范文一:赤霉素的生物合成及促进水稻茎伸长机理研究进展
2004年第5期 作物研究 317
赤霉素的生物合成及促进水稻茎伸长机理研究进展
杨 塞, 肖层林
(湖南农业大学农学院, 长沙, 410128)
摘 要:综述了赤霉素的发现和在水稻体内的生物合成以及赤霉素促进水稻茎伸长的分子机理, 分析讨论了未来赤霉素的研究及其应用。
关键词:赤霉素; 水稻; 生物合成; 茎伸长
中图分类号:Q 946. 885+. 5; S 511. 01 文献标识码:A 文章编号:100125280(2004) 赤霉素是日本科学家黑泽英一于1926水稻恶苗病时发现的一种物质[1], 长。1938出结晶体, (Gibberellin [2]
A ) 。从1958定(GA 1) , 多种赤霉素被发现, 其中最为常见的为GA 3。在上世纪70年代初我国已进行工厂化生产赤霉素, 现在赤霉素在作物生产应用上已经非常广泛, 特别是在水稻杂交制种上, 用于解除不育系的抽穗卡颈现象, 提高制种产量。人们对水稻内源赤霉素合成的部位、时期、途径以及赤霉素调控水稻生长的作用机理展开了研究。本文拟将这些研究作一综述, 并对今后的研究方向和方法予以讨论。
, 132非羟基化GA 4, GA 9, GA 24, GA 31, 5110种GA s 存在。花药中合成的均是C 132非羟
基化的GA s , 其中GA 4的含量最高[7], 其合成的部位是在水稻的花药中, 其生物合成的高峰在扬花期。因此可以推测, GA 4对水稻的雄性发育起到重要的调控作用。在水稻未成熟的种子中存在GA 19, GA 20, GA 29,
[8]GA 44, GA 53共5种C 132羟基化GA s 。
1. 2 GAs 的前体生物合成
1. 2. 1 甲羟戊酸(M VA ) 的生物合成
甲羟戊酸是水稻和其他高等植物中GA s 生物合成的初前体[9]。甲羟戊酸是乙酸被乙酸硫激酶激活形
[10]
成乙酰2COA , 经硫解酶的催化, 两个乙酰2COA 分[11]子发生缩合反应生产乙酰乙酰2COA , 在32羟基232
1 赤霉素(GAs ) 的生物合成
1. 1 赤霉素在水稻体内生物合成的特异性
甲基2戊二酰2COA 合酶和32羟基232甲基2戊二酰2COA 还原酶的作用下形成32羟基232甲基2戊二酰2
[12, 13]
。COA 和最终产物M AV
赤霉素在水稻体内合成特异性, 表现为在不同的
部位、不同的时期以及合成不同种类的赤霉素。至今有关水稻内源GA s 的研究在国际上已有许多报道[4~6]。
[7]
GA s 属于双萜类物质, 根据碳原子总数的不同而分
1. 2. 2 双萜代谢途径
M AV 在甲羟基戊酸激酶和52磷酸甲羟基戊酸激
酶的作用下, 经过2次磷酸化反应形成M VA P 和M VA PP
[14, 15]
为C 19和C 20两类, 并已经从微生物和高等植物中分离出90多种GA , 绝大多数属于非活性GA 和活性前体
[3]
GA , 只有少数GA 具有生理活性。许多研究发现存在于水稻体内的GA s 有十几种, 在水稻的营养体内存在GA 1, GA 19, GA 20, GA 29, GA 53共5种C 132羟基化GA s 。在水稻的整个生长过程中均有GA 19的存在, 其分蘖期的含量高于生殖生长期。在水稻拔节时期GA 1的含量较高, 这表明GA 19和GA 1水平的动态与茎的伸长有关。
水稻进入生殖生长期后, 体内的赤霉素存在形式发生了变化, 幼穗中以C 132羟基化GA 1, GA 19, GA 20,
收稿日期:2004211214
作者简介:杨 塞(1980-) , 男, 湖南株洲人, 硕士研究生。
, 焦磷酸甲羟基戊酸脱羧酶使M VA PP
脱羧脱水形成异戊烯焦磷酸(IPP ) [16]。IPP 异构酶的参与使IPP 分子异构化形成二甲丙烯基焦磷酸[17]。然后在异戊烯转移酶的作用下形成 牛儿焦磷酸(GPP ) [18], 法呢焦磷酸(FPP ) 和 牛儿 牛儿焦磷酸(GGPP ) 等一系列多聚类异戊二烯中间体[19]。1. 2. 3 GGPP 的环氧化反应
GGPP 在内2贝壳杉烯合成酶A 和B 作用下, 经
过二环系统、四环系统后形成内2贝壳杉烯[20]。在经过氧化反应后逐步形成内2贝壳杉烯醇、醛和酸[21]。由此生产的GA 122醛是所有种类的GA s 的合成前体。据报道, 从M VA 到内27a 2羧基贝壳杉烯酸生物合成过程中的酶系统存在于细胞的原质体和叶绿体中[22~24]。
