范文一：电子传递链的过程图 电子传递

呼吸链与电子传递,细胞生物学,

【同考网执业医师考试】 2011-6-18 来源:互联网

呼吸链与电子传递

在三羧酸循环中，乙酰CoA氧化释放的大部分能量都储存在辅酶(NADH和FADH2)分子中。细胞利用线粒体内膜中一系列的电子载体(呼吸链)，伴随着逐步电子传递，将NADH或FADH2进行氧化，逐步收集释放的自由能最后用于ATP的合成，将能量储存在ATP的高能磷酸键。

? 电子载体(electron carriers)

在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质称为电子载体。参与传递的电子载体有四种?黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白和辅酶Q，在这四类电子载体中，除了辅酶Q以外，接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基。

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? 黄素蛋白(flavoproteins) 黄素蛋白是由一条多肽结合1个辅基组成的酶类，每个辅基能够接受和提供两个质子和电子(图7-22)。

? 细胞色素(cytochromes) 细胞色素是含有血红素辅基(图7-24)的一类蛋白质。在氧化还原过程中，血红素基团的铁原子可以传递单个的电子。血红素中的铁通过Fe3+和 Fe2+两种状态的变化传递电子;在还原反应时，铁原子由Fe3+状态转变成Fe2+状态;在氧化反应中，铁由Fe2+转变成

Fe3+.

图7-24 细胞色素c的血红素基团的结构及氧化还原状态的变化

四个卟啉环都含有侧链，不同的细胞色素所含侧链不同。图中所示是细胞色素c，血红素与多肽的两个半胱氨酸共价结合，但在大多数细胞色素分子中，血红素并不与多肽共价结合。 ? 铁硫蛋白(iron-sulfur proteins， Fe/S protein) 铁硫蛋白是含铁的蛋白质，也是细胞色素类蛋白。在铁硫蛋白分子的中央结合的不是血红素而是铁和硫，称为铁-硫中心(iron-sulfur centers， 图7-25)。

图7-25 两种类型的铁硫蛋白的结构

(a)2Fe-2S型铁硫蛋白; (b)4Fe-4S型铁硫蛋白

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醌(uniquinone UQ)或辅酶Q(coenzyme Q) 辅酶Q是一种脂溶性的分子，含有长长的疏水链，由五碳类戊二醇构成。如同黄素蛋白，每一个醌能够接受和提供两个电子和质子(图7-26)，部分还原的称为半醌，完全还原的称为全醌(UQH2)。

图7-26 辅酶Q的氧化和还原形式

辅酶Q的氧化还原分两步进行，先接受一个电子，得到部分还原，称为半醌，再得到一个电子，成为完全还原的醌，称为全醌。全醌失去一个电子是部分氧化，成为半醌，两个电子全部失去，即完全氧化则称为还原型的醌。 ? 氧化还原电位与载体排列顺序

? 氧还电位(oxidation-reduction potentials， redox potentials)

不同的还原剂具有不同的电子传递电位，而氧化与还原又是偶联的，如NAD+和NADH.它们的差别主要是电子数量不同，所以二者间就有一个电位差，即氧还电位。 ? 呼吸链中电子载体的氧还电位

氧还电位在标准条件下测定，即得标准氧化还原电位(standard oxidation reduction potentials， E0,)。表7-4 是测得的某些电子载体的标准氧还电位。

表7-4 某些电子载体的标准氧还电位

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氧化型 NAD+ FMN FAD 丙酮酸 辅酶Q

细胞色素b(Fe3+) 细胞色素c1(Fe3+) 细胞色素(Fe3+c) 细胞色素a(Fe3+) 细胞色素a3(Fe3+) 1/2O2 + H+

还原型 NADH+ H+ FMNH2 FADH2 乳酸 UQH2

细胞色素b(Fe2+) 细胞色素b(Fe2+) 细胞色素b(Fe2+) 细胞色素b(Fe2+) 细胞色素b(Fe2+) H2O

x 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 2

E0,(伏特) - 0.32 - 0.30 - 0.22 - 0.19 + 0.04 + 0.07 + 0.23 +

0.25 + 0.29 + 0.55 + 0.82

注: n = 传递的电子数。

? 呼吸链中电子载体的排列顺序

标准氧化还原电位的值越小，提供电子的能力越强。因此只要分别测定电子载体的氧化还原电位，再进行比较，可初步推断它们在呼吸链中的排列顺序。

根据测得的标准氧化还原电位，按氧还电位的大小可排出电子载体在呼吸链中的位置(图7-27)。

图7-27 电子传递链中几种电子载体及电子传递

图中给出各电子载体近似的氧还电位，并标出了电子对沿呼吸链向分子氧传递形成的自由能，垂直箭头线表示产生的能量足够驱使质子穿过线粒体内膜，其后可为ATP合成提供能量。

