(比如:书虱是啮虫目的,但是名字相似的体虱、 头虱和兽虱却是虱目的?)为什么要如此取名?昆虫的取名有没有什么规律?