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一、菌名

Acetobacter aceti

醋

醋酸菌属(Acetobacter)

二、分类地位

1. 最早由Pasteur (1864)现，名原为Mycoderma aceti，意指皮微细

2. 在1954年前，Acetobacteraceae被分类为是Pseudomonadaceae之内的一个属，由于当时鞭毛染色技巧

使得时的科学家误

3. acet-：表

bacter：名词，bakterion rod，棒状。

a.ce‘ti.：名词，acetum，醋、醋酸剂。

4. Acetobacteraceae包含两个属其主要

Acetobacter：周鞭毛或鞘侧鞭毛。

Gluconobacter：极鞭毛。

三、自然界栖息地

花、果实、蜂蜜、土壤、沟渠中的水里。（发酸的汁、醋和含酒精的饮料中

四、大小、型态

1. 大小：0.6-0.8μm × 1.0-4.0μm(长×宽)。

2. 形态：椭圆状或杆状，笔直或些的卷屈。可单独、成对、成链存在 (若退化后则可能会延长、膨胀、呈球形、短

3. 鞭毛：有鞭毛→周鞭毛(peritrichous)、鞘侧鞭(lateral)→有运动性。

4. 不具荚膜。

5. 不会产

6. 革兰氏阴性菌(Gram-negative cells)，在老培养基中，有些菌株

7. 多数为灰白色的

少为粉红色的菌落：产褐色的水溶性色素，或者

五、适合生长环境

1. 绝对好氧菌(obligately aerobic)。

2. 温度：可生长的范围为5-42°C，最佳生长温度约

3. pH値：在4.0-4.5之时可生长，最佳生长pH値范围为pH 5.4-6.3，ph 7-8的

4. 极不耐高盐，无法在1.0% NaCl以上生存。

六、培养特性

1. 无法培养在未供特定碳源的复杂培

2. GYC(多)：灰色边缘完整菌落，直径小

3. Frateur’s ethanol medium(全)：菌周

4. 在含金属及

5. 选择性培养基：含Bacto (Difco) yeast extract 0.5% + ethanol 1.5% + agar 2.5% 的培养基。

6. 鉴别性培养基：wort agar (培养于25℃24-48小时，较大型具有黏

七、生化特性

1. 只进行氧化反应，不进行发酵反应。

2. 所有亚种都能将甘油(glycerol)和山梨醇(sorbitol)酮化。

3. Cellulose-synthesizing：一种在细菌细胞膜上合成类细胞

4. 具Cellulose-synthesizing特性的细菌：前1-8天，面光滑，隆起或凸状。超过8天，则细胞

在养此类菌时，必须使

八、致病性

对人或其他种动并无致病性。但会对物造成不良影响，例如：造成菠萝的红粉(pink disease)，又叫做赤衣病。

九、应用

1. 酿造食酢。

2. 造成酒的酸化：C2H5OH + O2 → CH3COOH + H2O

3. Acetobacter aceti中的ㄧ种亚种subsp. xylinum所产生

4. 帮助

醋酸菌

醋酸菌?编辑词条

B?添加义项??

醋酸菌(ACETOBACTER)是细菌，属于醋单胞菌属，细胞从椭圆到杆状，单生、成对或成链。老培物中易呈多种畸形，如球形、状、棒状、弯曲等。幼龄菌

基本信息

中文学名

醋酸菌

拉丁学名

cusuanjun

界

细菌界

门

变形菌门

纲

α-变形菌纲

目

红螺菌目

科

醋杆菌科

目录1名称

2特点

3分类

4醋酸菌的培养

5分布

6用途

折叠编辑本段名称

醋酸菌cusuanjun

生物类型:原

醋酸菌

折叠编辑本段特点

可产乳白色的菌膜，代谢产物含有维素，味道有酸腥味，与酵母菌共生一培养有促进生长的用，产生的醋酸可

折叠编辑本段分类

醋菌，即醋酸杆菌。它有两类型的鞭毛:一群是周生鞭毛菌，它们可以把酸进一步氧化

醋杆菌另一群是极生鞭毛细菌，它们不能进一氧化醋酸。两群都是革

根据日朝井勇宣分类，醋酸杆依其发育最适温度和特性分两大类:一类发育适温在30度以上，氧化酒精为醋酸称为醋酸杆(ACETOBACTER);一类发育适温在30度以下，氧葡萄糖为葡萄糖酸的称为葡萄糖氧化