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1. 3 C 132羟基化和C 132非羟基化GAs 生物合成
水稻体内存在两条主要的生物合成途径将GA 122醛合成赤霉素[25], 一条为C 132羟基化途径, 是由GA 53至GA 44, GA 19, GA 20, GA 1到GA 8等一系列步骤组成; 另一途径为C 132非羟基化途径, 是由GA 12至GA 15,
[6]
GA 24, GA 9, GA 4等一系列的步骤组成。此两条途径
性的表达受GA 结合蛋白与GA s 等内源激素的共同调控。含sd 21基因的半矮秆材料, 生物膜上GA 结合蛋白较多, 表现出对外源GA 3的强敏感性, 其矮生性主要受GA s 水平所调控; 而含sd 2g 和sd 21, sd 2g 基因的矮秆材料则与此相反, 表现出对外源GA 3的弱敏感、不敏感, 其矮生性主要受膜上GA 结合蛋白水平所调控[30]。Kum ar [32]等研究了几个品种对GA 3的反应, 证明在籼稻中带有sd 21矮生基因的矮秆品种其株高对GA 3反应敏感, 而与sd 21。林鸿宣[33]11个矮秆品种为材[34, 35]等的研究表明, 3GA , 这也正是在生产上有许多的。. 2 GA 促进细胞分裂
研究表明, 赤霉素能够激活居间分生组织的细胞分裂。B leeker [39]等报导, 用赤霉素或浸水处理使深水稻最上节间居间分生组织的细胞分裂周期从24h 缩短到7h , 从而使细胞分裂数目比对照增加2倍。
[40]
L o rbiecke 和Sauter 观察到, 在间期1向DNA 合成期过渡阶段, 用赤霉素或浸水处理诱导了时期特异性基因cd c 20s 22和histone H 3的表达; 在间期2两种处理提高了两个细胞周期蛋白基因cy c 0sl 和cy c 0s 2的转录水平表达。这些研究都表明通过赤霉素的诱导能够缩短细胞分裂的周期, 增加细胞分裂的数目, 使水稻的茎能够继续生长。
2. 3 GA 促进细胞伸长的机理
2. 3. 1 诱导膨胀素的产生和活性增加
1992年, 在黄瓜幼苗中发现了一种细胞壁松弛蛋白质, 称膨胀素(expansins ) [38], 该蛋白质通过断裂细胞壁多聚体间(例如微纤丝和半纤维素间) 的非离子键, 引起细胞壁松弛而促进细胞伸长。已有充分的证据表明, 膨胀素是促进植物细胞伸长的关键因子[41]。在水稻中expansins 主要存在于节间的居间分生组织和伸长区中。免疫印迹分析法显示, 深水稻浸水节间细胞的细胞壁比空气中节间细胞的细胞壁含有更多的膨胀素[38]。到目前为止, 以在深水稻中鉴定出4个膨胀素基因。据报道, 浸水和GA 处理能够在深水稻节间生长速率加快前增加膨胀素基因os 2EX P 4RNA 的积累[41, 42]。
2. 3. 2 提高木葡聚糖内葡糖基酶(XET ) 的活性木葡聚糖是植物初生壁的主要成分之一。木葡聚糖除了受纤维素酶催化外, 也受木葡聚糖内转糖基酶(Xyl oglucanen 2dotransglycosylasa , XET ) 作用[38]。XET 可以使木葡聚糖产生内转基作用, 把木葡聚糖切开, 并
中, 由3个重要的酶催化GA s 生物合成全部的反应过程。首先以22酮戊二酸为专一底物的加双氧酶氧化
[26]
2羟基化酶使C 2C 20GA s 脱去CO 2形成C 19GA s , 2Β
位发生羟基化反应生成非活性的GA s , 3Β2羟基化酶使
C 3位发生羟基化反应生成具有生理活性的GA 1和GA 4。据此有人认为, 植物的生长使分别由C 3位羧基
化激活和C 2位羧基化失活来调节, 长是如此[6]。
2。水稻矮秆突, 导致水稻产量大幅度提高, 但是在杂交水稻制种的过程中, 不育系的包颈问题却是制约水稻制种产量的一个瓶颈。由于赤霉素能够使水稻的茎秆伸长, 于是在1972年, 湖南省在海南制种时, 施用赤霉素来解决不育系的饱颈问题[36]。在这之后, 杂交制种的产量得到大幅度的提升。
许多研究表明, 外源赤霉素能够把水稻体内的赤霉素受体蛋白激活, 激活后的受体蛋白将引起某些特定的生化反应, 诱导水稻体内的GA 15b , eu i 等伸展基因的表达[34, 37], 促使其细胞再次发生分裂, 使细胞拉长, 从而使水稻的茎秆能够继续生长, 突破叶鞘对其限制。在外源赤霉素诱导茎伸长生长中, 赤霉素能改变与细胞伸长有关的微管和微纤丝的方向, 改变细胞壁的性质[38], 这有利于细胞继续生长与伸长。2. 1 赤霉素结合蛋白对水稻矮生性的调控