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图中每一个载体都是从呼吸链中上一个载体获得电子被还原，而上一个载体由于失去电子被氧化，因此电子是从一个载体传向另一个载体，直至最终的受体被还原为止，在该呼吸链中的最终的受体是O2，接收电子后生成水。 ? 呼吸链的组成和排列

呼吸链由四种复合物、细胞色素c和辅酶Q组成。辅酶Q和细胞色素c是独立存在的，四种复合物又都是由几种不同的蛋白组成的多蛋白复合体(图7-28，表7-5)，功能是参与氧化还原作用，由于这些复合物在线粒体内膜中不停地移动，所以它们没有稳定的结构。 ? 复合物I( complex I) 复合物I又称NADH 脱氢酶(NADH dehydrogenase)或NADH-CoQ 还原酶复合物， 功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ，一对电子从复合物?传递时伴随着4个质子被传递到膜间隙。

? 复合物?(complex ?) 复合物?又称为琥珀酸脱氢酶(succinate dehydrogenase)或琥珀酸-CoQ 酶复合物，功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q，复合物?传递电子时不伴随氢的传递。

? 复合物?(complex ?) 复合物?又称CoQH2-细胞色素c 还原酶复合物，每传递一对电子，同时传递4个H+到膜间隙。

? 复合物?(complex ?) 复合物?又称细胞色素c氧

5

化酶(cytochrome c oxidase)。主要功能是将电子从细胞色素c传递给O2 分子，每传递一对电子，要从线粒体基质中摄取4个质子，其中两个质子用于水的形成，另两个质子被跨膜转运到膜间隙。

图7-28 呼吸链中复合物的排列及功能 表7-5 线粒体呼吸链中四种复合物的性质

复合物

电子传递 多

序号

名称

肽辅基 接收自

传递给

数 22

,1个FMN 6-9个?

NADH脱氢酶

NADH

辅酶Q

2Fe/S中心 6 4

?

琥珀酸脱氢酶

,1个FAD 琥珀酸

6

辅酶Q

5

(经由酶结合

3个 Fe/S中心 的FAD)

8

?

细胞色素b-c1

,2个细胞色素bc 辅酶Q

细胞色素1

传递质子

是

否

是

复合物

1个细胞色素c1 1个 Fe/S中心 1个细胞色素a 细胞色素

c 氧(O2)

?

7

细胞色素c氧化酶

1个细胞色素a3 2个9

Cu 中心(其中 细胞色素a3是Fe/Cu中心)

是

? 主、次呼吸链

由于线粒体中需要经呼吸链氧化和电子传递的主要是NADH，而FADH2较少，可将呼吸链分为主、次呼吸链。?主呼吸链由复合物?、?和?构成，从NADH来的电子依次经过这三个复合物， 进行传递。?次呼吸链由复合物?、?、?构成，来自FADH2的电子不经过复合物?。

? 含铜的电子载体:细胞色素c氧化酶的作用机制

在电子呼吸链中的细胞色素氧化酶c(复合物?)分子中心不是铁，也不是铁硫，而是铁铜。该酶13个亚基中有3个多肽是线粒体基因编码，并都含有蛋白的氧还中心。另外，与其它四种电子载体不同的是，它接收的电子不再传递给别的复合物，而是直接还原分子氧生成水(图7-29)。

图7-29 细胞色素氧化酶对电子与质子传递

(a)细胞色素氧化酶c中电子传递路线; (b)推测的O2被还原成水的中间过程 ? 递氢体与电化学梯度的建立

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? 递氢体

组成呼吸链的成员中除了电子载体外，有些还具有将氢质子跨膜传递到膜间隙的作用，将能够传递氢质子的复合物称为递氢体，或称递质子体。在呼吸链的四个复合物中，复合物?、?、?既是电子载体，又是递氢体; 复合物?只是电子载体，而不是递氢体。 ? 电化学梯度(electrochemical

gradient)

质子跨膜转运使得膜间隙积累了大量的质子，建立了质子梯度。由于膜间隙质子梯度的建立， 使内膜两侧发生两个显著的变化?线粒体膜间隙产生大量的正电荷，而线粒体基质产生大量的负电荷，使内膜两侧形成电位差;第二是两侧氢离子浓度的不同因而产生pH梯度(ΔpH)，这两种梯度合称为电化学梯度(electrochemical gradient)。

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范文二：线粒体的能量三羧酸循环电子传递链

线粒体的能量|三羧酸循环|电子传递链:

如上所述，线粒体的主要任务是生产ATP.这是通过糖酵解、丙酮酸和NADH (糖酵解在线粒体外完成，即胞浆)实现的。糖代谢分为有氧和无氧两种。

丙酮酸:三羧酸循环

糖酵解中生成的丙酮酸会被主动运输穿过线粒体膜，到达线粒体基质与辅酶A生成乙酰辅酶A.一旦生成，乙酰辅酶A就会进入到柠檬酸循环，或曰“三羧酸循环”或“Krebs循环”。过程中产生3分子NADH和1分子FADH2，它们会参与电子传递链。

除了琥珀酸脱氢酶是存在于线粒体内膜上这一例外，其他的酶都是游离在线粒体的基质中医学教育网`搜集整理。

NADH和FADH2:电子传递链

NADH和FADH2在电子传递链里面经过几步反应会释放能量，其中一部分生成ATP，其余则作为热能散失。在线粒体内膜上的酶复合体(NADH-泛醌还原酶，泛醌-细胞色素C还原酶，细胞色素C氧化酶)利用过程中释放的能量将质子逆浓度梯度泵入膜间(质子在膜间浓度比在基质中的高)。

当质子被泵入膜间后，质子就会有顺浓度梯度扩散的趋势。唯一的通道是复合体V——ATP合酶。当质子通过复合体从膜间回到基质的时候，ATP合酶可以利用ADP和磷酸合成ATP.这个过程被称为化学渗透。这也是一个协助扩散的例子。Peter Mitchell就因为提出了这一假说而获得了1978年诺贝尔奖。1997年诺贝尔奖获得者保罗。博耶和约翰。瓦克阐明了ATP合酶的机制。

范文三：线粒体的电子传递链示意图

The body gets energy through the oxidation of food such as glucose and fatty acids. The chemical energy contained in these foods is extracted

and converted until it reaches a common form, the high-energy phosphate bonds of ATP. The hydrolysis of ATP is highly favorable and is coupled to a variety of energetically unfavorable processes to drive them forward. How is the energy of glucose captured and converted to make AT

P? Most of the energy of glucose or fatty acids is extracted through oxidation to produce the reduced high-energy electron carriers NADH and F

ADH2. From there, the energy is transferred next to the electron transport system associated with the mitochondrial inner membrane. This chain includes a series of protein complexes and non-membrane cofactors that transfer the electrons from NADH and FADH2 in a series of redox reactions from carrier to carrier. Oxygen is the final electron acceptor at the end of the chain, resulting in the production of water. The oxygen we breath, and which is transported by hemoglobin in the blood to all of the tissues, serves this purpose and allows electron transport to occur.

As the electrons pass through the chain, they transfer their energy to the complexes, which use the energy to pump protons out of the mitochondrial matrix, creating a proton gradient across the inner mitochondrial membrane. The chemical energy that started with glucose, and was tra

nsferred to NADH and FADH2, is then converted to the energy of a concentration gradient. The inner mitochondrial membrane is impermeable t

o protons on its own, so the energy of the proton gradient is stable, waiting to be recaptured. The energy is recaptured by ATP synthase in th

e inner mitochondrial membrane. This enzyme allows protons to flow back down their concentration gradient across the membrane, and in the

process uses the energy of the gradient to drive ATP synthesis.

The movement of the electrons through electron transport, the proton gradient and ATP synthesis are all coupled processes that require each ot

her to occur. The cell does not store energy as ATP, but only has enough ATP on hand for its immediate energy needs. If electron transport ce

ases or is inhibited, then ATP synthesis also rapidly halts. This regulation ensures that ATP production closely matches the needs of the cell. Gl

ycolysis and the Krebs cycle are also closely linked to the energy needs of the cell. The abundance of ATP, NADH and pathway intermediates re

gulates key steps in these pathways so that are activated when energy is required to feed the electron transport system and they are inhibited

when not needed to save metabolic energy. If oxygen is absent, electron transport and the Kreb's cycle rapidly halt, leaving glycolysis and fermentation as the main means of energy production. During aerobic exercise, the rapid consumption of ATP leads to use of the proton gradient

to make more ATP, increased electron transport to regenerate the proton gradient, increased oxygen consumption, and increased activity of the

Kreb's cycle and glycolysis to supply high energy electrons to drive electron transport.