(1)醋酸杆菌属(ACETOBACTER)在较高温度下(39--40度)可以发育，增殖的适温在30度下。要作用是氧化葡萄糖为葡萄糖酸，亦能氧化酒精生成少量醋酸，

折叠编辑本段

醋酸菌属于

培养酸菌时，需要用糖或酵母膏(维生素B)的培基，在肉汤蛋白胨培养基上生长不良。大多数菌株可六碳糖甘油作为碳源，对甘露醇和葡糖酸盐很少能利用或不能利

折叠编辑本段分布

醋酸分布广泛，在果园的土壤、葡萄或其他浆果或酸败食物表，以及未灭菌的、果酒、啤酒、

折叠编辑本段用途

醋菌如果在糖源充足的情况下，

如在缺少糖源的情况下，先将乙醇成乙醛，再将乙醛

在气充足的情况下，能将酒精

词条标签：?生物学

醋酸菌

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葡萄酒与醋酸菌

梁曼发酵工程 2011050783

摘要：葡萄酒是一种成分复杂的胶体溶液，从葡萄汁酿成葡萄酒以后，不管是在酒厂的贮藏阶段，还是装瓶以后，它是在刻不停地化着。由于各种生物在葡萄酒中的生长繁殖，使得葡萄酒失去了原有的味，这现象称为葡萄酒的病害。在酿学域，醋酸几乎不受关注，可能因为酸菌严格氧菌，因此人们认为该类菌在葡萄酒中不能生存，了葡酒表面能够永久的与空气接触。醋酸菌是葡萄酒酿造中大敌。凡是有酒花生长之处，有醋酸起繁殖；一旦条件具备，会迅把酒精氧化变成醋，使葡萄酒产生醋酸气味，有

关键词：醋酸菌；醋酸菌污染；防治措施

1葡萄和葡

1.1醋酸菌的分类

醋酸菌是能够将酒精氧化成醋酸的一类微生物的总称。醋酸菌是多种形态，细胞椭圆到杆状，0.5-0.8×0.9-4.2。单个，成对或成，不形成孢子。革兰氏染色阴性。醋酸菌是性好氧菌。有的醋酸

醋酸菌被分为醋杆菌属（Acetobacter）、酸单胞菌属(Acidomonas)、葡糖醋杆菌（Gluconobacter）、葡酸醋酸菌（Gluconacetobacter）( Ruiz et al., 2000)。其中关于各属醋菌间同（表1），主要区别是葡

1.2与葡萄

与葡萄和葡萄酒相关的醋酸菌一般有下列几种：氧化葡杆菌、纹膜醋杆菌、巴士醋杆菌、Gluconacetobacter liquefaciens（原一直被认作是液

在未损坏葡萄上发现的酸

102-105cells/mL( Du Toit and Lambrechts, 2002)。人认为氧化葡糖杆菌低耐酒精能力，所以在酒发酵过程中很快就死，在酒分离得到其细数为104cells/mL(Drysdale and Fleet, 1985)。一般在酒精发酵结束后细胞数会减

腐烂或感染灰霉菌的葡萄上醋酸菌数量会大幅度增加，胞数目由每毫升很少到106cells/mL(Barbe et al., 2001)。葡萄刚污染醋菌时，醋杆菌属优势菌。可能是由于受损葡萄染了的野生酵母产生的

当压榨完的葡萄带皮在较低温度下置几天，冷浸渍用来在酒精发酵开始前浸提更多色素(Ribéreau-Gayon et al., 2000)。在这段时期，发酵的微生物学状态会发生，尽管添加SO2来防危酵母和细的生长。在该过程中，发酵液的pH也影响醋酸菌的数量：较高pH，细菌数量增加，在这种状况下，较少SO2产抗

由于对酒精耐受力和把酒精作为碳源和能源的偏好的不同，多种醋杆菌经常从葡萄酒中分得来，而糖杆常从葡分得到。氧化葡糖杆是葡萄与葡汁的混合液中主要的菌种。生醋杆菌和液化醋

化氧化葡糖杆菌，很少能从葡萄酒酿造过中分离(Yamada et al.,1998)。经常能从葡萄中分出来的两醋酸菌是纹膜杆菌和巴氏醋杆菌。近期，一种新的醋酸菌:A.oeni从萄牙Dao地区的败坏的瓶酒中分离到(Silva et al.,2006)。近来从自发发酵的奥地利葡萄酒中分离出Acetobacter tropicalis(热带醋菌)，其后就是醋酸发酵(Silhavy and Mandl,2006)，然而很明，过去它常常从椰子肉中分