水稻矮源的利用使我国和世界水稻生产取得了突破性的进展。由此而掀起的水稻矮源遗传研究经久不衰, 在研究水稻高秆品种和矮秆、半矮秆品种时, 发现矮秆、半矮秆品种具有较低的GA 类物质的含量[27, 28]。遗传分析表明:这些矮秆、半矮秆品种大多带有sd 21
[29]
基因。M uraka m il 等报道水稻矮生性品种的内源GA 类物质低于高秆品种, 并认为是矮秆品种内源GA 类物质的生物合成受阻所致[29]。但**等研究却认为水稻的矮生性并非都是由于体内缺少GA , 还与sd 21非等位的sd 2g , sd s 基因有关, 还可能通过其它机制来影响株高, 这与水稻中的赤霉素的受体有关[30, 31]。
在对赤霉素受体的研究过程中, 使得以上问题得到合理的解释。水稻品种的矮生性和对外源GA 3敏感
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重新形成另一个木葡聚糖分子, 再排列微木葡聚—纤维网, 从而使细胞壁延长。GA 能显著提高XET 的活性。水稻中有4种XET 相关的基因(XTR ) :O sX T R 1, O sX T R 2, O sX T R 3和O sX T R 4, 其中O sX T R 1, O sX T R 3主要在节间伸长区表达。水稻矮秆突变体W aitoC 中
O sX T R 1, O sX T R 3mRNA 水平比野生植株中低, 外源
(3) 通过转基因植物研究GA 的表达。将克隆的
与GA 有关的基因转化到水稻或其他植物受体中, 研究其表达方式及其遗传的稳定性, 从而利用该基因进行水稻或其他经济作物的品种改良。参考文献:
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GA 3增加O sX T R 1, O sX T R 3的表达水平。以上结果表
明, GA 通过提高XET 相关基因的转录水平促进细胞伸长[43]。
2. 3. 3 促进微管与细胞长轴呈垂直排列
植物细胞壁的主要组成是纤维素, 呈晶体形微纤丝, 这种微纤丝无伸展性, 要使细胞伸展, 一定要把微纤丝拆开。无伸展能力的细胞, 的, 当微纤丝与细胞长轴呈垂直排列时, 长。许多研究结果表明, 向平行。的长轴垂直。, 其居间分生组织以上的细胞内微管方向发生倾斜, 这种构型抑制生长。在GA 处理的迅速生长的深水稻节间中, 其居间分生组织以上的细胞内微管由水平方向逐渐变化及至伸长区顶部呈倾斜构型[44], 因而有利于细胞伸长。
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从赤霉素的发现, 到它被承认为植物激素的一类, 经历了漫长的研究历史。随着分子生物学的迅速发展, 赤霉素的研究正在向着分子水平深入。目前, 在分子水平上研究赤霉素的作用机理已成为植物激素研究领域中的前沿和热点。例如分离与鉴定GA 的结合蛋白, 运用新颖的的计算机技术寻找GA 的受体位点; 赤霉素对基因的表达调控, 提取与鉴定由GA 作用而产生的mRNA 和蛋白质; 由环境因子和信号传递所调控的GA 生物合成等研究均有益于阐明GA 作用机理的本
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要透彻了解水稻茎伸长与赤霉素的关系, 就必须
深入研究赤霉素影响水稻茎伸长的作用机理。今后, 研究赤霉素影响水稻茎伸长的作用机理有可能从以下几个方面取得突破。
(1) 以深水稻为材料, 探索淹水后深水稻节间伸长的生理生化机制及分子基础。
(2) 用生物化学和分子生物学的方法研究水稻高秆基因例如eu i 基因的作用机理[45]。研究这些突变基因在GA 合成途径中的阻断位点, 或在GA 信号传导的作用。克隆这些基因, 从而在本质上了解, 并弄清楚其调节和控制水稻茎伸长生长的机理。
320
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范文二:生长素通过调节赤霉素应答反应促进拟南芥根伸长
() 植物学通报 2003 , 20 4:512
Chinese Bulletin of Botany
国外大刊重要论文简介
拟南芥 MMD1 基因编码一个花药减数分裂所需的 PHD 指纹蛋
白
Yang X , Makaroff C A , Ma H
() The Plant Cell ,2003 ,15 6:1281,1295