Uncoupling agents allow protons to flow across the mitochondrial membrane without producing ATP. The chemical compound dinitrophenol (DNP), for example, can transport protons to flow across the inner mitochondrial membrane without ATP synthase. In the presence of dinitrophenol,

energy is consumed to pump protons out of mitochondria, but this energy is not recaptured in chemical form in ATP. Instead, this energy is released as heat. Dinitrophenol was once used as diet remedy to lose weight without exercise or diet, but this compound is a metabolic poison a

nd resulted in deaths in when purposefully given to humans. Proteins also can act as uncoupling agents in the mitochondria. A mitochondrial uncoupling protein is found in brown adipose tissue. An increase in the activity of uncoupling proteins increases heat production by allowing proto

ns to flow down their gradient without making ATP and may serve as protection against cold, as well as a potential means of obesity control

范文四：光合电子传递链

一、概述

所谓光合链是指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的";Z";方案(";Z"; scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列(表4-2)，使电子传递链呈侧写的";Z";形(图4-10)。

由此图可以看出:(1)电子传递链主要由光合膜上的PS?、Cyt b,/f、PS?三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的";上坡";电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。(3)水的氧化与PS?电子传递有关，NADP的还原与PS?电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PS?传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立

类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动

ATP生成。

二、光合电子传递分类 根据电子传递到Fd后去向(图4-10)，将光合电子传递分为三种类型。 1、非环式电子传递 noncyclic electron transport

指水中的电子经PS?与PS?一直传到NADP，的电子传递途径。传递过程如下:

H,O ? PS? ? PQ ?Cyt b,/f ? PC ? PS??Fd?FNR ? NADP， (4-22)

按非环式

电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。

2、环式电子传递 cyclic electron transport

通常指PS?中电子由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PS?而构成的循环电子传递途径。即:

PS?? Fd ?PQ? Cyt b?,/f ? PC ? PS?(4-23)

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。也有人认为，PS?中也存在着循环电子传递途径，其电子是从QB经Cytb,,,，然后再回到P680。

3、假环式电子传递 pseudocyclic electron transport

指水中的电子经PS?与PS?传给Fd后再传给O,的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。

H,O ? PS? ? PQ ?Cyt b,/f ? PC ? PS?? Fd ? O,

Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基。

Fd还原+ O2 Fd氧化 + O2?

叶绿体中有超氧化物

歧化酶(superoxide dismutase，SOD)，能消除O2 。

O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2

假环式电子传递的结果造成O,的消耗与H2O2的生成。假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是

NADP，而是O2。

范文五：呼吸电子传递链

呼吸电子传递链

呼吸电子传递链（respiratory electron-transport chain）：由一系列可作为电子载体

的酶复合体和辅助因子构成，可将来自还原型辅酶或底物的电子传递给有氧代谢的最终的电

子受体分子氧。

葡萄糖代谢中的大部分能量的释放靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完

成。

电子传递链：存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等，分子氧是电子传递链中最后的电子受体。

在电子传递链中，各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低能水平顺序传递，在传

递过程中释放的能通过磷酸化而被储存到ATP中，ATP的形成发生在线粒体内膜上。

复合体 IV (亦即细胞色素氧化酶) 是呼吸电子传递链上的最后一个酵素,包含 13 种蛋白质,其中有 3 个蛋白质是由粒线体 DNA 编译而来.这 3 个由粒线体 DNA 控制的蛋白质是复合体 IV 中的催化部位,实际执行电子传递的功能.

氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）：电子从一个底物传递给分子氧的氧化与酶

催化的由ＡＤＰ和Ｐi生成ＡＴＰ与磷酸化相偶联的过程。磷酸化作用是和氧化过程的电子

传递紧密相关的。与底物水平磷酸化不同。

氧化磷酸化机制

1961年，P.Mitchell提出化学渗透学说（chemiosmosis）,1978年获得诺贝尔奖。

化学渗透理论（chemiosnotic theory）：一种学说，主要论点是底物氧化期间建立的质

子浓度梯度提供了驱动ＡＤＰ和ＡＴＰ和Ｐi形成ＡＴＰ的能量。

要点：电子传递链位于线粒体的内膜上，电子传递体顺序排列在线粒体的内膜上，其中

很多电子传递体和线粒体内膜上的蛋白质紧密结合形成3个电子传递体和蛋白质的复合体。

这3个复合体在线粒体内膜上的地位是固定的。除传递电子外，还起着质子泵的作用，将质

子泵入膜间腔中，使得在膜间腔和基质之间形成一个电化学梯度，膜间腔内的质子通过ATP合成酶复合体进入基质，释放的能量用来合成ATP。每两个质子穿过线粒体内膜所释放的能

可合成1个ATP分子。

一个NADH分子经过电子传递链后，可积累6个质子，可生成3个ATP，而一个FADH2分子只可生成2个ATP分子。

包括一个质子通过有选择性透性的线粒体内膜的过程，又包括一个化学合成，即ADP—>ATP的过程。

叶绿体也是通过化学渗透来合成ATP的。

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