表1.葡萄酒相关醋

氧化乙醇为乙酸

氧化乙酸

氧化乳酸

在含0.35％乙酸的培养基

上生长

在30％

甘油的生酮作用

不同物质的酸生成

甘油

D-甘露醇

棉籽糖

棕色可溶色素的生成

泛醌类型周毛的或无运动性＋＋＋＋－＋或－＋或－＋或－－－ Q-9 周毛的或无动性＋＋＋－＋＋或－＋或－＋＋或－－变量 Q-10 极毛或无

注：“＋”代表阳性，“－”代

2.葡萄酒

葡萄酒是一种成分复杂的胶体溶，从葡萄汁酿成葡萄酒以后，不管是在酒厂的贮藏阶段，是装瓶以后，它总是在刻不停地变化着。由于各种微生物在葡萄酒中的长繁殖，使得葡萄酒失原有的味，这种现象为萄酒病。酿酒过程中，醋酸菌可在几个阶给葡萄酒品质带来不良影响，包括：葡萄园中葡萄的成熟，葡萄汁压榨，酒精，MLF（苹果酸-乳酸发酵），葡萄

2.1葡萄和

葡萄酒酿造过程中醋酸菌的一个重要源葡

在成熟良好的葡萄表面上，醋酸菌数量很小（102-103cell/mL），主要是氧化葡糖杆菌（102-105cells/mL），一在酒精发酵后细数目会降低到0-102cells/mL（Du Toit and Lambrechts, 2002），

腐烂或感染灰霉菌的葡萄上醋酸菌数量会大幅度增加，细数目由每毫升很少到106cells/mL(Barbe et al., 2001)。发现，醋酸菌的密度常与葡萄感染程度关。从收获季节开始采摘葡萄取的新鲜葡萄汁平均含

灰霉葡萄孢子的葡萄中醋酸菌浓度略微高些，采摘期末采摘的感染灰霉葡萄孢子葡萄醋酸菌量会增高到104-106cells/mL（Joyeux et al.1984）。葡萄污染醋酸菌时，杆属优菌。可能是由于受损葡萄污染了的野酵母产生的酒精的原因。醋杆菌属优先利用酒精作为碳源。这可能能解它们作为优势存活在发酵阶段和

很多因素影响AAB的繁殖，如：葡萄种类，地区和季。根据采收和葡萄汁运送条件，这些因素可以进或者阻止AAB生长或存。例，机器采收和果汁运送程中，如果避免氧气溶解，并且使用了效剂的SO2，那么醋酸菌

葡萄汁和葡萄酒并不是有益于细菌生长的境。尽管葡萄汁是富含有机营养的菌种生长培养基，但高浓度的己糖（葡糖和果糖，高达200-250g/L），高酸（pH 2.9-3.7；TA 2-10g/L酒石酸）和亚硫酸（0-100mg/L）为AAB供一高度择性生长环境，主要限制葡糖杆菌属，尤其是氧化萄糖杆菌的生长（Bartowsky and Henschke，2008）。在发液制中，果没有酵母菌在，么AAB的量会增，通过生成醋酸来败坏葡

2.2葡萄酒

一般来说，醋酸菌在发酵过程中水平及种类都会发生很大化，酒精发酵过程中AAB的总数会降低，AF结束时其数低于102cells/mL(Du Toit and Lambrechts, 2002)。要原因是由于发酵过程

醋酸菌是需氧微，因此，酒发酵过程中生成的CO2会抑制醋酸菌在发酵液中的生长。据试验得纹醋菌不能单独存活于葡萄汁中，但可以在有酿酒酵母存在的情况下生长。这可能因为纹膜醋杆菌以糖作为唯一碳源生长的能力比较弱，也可能是酵母菌生成的酒精能刺激纹膜醋杆菌生长(Du Toit and Pretorius, 2000)。醋酸菌在酒精发酵过程中的长好与发液pH有关。在非红葡萄酒发酵过程中发现，发酵液pH较低（pH＜3.5）情况下，醋酸菌数量会由最初的105cells/mL减少到酒精发结束后的102cells/mL。在较高pH（pH3.75）的发酵过程,醋酸菌量减少量只是10cells/mL，在另一pH(pH3.71)条件下，细胞数实际上会从发酵始到结束一直增(Du Toit and Lambrechts, 2002)。众所周知酒精在较低pH条件下对醋酸菌毒更大，这可能能够解释上影响。于发酵过程中同温度对醋酸菌生长的影响也没被很详细。在正常红酒发酵过程中度的同（20-35℃）似乎对醋菌数量影响不大。在酵初期，高温（30℃）下SO2对醋酸菌数量的影响较较低温度下（15和22℃）明(Du Toit and Lambrechts, 2002)。醋酸菌在酒精发酵程的生长可能与酵初期发酵液中细菌酵母菌数量有关。Watanabe和Iino (1984)发现只接酿酒酵母的发酵液中，在酒精发酵束后发酵液中只有0.54 g/L醋酸。当发酵液中酿酒酵母和