虽然在植物中已鉴定了一些影响减数分裂的突变体 ,但分子水平上的调节机理还知 之甚少 ,而且也尚未鉴定出减数分裂特异的转录调节子 。马红实验室在此文中报告 ,从拟 南芥中分离和鉴定了一种新的雄性不育突变体 ,它不能完成减数分裂 ;其小孢子母细胞在 终变期之前还是正常的 ,但从终变期开始就表现出程序性死亡的特征 ———染色体行为异 常 、细胞质收缩 、染色质片段化 ,在胞质分裂之前细胞即已死亡 。因此 ,该突变体被命名为
( ) mmd1 male meiocyte death 1。遗传和 DNA 凝胶印迹分析指出 mmd1 突变体有 1 个 Ds 插 入
( ) 子 ,且与败育表型连锁 。利用离散 dissociation转座子标记的方法克隆了 MMD1 基因 。 由 RT- PCR 分离到的 cDNA 顺序分析表明它编码 1 个 80. 8 kDa 的蛋白 ,并在其 C 末端附近 含
() 1 个植物同源域 plant homeo domain , PHD,这个 PHD 常在转录调节蛋白或与染色质 重建有
() 有关的蛋白中发现 。同源性比较说明 ,MMD1 与拟南芥的 1 个 MS1 蛋白 参与花粉发 育和另外两个蛋白结构有些相似 。预期的 MMD1 还含有两个可能的核定位信号 ,通过 MMD1- GUS 融合子转入洋葱表皮细胞证实了它确实定位在细胞核 。由不同器官来的总 RNA 的 RT- PCR 分析显示 , MMD1 转录物只在小孢子母细胞减数分裂时的花芽中表达 。 作者认为 , MMD1 与减数分裂时的基因表达调控有关 ,它的突变引起了小孢子母细胞的死 亡 。
()丁乙 编译
生长素通过调节赤霉素应答反应促进拟南芥根伸长
Fu X and Harberd N P
Nature , 2003 ,421 :740,743
前人已证实 ,赤霉素通过减少 DELLA 蛋白的细胞核内浓度从而降低 DELLA 蛋白的
( 生长抑制效应 ,拟南芥植物细胞核编码至少 5 种 DELLA 蛋白 GAI、RGA 、RGL1 、RGL2 和
) ( ) ( ) RGL3。本实验证实缺少 RGA rga- 24gal- 3或 GAIgai- t6gal- 3的根比突变体 gal- 3 的长 。
( ) ( ) () 同时缺少 RGA rga- 24gal- 3或 GAIgai- t6gal- 3极大地抑制了 gal- 3 的表型 短根。RGA 和 GAI 共同调节根和茎的伸长 。它们的抑制作用可被赤霉素所抵消 。当生长素运输或信 号传导减弱时使得赤霉素所诱导的根细胞核 RGA 蛋白降解速度变慢 。这说明 :通过生长 素参与赤霉素介导的 DELLA 蛋白降解的失活过程 ,植物茎尖遥控了植物根器官的伸长 。 试验证实 :当拟南芥野生型植株的茎尖去除后 ,即便用赤霉素处理后节间也不能伸长 。当 把 IAA 涂到茎尖切割处时即恢复了植株根尖的伸长 。可见一个完整的茎尖对于赤霉素应
? 责任编辑 :孙冬花
答反应是必需的 。同时也发现拟南芥赤霉素缺失突变体 gal- 3 植株的茎尖去除后也会出 现以上现象 。因此可认为 ,茎尖生成的生长素提高了根部细胞对赤霉素的应答而促进了
( ) 根的伸长 。接下来在 pRGA : GFP- RGA 植株即绿色荧光蛋白 GFP标记 RGA 蛋白的拟南 芥完整植株上 ,进行了赤霉素诱导的 RGA 蛋白降低试验 。用赤霉素处理后 ,观察到在根 细胞核 GFP 标记的 RGA 蛋白大量减少 ,而在切去茎尖的实验中 ,在赤霉素处理 4 h 后 ,根 部的 GFP- RGA 融合蛋白仍可以观测到 。就是说由于缺少茎尖生成的生长素 ,赤霉素所诱 导的 GFP- RGA 融合蛋白的解离速度降低了 。
()常立 编译
《植物学通报》编辑委员会
顾 问 匡廷云 袁隆平 陈俊愉 叶和春
KUANG Ting- Yun YUAN Long- Ping CHEN Jun- Yu YE He- Chun
主 编 童 哲
TONG Zhe
()以下按姓氏笔划排序
副主编 王小菁 许亦农 李彦舫 种 康
WANG Xiao-Jing XU Yi-Nong LI Yan2Fang CHONG Kang
蒋高明
J IANG Gao-Ming
编 委 马庆虎 王 伟 叶庆生 白书农 辛志勇 吴 宁 李佳格 李思锋 李家
洋 林金星 陈建群 陈梦菁 张大明 张 军 杨峻山 罗立新 罗
达 钟泽璞 费砚良 夏桂先 贾玉峰 黄宏文 靳晓白 葛 颂 编 辑 孙冬花 崔郁英 白羽红