可能酒的种类也会影响酿造过程中醋酸菌种和的

表2 波尔多白葡

发酵阶段

葡萄汁

5天

12天

20天醋酸菌数量（cell/ml）(×103) 2000 80 100 0.6 微生物（％）氧化糖杆（80％）士杆菌（20％）氧

纹膜醋杆

微生物（％）

氧化葡糖

巴士醋杆

氧化葡糖

巴士醋杆

氧化葡糖

巴士醋杆菌（70％）表3 红葡萄酒酿过程酸变

醋酸菌数量（cell/ml）(×103) 16 3 0.1 0.02 30

基本上，酒精发酵过程中环境的变化会减少AAB的种类及存率。通常在酒精发酵中期和后期开始，纹膜醋杆菌、巴士醋杆菌、Gl. Liquefaciens和少量的Gl. Hansenii占

2.3在

酒精发酵和苹果酸-乳酸发酵完成后，常葡萄酒在销售前会在罐或者桶和瓶中成熟几年。葡萄酒酿造过中醋酸菌的一重要来源是葡，尤其是那些受伤或感染真菌的葡萄。贮酒容，尤其旧橡木桶，经常是醋酸菌另个重要源。虽然新橡木桶有萄酒关的母菌和细菌，但一注入未消毒的新酒时，很滋生酵母菌和细菌（Renouf et al.,2006）。橡木桶的多孔性包括AAB在内葡萄酒微生提供个相对受保护的境，其中一些微生物可以

在橡木桶填满后几天才会发现葡糖醋杆菌属菌，并且很快就失了，这说明这些菌是因为污酒和设备的污染才会进入到酒中（Du Toit and Pretorius,2002）。据Drysdale and Fleet (1985)的研究表明，贮藏在罐或者桶内的酒中，士醋杆菌主要醋酸菌，细胞数量为10-105cells/mL。酒也会有纹膜醋杆菌，其数量相巴士醋菌较少。桶或罐顶、中部和底部分离得到醋酸菌说明醋酸菌实际上能够在厌氧或半厌氧境中存。在桶开口处还能分离Gl. Hansenii。葡萄酒泵送和分离过中吸收微量氧气，这可能会导致葡萄酒中酸菌重长，或者至少存活。分离和下胶会使些氧气入葡萄酒，酒中醋酸菌量剧增加。很多人认为，通常情况下，装

醋酸菌数量增加(Millet and Lonvaud-Funel, 2000)。我们从

尽管瓶装葡萄酒中醋酸菌污染是葡萄酒生产业中一个主要的问题，但是却受到很关注，尤其是瓶装酒藏在亚最优环境下一段时间。瓶装红酒不白葡萄酒和甜酒，其生物量通常很少，需无过净化。由于红酒在包装前常常要熟几个月或几年，因此们常常认为其中的微生物是稳定的，种减SO2添加量的势已出现。结果

（Bartowsky et al.,2003）。对于瓶装葡萄酒的醋菌污染，常常在酒瓶颈看到明显的菌环淀，通过环沉淀的厚度能够反映染程度：菌环越

3.醋酸菌污

葡萄酒是许多物质的复杂混合体，正是些物质很大程度上决定了葡萄酒的外观，香气，风味和口感(Swiegers et al., 2005)。决定那些属性的化合物有三个主要来源：葡萄，微生物和旧的橡木桶。葡萄酿过程中，微生物通过修改从萄中得的子和生味道活跃的代谢产物使感官物质达到平衡。官活性物质的浓度和其与其他酒分的相互作用对特定质的获取中发挥重要作用(Francis and Newton, 2005)。醋菌之所以在葡萄酒中成为

表4.对不同程度醋酸污

菌环

溶氧（g/L）

pH（units）

酒精（％ v/v）c

游离

SO2(mg/L)

总SO2(mg/L)

葡萄糖和果糖

（g/L）

柠檬酸（g/L）

苹果酸（g/L）

乙酸（g/L）

乙酸乙酯

（mg/L）

乙醛（mg/L）

活细胞数

（cfu/mL）

样品量无污染 0.07 3.5（0.0） 13.3（0.0） 17（0） 74（1.1） 0.95（0.01） 0.12（0.00） 0.37（0.02） 0.5（0.0） 100（1） 36（1） 6.0×101 12 污染 0.44 3.5（0.0） 13.3（0.0） 7(1) 57（1） 0.93（0.01） 0.12（0.00） 0.38（0.01） 0.5（0.0） 103（0） 45（2） 1.0×103 4 中等程度污染 0.17 3.5（0.0） 13.3（0.0）＜5（0） 62（6） 0.95（0.02） 0.12（0.00） 0.38（0.03） 0.6（0.0） 108（5） 70（5） 2.0×104 4 污染严

Bartowsky和Henschke(2008)将随机醋酸菌败坏的西拉子葡萄酒，按照败坏程度为四类：无污染、污染、中等程度污染、严污染，并对这些葡萄种化成分及微生物行测，现萄酒受到醋酸菌污染后，其游离SO2含量下降，残糖、pH、柠檬酸、苹果酸等几乎没有变化，但醇浓低，乙酸浓度幅度升高，与未污的葡萄酒相比，乙

乙酸是葡萄酒中主要的挥发酸，少量的乙酸可形成葡萄酒的酯香，但浓度高，产生苦味、醋味。不同类型的酒中，对于乙酸含量要求也尽相同。当在干浓度过0.4-0.5g/L，产生不愉快的气味，则认为酸是不良物质。然而，在甜酒，如冰葡萄酒和贵腐酒中，有当浓度1.0-1.5g/L时

醋酸菌能够氧化酒精产生醋酸，造成葡萄酒的败坏，这已为酿酒者所熟知。一反应的生化机理已经被研究清楚，乙醇首先被氧化成乙醛，然后乙醛再被氧化成醋酸。在乙醇的成醋反应中，有两个关键酶，即醇脱氢和乙醛脱氢酶。所氧化葡萄糖杆菌、醋化醋杆和巴氏醋菌都能氧酒精产生醋酸，但不同菌株的成醋能力存在差异。其他的高级醇如丙醇、丁和戊醇也能够氧化。就葡萄酒酿造而言，酒精的成醋反应除了取决醋酸菌特性以外，还受境因素的影响。例如，葡萄酒中的SO2能够和乙结合，阻了乙醛的进一氧化，造成乙醛积累；酒精浓度超过10%（v/v）便能抑醋酸菌的生长，钝其氧酒精的能，而且在较高的酒精含量条件，乙醛脱氢酶没有乙脱氢酶稳定，势必会造成乙醛的积；酒精醋应的最适pH值为5.0，但在pH3.0~4.0之间，反发；溶解氧浓度低时，也可以造成乙醛的积，溶解氧度的增加能够激醋酸菌氧化酒生醋酸；在厌氧条件下，醋菌能够以亚甲蓝（美蓝）和醌代替氧作为电子受体，这表明了为什么在

乙醛作为中间代谢产物也会导致葡萄酒感官的破败，使萄酒具有独特的气味；类似雪利酒，烂苹果或坚果的气味（气味值0.5mg/L）（Francis and Newton,2005）。醋酸与醇结生成乙酸乙酯，乙酸乙

阀值为7.5mg/L（Francis and Newton,2005）。常在醋酸菌污染严重的萄酒中生成。化葡糖杆菌生的葡萄糖酸，其内酯衍生物和酮戊二酸通过强烈定SO2（在酿造过程中加入，用氧化剂和菌剂）来影响葡萄品。这化学应降低了SO2的抗菌效力，使葡萄酒中总SO2的量增加。氧化葡糖杆菌能生成5-oxofructose，是另外一固定SO2的化物，在感染B.cinerea（灰霉）的葡萄准备发酵液时起