植物学通报 Zhiwu Xue Tongbao CHINESE BULL ETIN OF BOTANY ()双月刊 1983 年创刊 ()Bimonthly Started Publication in 1983
2003 年 8 月 第 20 卷 第 4 期 Aug. 2003 Vol . 20 No. 4
编辑 《植物学通报》编委会 Edited by : Editorial Board of CHINESE BULLETIN OF BOTANY 主编 童 哲 Editor in Chief : TONG Zhe 主办 中国科学院植物研究所 Undertaking Unit : Institute of Botany , the Chinese A2 中国植物学会 cademy of Sciences ()北京香山南辛村 20 号 ,邮编 :100093 Botanical Society of China 出版 科学出版社 ()20 Nanxincun Xiangshan , Beijing 100093 , China ()北京东黄城根北街 16 号 ,邮编 :100717 Published by :Science Press ()16 Donghuangchenggen North Street ,Beijing 100717 ,China 印刷装订 :北京北林印刷厂 订购发行Subscripted and Distributed by : All Local Post Office in 处 :全国各地邮局 广告许可证:京东工 China 商广字第 0034 号
范文三:超声波+赤霉素处理促进柴胡种子萌发
超声波,赤霉素处理促进柴胡种子萌发
呻闽种业研究论文
超声波+赤霉素处理促进柴胡种子葫发
董汇泽杨君丽
(青海大学,西宁810016)
摘要:采用饱和D最优设计方法,研究了超声波+赤霉素对柴胡
种子萌发的促进效应.结果表明:当超声波处理时间为20~30min,
赤霉素浓度32x10~~59x104ml/L时,可明显促进种子的萌发.
关键词:柴胡种子;超声波;赤霉素;发芽势
植物种子经外界电磁场,超声波等物理因素作用
后.可以提高种子的活力.促进种子萌发及幼苗生长,
增加种子的抗逆能力及作物的产量[1-2]在中藏药材
中.野生柴胡种子的发芽率较低.而人工繁殖的柴胡种
子发芽率更低.不足30%.初步研究发现:采用超声波
对野生柴胡种子和人工繁殖的柴胡种子进行处理.对
种子的萌发及活力有一定的促进作用[31.在此基础上,
本文研究了超声波+赤霉素对人工繁殖柴胡种子萌发
的促进效应
1材料与方法
柴胡种子由青海省湟中县供销联社提供试验时
间:2007年5月.采用饱和D最优设计.设超声波处
理时间()和赤霉素浓度()2个因素(表1),每个因
素2个水平.共设7个处理.其中以不经任何处理作为
对照(CR).每个处理50粒种子.重复3次采用超声
波发生器(50W,40KHz)和4%的赤霉素溶液,按试验
设计要求对种子进行处理.处理前均用温水预浸2h
将处理后的柴胡种子放在铺有滤纸的平皿中.置22?
电热恒温箱中培养.第18天测定种子的发芽数(对照
种子发第1粒芽).,计算其发芽势.
发芽势(%)=×100
表1因素水平
A=一0.1315.u=0.3944
2结果与分析
2.1模型的建立与检验分析各处理种子发芽势结
果见表2,对照种子的发芽势为2%.
根据表2建立数学模型:
基金项目:青海省科技厅资助项目(2007一N一126)
y=30,7+2.5x1+1.52__9.21z_6.1X22+0.5XlX2
对表2中种子发芽势的实测值Y与通过数学模型
计算得到的种子发芽势的预测值作相关分析.其相关
系数:0.9999.达极显着水平表明该数学模型能良
好地反映柴胡种子的发芽势.具有实用价值通过对上
述数学模型的分析可知:采用超声波+赤霉素2因素处
理柴胡种子.在一定范围内超声波处理时间对种子的
发芽势影响较为显着(12.5l>l1.51),是促进种子
萌发的主要因素
表2最优设计矩阵及结果
结构矩阵
试验号.肋21X222
试验结果(%)
Yy
2.2模拟试验结果与最优农艺措施的选择用,耽
2因素的4个编码值每两两组合.可以组成16个全因
子试验.能够模拟出16个试验结果从中选出发芽势
大于25%的6个优良组合(表3).根据最优组合频数
分布表确定出优化的综合农艺措施(表4)
表3模拟试验结果
序号发芽势(%)优选组合
9849798559099689
??
一A1A1A1A
AAAA
123456789m?BM
研究论文寸田种
郑伟
(黑龙江省农业科学院合江农业科学研究所,佳木斯154007)
摘要:本试验报道了黑龙江省农业科学院舍江农业科学研
究所大豆育种研究室决选的8个小粒大豆新品系田间试验结
果,可以看出所决选的合05—1483,合05—813,合05—1642,合
05—1459,合05—1478等5个大豆新品系产量水平较好.秆极
强,成熟后不炸荚,外观品质优良.内在品质较好.可以为生产上
所利用.具有广阔的推广前景
关键词:小粒大豆:品种:筛选
小粒大豆,是13本和韩国制作纳豆,豆芽的原料.
尤其是极小粒大豆在13本纳豆业备受青睐.是出口创
汇,增加经济效益的特用品种.20世纪80年代前尚未
引起普遍关注,仅美国,13本,加拿大有小粒大豆,但粒
型扁椭圆,加工品质不佳.近年来.根据市场发展的需
要.黑龙江省农业科学院合江农业科学研究所选育出
一
批小粒大豆品种.为了使这些新选育的小粒大豆能
够更好地为生产服务.在这里对这些材料进行试验,以
便筛选出适宜的新品种
1材料与方法
材料有合05—805,合05—802,合05—1483,合05—
813,合05—1642,合05—1459,合05—1478,合04—16等
8个新品系.对照品种为绥小粒豆1号试验点地理位
置是东经130o21,北纬46o49,海拔高度90.5m,地点
在黑龙江省农科院合江农科所试验地.前茬作物为玉
基金项目:国家863计划;科技部成果转化基金;国家科技支撑项目;
农业部科技跨越计划项目部分研究内容
???…??…??…??…??…??…??…??…??…??…??…??…??…??
…??…??…??…??…??…??…??…??…??…??…
表4最优组合频数分布表
3结语
米.随机区组设计,3次重复,6m行长,5行区,行距
0.7m,小区面积21m.于2006年5月1013播种.采用
机器开沟,人工双粒点播,株距0.05m.出苗后10d定
苗,每hmz保苗30万株.生育期间进行物候期调查.收
获前每小区取连续10株进行室内考种,实收测产:收
获后每个品系混合取样,进行品质分析
2结果分析
2.1产量结果从表1可以看出参加试验的8个品
系中有6个较对照品种绥小粒豆增产.其中小区产量
最高的是合05—1478为6.57kg.较对照品种绥小粒豆
增产23.90%.达到极显着水平:合05—813小区产量为
6.20kg.较对照品种绥小粒豆增产16.98%.未达到显着
水平:合05—1462的产量为5.20kg.在参试品系中产量
最低,较对照品种绥小粒豆减产1.89%.未达到显着水
表1产量结果方差分析表
采用超声波+赤霉素2因素处理柴胡种子.可以
激活种子,促进种子的萌发,增强种子的活力.在一定
范围内,超声波处理是促进柴胡种子萌发的主要因素.
优化综合农艺措施为:超声波处理时间2030min,赤
霉素浓度32~10-659×10ml/L
参考文献
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[4]强中发.农业试验现代设计.青海省农林科技,1989,1:53,58
(收稿日期:2007.07.10)
范文四:用赤霉素恢复和促进无核葡萄果实发育
用赤霉素恢复和促进无核葡萄果实发育
摘要:在云南玉溪栽培无核葡萄,果粒豌豆粒大小时常中止发育。无核白鸡心幼果中止发育比率为38.3%,维纳斯葡萄高达100%。笔者以这两个品种为试材,花后用赤霉素浸蘸果穗进行试验。结果用40mg/L或60mg/L赤霉素在花后(4月1日) 和花后15天(4月16日) 各浸蘸果穗1次,处理后两个品种的果实都全部正常发育,果粒纵、横径和果穗长、宽均明显大于对照。无核白鸡心平均单粒重比对照增加78%,穗重增加68%;维纳斯单粒重增加104%,穗重增加65%。综合考虑效果和经济效益,以用40mg /L 赤霉素处理两次为好,
关键词:无核葡萄,花面不实,GA3处理,果实正常生长发育
2003年,云南通海县引进无核白鸡心、维纳斯无核、希姆劳特无核、无核王子等品种进行试种,表现生长势强,开花良好,但果实发育欠佳,待果实豌豆粒大小时,部分或全部果粒即停止生长发育,花面不实现象严重,产量低下。笔者尝试用赤霉素(GA3)于谢花后浸蘸果穗取得了良好效果。
1 材料和方法
试验于2006年在本县两个葡萄园内进行。供试品种为维纳斯无核和无核白鸡心,行株距2.0m×0.5m ,篱架整枝。供试75%赤霉素粉剂为上海同瑞生物科技有限公司生产。