葡萄酒被醋酸菌污染后，除了生成乙酸、乙醛、乙酸乙酯外，还生成量的类鼠的杂化合，但关于这方面的研究资

4.对醋酸

4.1酒精浓度

醋酸菌能够将精氧化生成乙酸。因此，乙醇是醋酸菌一个很好的碳源，但当酒精度很高时就会抑制醋酸菌的生长。De Ley et al. (1984)指出，培养基中含有5％乙醇，检测到只有58％醋杆菌生长；当养基中乙为13％时，醋酸菌会减少到13％。其中，只有20％士杆菌，没有膜醋杆菌。只有5％的葡糖杆菌属能够在含有5％乙醇的培养基上生长。但是，所知，醋酸菌在乙含量10-14％（v/v）的培养基上仍够能存活甚生长。Vaughn (1955)指出醋酸菌能够忍耐的最大酒精浓度14％和15％（v/v）。对于雪利贮藏时，建议度为15.5％，能够很好的抑制醋酸菌生长。耐热的酸菌能够在9％酒含量生长并氧化醇，没有延滞期。当酒精含量高10％（v/v），醋菌经过延滞期后，克服了酒精的抑制用，氧化精，这表明获得了酒精耐受能力(Saeki et al., 1997b)。从saké（酒）和tequila（墨西蒸馏酒）分得到醋酸菌，两种酒的酒精含量比酒高（Du Toit and Pretorius,2002）。因此，醋酸菌的酒精耐受力取决于菌，一些菌种能够在酒精含量正常的葡萄

4.2低pH

醋酸菌生长的最适pH是5.5-6.3(Holt et al., 1994)。发现在pH较低的葡萄酒中

（pH3.0-4.0）醋酸菌仍能存活。对大部分乳酸菌来说pH3.3或者更低会抑制其生，却不能抑制醋酸菌。从澳大利的酒窖中pH从3.02-3.85的葡酒中分离出来了醋酸菌(Drysdale and Fleet, 1985)。尽管如此，人们还相信较低pH会抑制醋酸菌生长。Joyeux et al. (1984a)在严厌氧条件下，pH3.4时纹膜醋杆菌细胞量减少速度好比在pH3.8时快。pH不同，醋酸菌对酒精的敏感性不。在南非红葡萄酒酵过程中，醋酸菌的生长也与发酵液的pH有关，正如前一部分提到的那(Du Toit and Lambrechts,2002)。葡萄酒pH较低时，其中大部分SO2是游离态，能有效抵抗微生物。挑选的纹膜醋杆、巴士醋杆菌、氧化葡糖杆菌、Gl. Hansenii和Gl. Liquefaciens在pH3.4、3.6和3.8的白诗南葡萄汁中的生长现明显的不同(Du Toit, 2000)。更低pH条件下没有检测，种情况在后需进行研究。对南非赤霞珠的发酵研究表明，在较低pH（pH﹤3.5）的葡萄液中，AAB量从开始到酒精发中期会减少，但在较高pH（pH 3.7）条件下，该趋势会减弱(Du Toit and Lambrechts,2002)。酒精发中期，氧化葡萄糖杆菌检测不，其被醋杆菌属代替。在歌海纳发酵过程中有相似现象，本上，酒精发酵过程中环境的变化会减少AAB

在酿酒过程中保持较低pH(<>

加酸、混匀、低温稳定和苹果酸-乳酸发酵等酿酒技术都会改变葡萄酒的pH，酿酒要管这些术从生产出pH较低葡萄酒。样不仅能够防止微生物起葡萄酒破败，

4.3最低溶解氧量

醋酸菌是好氧微生物，其呼吸过程中将氧作为最终电子受体(Matsushita et al., 1994)。正如前面提到的，人们通常认为保持厌氧环境及SO2使用够有效抑制葡萄醋酸菌的生长。虽然些措施够帮助抑制这些细菌的生长，但是，现在发现醋酸菌能够在那些不适宜条下存活甚至长。最近许多研究表明，葡萄酒的瞬间通风，例搅拌或转罐，入的氧气足以使残存的醋酸菌生繁殖。厌氧环境储罐的沉物中，同样能分离到醋酸菌，说明醋酸菌在这种缺氧环境下能存活相当长间。葡酒的曝气，哪怕只是很短间，都会增加酒醋酸菌量。葡萄酒泵送或转罐时会曝。Joyeux et al. (1984)发现，气后，当中溶解氧为7.5mg/L时，中醋酸菌数会增加3040。酒中醋酸浓度也会著增加。葡萄酒在

Drysdale and Fleet (1989)对萄酒中不同浓度氧对醋酸菌生长和存活的影响进行研究。当葡萄酒完全充气，即溶氧量为100％，酒纹膜杆菌和巴士醋迅速增殖，短短几天，由初的104-105cells/mL增加到108cells/mL。这两种醋菌也能够在溶氧量为70％的葡萄酒中长，是最终细胞数相对少些，106-107cells/mL。膜醋杆菌溶氧量50％的葡萄酒中不能存活，而巴士醋杆菌则是在该溶氧量下长受制。因此，当酒溶氧量为50％时，醋酸菌会生长，只是以较少菌体量存活，醋酸含量增加。20℃条件下，当酒中充空气，7.2mg/L氧气，若橡木桶中贮的葡萄污染了醋菌，而氧气以橡木溶解到酒中，对于酿酒师来说