试树各设3个区组。每区组设4个处理:①20mg/L赤霉素,②40mg/L赤霉素,③60mg/L赤霉素,④对照清水蘸果穗。每处理1株,每株选1个长、宽基本一致的果穗标定。第1区组于4月1日(谢花后) ,第2区组于4月16日(谢花后15天) ,第3区组于4月1日和16日连续两次,用不同浓度的赤霉素溶液浸蘸果穗3-5秒。6月10日维纳斯无核成熟,7月5日无核白鸡心成熟,采收后调查停止发育果(豌豆粒大小) 的比率及穗重、果穗紧密度,每穗抽取20个果粒测量粒重、纵径和横径。
2 结果与分析
2.1 赤霉素处理对无核葡萄品种果粒发育的影响
试验表明,用赤霉素浸蘸果穗,对葡萄的果粒发育有促进作用(表1) 。促进作用随赤霉素浓度升高而增强,在供试的3种浓度中以60mg/L处理效果最好。从处理时间看,早处理(4月1日) 比晚处理(4月16日) 效果好。从处理次数看,4月1日和16日两次浸蘸果穗的效果优于1次处理。4月1日和16日用40mg/L
范文五:不同种类赤霉素对试管纤维伸长生长的影响
不同种类赤霉素对试管纤维伸长生长的影
响
上海农业2000?16(2):兰二i工-
ActaAgriculturaeShanghai
文章编号:i000—3924(2000)02—35—03
不同种类赤霉素对试管棉纤维伸长生长的影响*2./
赵旌旌王隆华
(华末而幕夭驻物三;i五而62
摘要用棉花胚珠切块诱导愈伤组织.将其转入含不同种类的赤霉素或同种赤霉素不同浓度
的BT培养基中+经悬浮振荡培养使分化为游离的纤维细胞.发现大部分愈伤细胞可分化为纤维细
胞+在适当的pH(pH5.0】条件下+GA,GA及GA…均可促进纤维细胞伸长,其中以GA效果最
为显着.每一种赤霉素,对纤维细胞的伸长作用均存在一最适浓度,低于此最适浓度时,纤维长度随
浓度提高而增长+而高于此最适浓度时,纤维细胞的伸长效果不明显.对此结果进行了分析讨论.
关键调:强兹匪琏]苣垡望塑:盎蔓薹运笪塑堑整
中围分类号:Q942.5I$482.8{$562文献标识码:A
棉花是世界上种植面积最大,产量最高的天然植纤维作物.有关天然棉纤维的分化和伸
长的研究已有大量报道,但园完整植株的棉纤维发育受其它器官影响,使纤维分化发育的机理
不易搞清,为此,人们纷纷建立了棉胚珠的体外培养系统.首先,Beasley和Ting'.最早建立
了完整棉胚珠的离体培养系统,其后,Trolinder建立了棉胚珠愈伤组织诱导纤维分
化的悬浮
培养系统,随后,Davidonis[进一步改进并完善了该系统.在试管棉纤维的研究中,赤霉素在
诱导单纤维细胞产生和伸长中具有重要作用.至1994年底,已发现有95种赤霉素,其中只有
小部分有生理活性,而且不同种类的赤霉素,其生理作用亦不相同.Beasley和Tingill首先用
GA使未受精胚珠产生纤维,王雨,叶渭龙【等也都对GAa促进纤维细胞的分化和伸长
进行了研究.但对GA和GA对纤维细胞的分化和伸长的影响,目前尚未见报道.本文报道
用不同浓度的GA,GA及GA对棉胚珠愈伤组织纤维生长影响的研究结果. 1材料与方法
岱字棉一15(Gossypiumhirsutum)种植于华东师范大学生物站.取开花前一天的子房,于无
菌超净台中取出胚珠,每胚珠切成3,5块,接入修改的MS+NAA1.0mg/L+GA~3.0mg/L
培养基中,于(31士1)?暗培养,诱导愈伤组织产生.
诱导纤维细胞时,取20d的愈伤组织接种于修改的BT培养基中振荡培养.其中,赤霉
素分别使用GA,GA和GA,每一种赤霉素的浓度均设为0.1,1.0,3.0,6.0,10.0,12.0
mg/L.GA和GA由南京农业大学周燮教授提供.
取振荡培养20d的纤维细胞,于显微镜下计数并测量其长度,每次测定500个,重复3次.
2结果与分析
2.1GAGA及GA.+对纤维诱导的影响GA,GA及GA.+对纤维细胞生长的影响如图 1所示,表明每一种赤霉素对纤维细胞的伸长作用均存在一个最适浓度,GAs为10.0mg/L,
GA为6.0mg/L,GA+为3.0mg/L,低于此最适浓度时,纤维长度随浓度升高而增长,
高于此
收稿日期t1999-09-13韧稿I199911—11修改福
*本项目由国家自然科学基金资助(编号为39670047)
36上海农业16卷
最适浓度时,纤维细胞的伸长效果
不明显,甚至出现抑制作用.i
2.2不同浓度的GA,,GA及;
GA对纤维伸长的影响不同浓
度GA培养的纤维细胞,培养20d后.
的结果(表1)显示,GA;,GA及io
GA在低浓度和高浓度时诱导纤维.
分化的程度均较低.只有在其最适浓
度下,纤维细胞的分化率才能达到最
大.Fig.I
—G^(rL)0一…dGAlrL)
圈I不同浓度的GA埘扦鳢铺导的黔啕
Efleeb0fcUfferelt~ncentrlltions0fGAoDflbetcellIndue"oD
裹1不同种类,不同}宣度的靠?蠢对纤维忡长的黔响
TJbleIEffects0fdifferentId~dsandv_n0u搴~ncentrationsofGA吼flbere10ngIlI吼 "
一
表示规野下该种细胞敦目极少,忽略不计(""Thece1]numberisveryfew1n~[eldofvision,a.dsoisneg]ected
here)
2.3GA,,GA.及GA.+,最适浓度下对纤维分化的影响表2显示三种赤霉紊在最适浓度下
纤维的生长情况,GA.及GA培养基中细胞长度均>0,4ram,表明GA及GA诱导细胞分
化成纤维的程度高,而GA.比GA诱导纤维伸长程度好,三种赤霉紊中尤以GA一效果最为显
着,纤维分化率及纤维伸长程度均最好.
衰2GA3,GA4置GA4+量适浓度下纤箍分化率的比较
Table2Ce~parabvefiberdlfrerentiltie~ratesmediac?t?Ioptimum conceltrmtlon0fGA3,GA4andGA…re~eelJvely
"一
"表示视野下该种细胞散目极少,忽略不计(TheceilnumberisveryfewLnfieldofv~sion,andsoneg[~ted
here)
2期赵旌旌等:不同种类赤霉素对试管棉纤维伸长生长的影响37 3讨论
棉花愈伤组织的诱导和成纤维细胞分化培养受多种因素影响,其中激素最为突出 Graves口研究指出,无论在完整植株上,还是在离体培养条件下,棉纤维细胞的启动都需要激
素的刺激,其中赤霉棠在诱导单纤维细胞产生和伸长中具有重要作用.本研究表明,不同种类
的赤霉棠在诱导纤维细胞伸长生长的过程中其促进作用稍有不同,来源于GA培养基的纤
维细胞其伸长情况要大于来源于GA.和GA培养基的纤维细胞(图1),且GA促进纤维细
胞伸长生长的最适浓度为3.0mg/L,小于GAs的最适浓度10.0mg/L和GA.的6.0rag/L(图
1,表2),说明GA+是一种较为理想的促进纤维细胞伸长的激素. 曹宗巽和吴相钰曾指出,赤霉素可以促进分生细胞数量增加,促进正在延长的细胞伸
长.潘瑞炽指出,现在已知的GA有108种,存在于高等植物体的有79种,GA可促进细胞
分裂和延长,GA促进细胞延长又与细胞壁伸展性有关,而且还依赖于GA处理的
浓度高低和
时问长短.我们的结果表明赤霉棠种类不同,浓度不同,对细胞的作用亦不相
同,GAs,GA和
GA+对促进细胞数量的增加和细胞伸长的效果稍有差别(表1).本研究同样表明,
每一种赤
霉素的浓度高于其最适浓度时,促进纤维伸长的效果不明显,甚至有抑制作用,因
而对于赤霉
棠促进细胞伸长的作用机理尚需进一步研究.
参考文献
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EFFECTS0FDIFFERENTKINDS0FGA0N
INVITR0C0TT0NFIBEREL0NGAT10N
ZhaoJingjingWangLonghua
(BiologyDepartment,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062)
AbstractIntheprocessofourtestofCOttOntissueculturewithcutovules,mostofcalluscellsderived
ftomcottonovulepiecescanbedlfferentiatedintofibercellsinBTcu]turemediacontainingdifferentkindsor
differentconcentrationsofGA.ItisfoundthatGAs,GA.andGA.+allcanpromoteelongationoffiberceils
atsuitablepH(pH5.0)andthereisalwaysanoptimumconcentrationofGA(GA3,GA'orGA4+)suitableto
promoteelongationoffibercells.WhentheconcentrationsofGA,GA.orGA.+arelowerthantheoptimum,
thefiberlengthcanbeincreasedalongwithincreasingofconcentration.Butwhentheyarehigherthantheop
timum,theireffectsonelongationoffiberceilsarenotmarked.ItisalsoindicatedthatGA'+7isthemosteffi—
cientamongthreehormonesusedforpromotingelongationoffiberceils.ThetestresultsareanaLysisedand
discussed.
KeywordsCottonovule;Callus}Gibberellicacid(GA)Invitrocottonfiber
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