当葡萄酒中有大量醋酸菌时，酿酒师该在葡萄酒分离、泵送、澄清和灌装时尽量降低氧气的溶解。可以采取下措施：添加SO2和维护生产设备，如泵和发酵罐，以阻酿酒过中过量氧气的溶解。由水和酒精的蒸发作用，木中葡萄也应定期填满(Ribéreau-Gayon et al., 2000)。如果不填满橡木桶的话，就会引起葡萄酒面有生长。经过一段时少量氧气的添加会引单宁和其他酚类化合物

近几年，红葡萄酒的微氧化技术越来越多的得到应用。微氧化过程中，氧进入葡萄酒中的浓度应控在低速率水平，即比萄酒的还低。葡萄酒经过微氧化后，质量大为改善，即颜色更加稳定，口感柔和，发性成分及呆滞的香气

4.4温度的控制

根据Holt et al. (1994)，醋杆和葡糖杆菌的最适生长温度是25-30℃，在37℃就观察不到葡糖醋杆菌的生长。De Ory et al. (1998)现纹膜醋杆菌生长所能忍受的最高温度是35℃。能够在37-40℃生长的热型醋酸菌已经分离得到(Saeki et al., 1997b)。这些在38-40℃化乙醇，速率与常温醋酸菌在30℃条件下的氧化速率一样，更高温下，前氧化乙醇的速率比后者快。Lu et al. (1999)还耐热醋杆菌比其他两类不耐热醋杆产醋酸（41g/L）。与30℃时比，些耐热醋菌在35℃和37℃时仍能够分

根据Joyeux et al. (1984a)观察葡萄酒中纹膜醋杆菌在18℃下的生一周，发现细胞数目增加30-40倍，这表明醋酸菌在较低温度下仍活跃。使温度是10℃也能察醋酸菌弱的生长。Drysdale and Fleet (1989b)在18℃和25℃做的醋酸菌对萄汁中酵母菌生长和代谢影响的试验中得到相的。因此，这些醋酸菌够在较低温度下存，但是，降低葡萄酒储

4.5添加剂

正如前面提到的，正确使用SO2能够阻止葡萄酒中醋酸菌的生长。酒中SO2有两种式：游离态和结合态。游离态括SO2分子、硫酸氢盐和亚硫酸盐离。分子态SO2是最有效的抑菌剂，据报道1mg/L的二氧化硫分子就可抑制酒精发酵的行，但是常情况下酒中有5％离SO2是分子态形式(Ribéreau-Gayon et al., 2000)。正常酿酒实践中所使用的SO2的浓度似乎不足以控制醋酸的长，当酒中游离SO2浓度25mg/L时，酒中存在纹膜醋杆菌，此时需要SO2总量至是100mg/L才控制醋酸菌种的生长。因此，得出结论即：酒中加SO2的不总是能抑制些醋酸菌，而度和pH在该面作用显著。在一项关于SO2对葡萄酒中5种代表性醋酸菌制作用的研究中，发能够防酒中Gl. Hansenii生长所需的分态SO2浓度与前面提及的量样(Du Toit, 2000)。Gl. Hansenii是醋酸菌中最能忍耐SO2的。其他4醋酸菌对二氧化比较敏感，0.6mg/L、0.2mg/L、0.05mg/L的分子SO2就能够分消除巴士醋杆菌、纹膜醋杆菌、Gl. Liquefaciens和氧化葡糖菌。这些醋酸菌的耐SO2力与其在葡萄汁中生长相关，生长最快的两个菌株表现最强的耐二氧化硫能力。然而，菌种的变

正确使用SO2能够有效抑制醋酸菌。0.7-1.0mg/L分子态SO2能够达到该效。全球都向于用少量化，但不应该阻止酿酒以适当水平和

4.6澄清和过滤

在酿酒过程中，常常要将白葡萄酒的葡萄在发酵前澄清。在澄清后的发酵液中，酵母菌能够生成更多脂类。从葡萄带的氧化酶硫元素在澄清过中也会被清除。澄清也会去除葡萄浆果上天然的微生群落，括醋酸菌。葡萄汁澄清技术：温下的自沉淀法（有或无下胶料）、浮离心法、离心澄清和过滤法(Boulton et al., 1995)。通过减少新鲜酵液中醋酸菌数量，从降低其在发酵过程中生长的机，也降后续酿操作中醋酸菌数量。关于澄清技术的作对醋酸菌数量影响的实验做

5总结

醋酸菌污染可以出现在葡萄酒酿造每一个阶段，在发酵和贮藏阶段醋酸菌种类发生变化，些菌按先后顺序依次是：化葡糖杆菌、巴士醋杆菌、纹膜醋杆菌，因此在萄酒发酵、陈酿、灌及储过中要防治。合理酿方法够助酿酒师防止醋酸菌的污染。这这些方包括本文谈到的酒精浓度控制、低pH、最低溶氧量、较低的温度、加的用、清和过滤，还需要酒窖卫生状况好。关于醋酸菌污染

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酿醋专用醋酸菌

醋酸菌的介绍

一、醋

醋酸杆菌(ACETOBACTER)是细菌,属于醋酸单胞菌属,细胞椭圆到杆,生、对或链。在老培养物易呈多种形,如球形、丝状、状、弯曲等。幼

，1，特点:可产生乳白色的菌膜,代谢产物含有纤维素,道有酸腥味,不酵母菌共生在一起培养有促进生长的作用,产生的醋酸可清理肠胃,帮助消化。，2，分:醋酸菌,即醋杆菌。它有两种类型鞭毛:群是周生鞭毛细菌,它们可以把醋酸进一步氧化成二氧化碳和水;一群是极生毛细菌,它们不能进一步氧化醋酸。两群是兰氏阴性杆菌。根据日本朝井勇宣分类,醋杆菌依发育最适度和特性为两大类:一类发育适温在30度以上,氧化酒精为醋酸的称为醋杆菌，ACETOBACTER，;一类发育适温30度以下,氧化葡萄糖为葡萄糖称为葡萄糖氧化杆菌，GLUCONOBACTER，。醋酸杆菌，ACETOBACTER，比较高的温下，39--40度，可以发育,增的适温在30度以

二、醋

醋酸菌是一类能够将乙醇氧化生成乙酸的革蓝氏阴性细菌,该来源于传统酿醋发酵物中,细胞形态为杆状,单个或链。通常在乙含量于15%,PH值2.5小于8.0,温度10—43?的条件,主要完成对乙醇的氧化,先,醇氧化，乙醇脱氢酶，

其采用糖化曲吸附,常温通风干燥而,于

醋酸菌的培养:醋酸菌属于好氧微生物培养醋酸菌时,需要用含糖或酵母，维生素B，的培基,在肉汤蛋白胨培养基上生长不良。大多数菌株可用碳糖和油作为碳源,对露和萄糖酸盐很少能利用或不能利,不分解乳糖、糊精淀粉。分布:醋酸菌分布广泛,在果的土中、葡萄或其他浆果或

醋酸菌的用途:

醋酸菌如果在糖源充足的

如果在缺少糖源的情况下,先将乙醇变成乙醛,再将变醋

由于醋酸菌是好氧菌,所以醋酸发酵过,不能将容器密封。可以用多层纱布封住,或用密封不严的盖子覆,并且在翻动封住。醋酸发的结束点在PH小于3的状态下,品尝或者检测度不在加,没有或者几乎没有酒,以认为酸发酵结束。醋酸酵结后,为防止酸的过氧化反应，是指醋酸菌在乙醇底物基耗尽的情况下 ,继续氧化醋酸成二氧化碳和水的反。，,应加入2%—3%的盐结酵,然密封放置一时间,以作后熟或者陈

醋酸菌分类

醋酸杆菌(ACETOBACTER)属于醋酸单胞菌属，细胞椭圆到杆状，单生、成对或成链。在老培养物中易多种畸形，如形、丝、棒状、曲。醋菌有两种类型的鞭毛：一是周生鞭毛细菌，们可以把醋酸进一步氧化成二化和；另一群是极生鞭毛细

培养醋酸菌时，需要用含糖或酵膏（生

根据日本朝井勇宣分类，醋酸杆菌依其发育最适温度特性分为两大类：一类发育适温在30度上，氧化酒为醋的称为酸（ACETOBACTER）；一类发育温在30度以下，氧化葡萄为葡萄糖酸的称为葡

（1）醋酸杆菌属（ACETOBACTER）在比较高的温度下（39--40度）可发，增殖适温30度以下。主作用是氧化萄糖为葡萄糖酸，亦能化酒精生成少量

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